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Distribution Dynamics of Nitrogen in the Organs of Sweet Pepper (Capsicumannuum L. ) at Early Flowering Stage

甜椒始花期氮素分配动态的研究



全 文 :园  艺  学  报  2002, 29 ( 3) : 238~ 242
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期: 2001- 06- 12; 修回日期: 2001- 09- 07
甜椒始花期氮素分配动态的研究
隋方功1, 2  王运华1  姚源喜2  乌尼木仁3  稻永醇二3
( 1华中农业大学资源环境与农业化学系, 武汉 430070;  2莱阳农学院农学系, 莱阳 265200;  3鹿儿岛大学农学部, 日
本 890)
摘  要: 利用 15N 示踪技术研究了营养液培养甜椒始花期吸收的氮素在体内的动态分配规律。结果表明: 根
与果实中氮的含量在始采期以后保持稳定 ; 而叶片中氮的含量则随生育进程迅速下降, 盛采期时与果实和根相
近, 且两倍高于茎和侧枝。始花期由根吸收的标记氮主要贮存在叶片中, 2 周后向新生器官的运转率高达
50. 6% , 4 周后达到 57. 1% , 6 周后为 58. 0% , 说明越是新近吸收的氮素越容易被再度运转到其它器官, 随着在
体内时间的延长, 氮的再运转能力逐渐降低。开花后 2 周收获的果实中标记氮占始花期吸收总量的 3. 24% , 第
3、4、6周分别为 11. 12% , 9. 49%和 4. 75%。果实是甜椒体内氮的强力库, 氮素竞争力最强。
关键词: 氮; 分配规律; 甜椒
中图分类号: S 641  文献标识码: A   文章编号: 0513353X ( 2002) 03023805
我国有关保护地蔬菜营养规律的研究较为薄弱。在大棚栽培条件下, 甜椒生长期相应地有了大幅
度延长, 原有的栽培理论和技术已经很难适应新的要求, 特别是对甜椒、番茄、黄瓜等多次收获的果
菜类作物, 在连续采收果实条件下植株体内氮素的再分配规律尚不十分清楚。作者曾探讨了不同肥料
用量的滴灌施肥技术的节肥效果及其对土壤与甜椒产量与部分品质性状的影响1 。李锡志等认为培育
半成株大苗是早熟丰产的基础2 。宋世君研究认为甜椒分期追施氮肥对产量效应有明显的影响3, 4 ,
甜椒产量以中等氮量最高, 过量氮素处理增加坐果率, 但是由于小果率增多而影响品质。作者进行营
养液培养试验, 运用 15N示踪技术研究了甜椒始花期吸收的氮素在体内各器官中的动态分配规律, 探
讨连续采收果实对体内氮素再分配的影响。
1  材料与方法
甜椒营养液培养试验在日本鹿儿岛大学农学部温室内进行。供试品种为适宜大棚栽培的 !Kyoyu
taka∀ 。3月 21日将甜椒种子催芽播种于砂盘中, 3月 29日开始采用 1/ 2浓度的营养液 (表 1) 进行温
室幼苗砂培, 4月 25日将生长一致的甜椒幼苗移植于 18 L 的营养液培养槽中, 采用表 1所示的全浓
      度营养液进行温室苗期培养, 6 月 1 日移植到
8 L容积的塑料盆中, 每盆移植 1株。
表 1  甜椒营养液培养试验营养液的组成
Table 1  Nutrient composition in water cul ture of sweet pepper
大 量 元 素
Macronutrient (mmol#L- 1)
微 量 元 素
Micronutrient (mol#L- 1)
NO3N 5. 0 B 50. 0
NH4N 0. 5 Cu 0. 3
P 1. 0 Zn 8. 0
K 2. 0 Mn 18. 0
Ca 2. 0 Mo 0. 1
Mg 1. 0 Fe 3. 0
表 2  甜椒 15N同位素示踪营养液培养试验设计
Table 2  The design of experiment of 15N isotope
in water culture of sweet pepper
处理

No.
收 获 Harvest
结果期
Fruit ing
始采期
Early
picking
采果期
Fruit
picking
盛采前期
Early profuse
fruit ing
盛采期
Profuse
fruit ing
1 植株 Plant
2 植株Plant
3 果实Fruit 果实 Fruit 植株Plant
4 果实Fruit 果实 Fruit 果实Fruit 植株 Plant
  注: 各处理均于始花期 ( 6月 1日~ 8日) 饲喂 15N 7 d。
Note: Treatment 1- 4 had been feeted with 15N at early flowering
(1- 8 Jun. ) for 7 days.
  按表 2的设计进行甜椒 15N 同位素示踪营养液培养试验。 15N 标记物质为 Ca ( 15NO3) 2, 丰度为
10. 6%。试验各处理同时于始花期 ( 6月 1日至 6月 8日) 饲喂 15N 7 d。随后立即对已经长出的侧枝
和叶片作记号。分别于结果期 ( 6月 8日)、始采期 ( 6月 22日)、盛采前期 ( 7月 6日) 和盛采期 ( 7
月20日) 采取全株样品。试验期间, 当果实达到商品果标准时即行收获, 用于分析。各处理重复 3
次, 营养液全部使用去离子水配制, 营养液的 pH 值每 2~ 3 d调节 1次, 保持 pH 5. 2~ 6. 3。营养液
7 d 更换 1次, 期间添加去离子水以补充蒸腾损失。
当果实达到商品果标准时开始采果, 按照不同坐果部位分别采收、称量质量, 单独分析测定其氮
素含量和 15N原子百分超。侧枝和叶片样品均按 15N处理前、后分别采集 (处理 1除外) , 冷冻干燥后
粉碎供分析测定用。
全氮分析采用半微量凯氏法。放电管制作参照大山5 的方法, 15N分析采用发光分光分析法。样
品中来自标记肥料的氮量 ( mg) = 样品全氮量 ( mg) ∃ 样品 15N 原子百分超/标记肥料 15N 原子百分
超。
2  结果与分析
2. 1  不同生育期甜椒干物质积累动态
由图 1可明显看出, 甜椒各器官干物质积累均呈直线性增长。开花以后, 根和茎的干物质累积增
长速度极为缓慢, 在绝对量上两者间差异不明显。进入果实采收期, 侧枝的干物质增加才逐步加速,
但远远低于果实。从盛采前期开始, 果实产量快速提高, 干物质量开始超过其它器官。到盛采期, 果
实干物质量达每株 68. 2 g, 根、侧枝、茎、叶等营养器官与生殖器官干物质生产比例为 1%1. 10,收获
指数达 0. 524。由此推断, 通过果实采收所带走的营养物质是相当可观的。叶片是甜椒碳水化合物的
主要生产器官, 由图 1可见, 叶片自身的干物质积累远高于其它营养器官, 呈缓慢的直线增长。营养
器官干物质总量的积累则呈快速线性增长趋势。
图 1  甜椒不同器官干物质积累动态
Fig. 1  Dynamics of dry mass in different organs
of sweet pepper
图 2  甜椒不同器官氮素含量状态
Fig. 2  Dynamics of nitrogen concentration
in different organs of sweet pepper
2. 2  不同生育期甜椒体内氮素分配与积累动态
在果实盛采期以前侧枝含氮量显著低于其它器官, 而高于主茎, 至盛采期降低至主茎水平 (图
2)。说明侧枝中积累的氮素对果实的生长发育有可能起着某种氮源的作用。除了根与果实含氮量在始
采期以后保持稳定或略有升高以外, 其它器官如叶片的氮素含量随着生长发育而迅速下降, 到盛采期
时果实、根及叶片的含氮量基本相同, 约为 2. 4%~ 2. 8%, 并且两倍高于茎和侧枝 ( 0. 9%~ 1. 1%)。
2393期              隋方功等: 甜椒始花期氮素分配动态的研究              
这可能是氮素在体内的再利用与分配特性或者外界氮素营养供应不足的综合反应。
甜椒植株不同器官氮素积累动态 (图 3) 与干物质积累动态相似, 根、茎和侧枝呈缓慢的直线增
长趋势。从盛采前期到盛采期间尽管叶片干物质积累仍在增加, 但由于叶片含氮量降低, 叶片中氮的
积累基本停止。
2. 3  甜椒始花期吸收的氮素在体内各器官中的分配动态
始花期吸收的标记态氮素在不同生育期的分配与再分配规律如图4所示。到结果期, 通过根系刚
刚吸收到体内的标记态氮主要分配于叶片 (占总量的 61. 8%) , 其次为根 ( 18. 7% )、茎 ( 11. 4% ) 和
侧枝 ( 8. 1%)。可见叶片是结果期氮素的最主要分配器官, 是当时主要的功能器官。
第一批商品果开始收获时的始采期, 29. 8%的标记态氮运转到了新生叶片, 果实 (包括幼果) 中
占 19. 6% , 新侧枝仅 1. 2%。从坐果到收获的2周之内新吸收的标记态氮的运转率高达 50. 6%。这些
被运转的氮素大部分来源于叶片, 茎和根次之, 侧枝最少。
图 3  甜椒不同器官氮素积累动态
Fig. 3  Dynamics of nitrogen content in
different organs of sweet pepper
图 4  甜椒体内标记态氮分配动态
1. 根  2. 侧枝  3. 新侧枝  4. 茎
5. 叶  6. 新叶  7. 果实
Fig. 4  Dynamics of labeled nitrogen distribution in sweet pepper
1. Root  2. Branch  3. New branch  4. Stem
5. Leaf  6. New leaf  7. Fruit
  盛采前期体内标记态氮素的再分配结果表明, 积累于叶片中的标记态氮继续向新叶、果实和新侧
枝中转移, 总运转率达到 57. 1%。新叶和新侧枝的分配率都有明显增加, 但果实并没有变化。
进入盛采期, 标记态氮素向新生部位的总运转率与盛采前期相似, 为 58. 0%。由于结果数量的
激增和果实的快速生长, 不仅叶片中的标记态氮大量运转到果实, 就是新叶的标记态氮也有相当数量
转移到果实中。叶片的标记态氮由盛采前期的 17. 6%降低到 13. 0%, 新叶由 33. 4%降低到 20. 4%,
而果实则由 20. 5%上升到了 32. 6%。说明叶片中贮存的标记态氮仍有一部分可被继续调用, 贮存于
新叶中的标记态氮同样进行了二次调用, 被再利用于果实的生长和发育。
2. 4  采收果实中的标记态氮
开花后 2周所采商品果均为第一结果部位的 &门椒∋。由图 5可见, 门椒的第一次收获带走的标
记态氮为每株 5. 42 mg, 占始花期吸收标记态氮总量的 3. 24%。开花后第 3周所收获的商品果实为 3
个结果部位的果实, 其标记态氮素总量达每株 18. 6 mg, 占始花期吸收标记态氮总量的 11. 12%。第
二层结果部位的果实 (俗称耳椒) 于开花后第 3周可全部收获, 带走的标记态氮高达每株 10. 85 mg,
占始花期吸收标记态氮总量的 6. 49% , 占当时收获商品果中标记态氮总量的 58. 34%。第三层结果部
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        位的商品果 (四母斗椒) 和耳椒中标记态氮分别
为每株 6. 93 mg 和每株 0. 82 mg, 各自占始花期
植株吸收标记态氮总量的 4. 14%和 0. 49%。
开花后第 4周所收获商品果实中标记态氮素
总量达每株 15. 87 mg, 占始花期吸收标记态氮
总量的 9. 49%。其中主要是四母斗椒和第四层
结果部位的果实 (八面风椒)。每株带走的标记
态氮分别为 7. 69 mg和 7. 12 mg, 尽管此时可收
获到第五层结果部位的果实 (满天星椒) , 但数
量很少。
开花后第 6周所收获商品果实中标记态氮素
总量仍然可达每株 7. 94 mg, 占始花期吸收标记
态氮总量的 4. 75%。其中八面风椒和满天星椒
带走的标记态氮分别为 3. 59 mg 和 4. 35 mg。由
此可见, 果实作为强有力的氮营养贮存库, 有着
很强的氮素竞争力。 15N饲喂 6周后仍有一定量
的标记态氮由营养器官运转到生殖器官。
3  讨论
图 5  甜椒不同收获期商品果带走的标记态氮
1. 果实 1  2. 果实 2  3. 果实 3
4. 果实 4  5. 果实 5
Fig. 5  Amount of labeled nitrogen taken away
by the market frui t on different location
at different harvest time of sweet pepper
1. Fruit 1st  2. Fruit 2nd  3. Fruit 3rd
4. Fruit 4th  5. Fruit 5th
3. 1  甜椒果实中氮的分配特点
同豆科蔬菜和茄果类蔬菜作物一样, 大棚栽培甜椒的最大特点是多次收获6 , 每次收获都要打破
体内光合产物及营养元素在不同器官间的分配平衡, 并重新建立新的平衡。生产实践已经证明, 果实
的收获时期、收获次数和收获量都显著地影响这些作物的产量和品质。一般而言, 收获时间越早、收
获次数越多, 总产量越高。同时体内营养元素的平衡遭到破坏越频繁, 对田间管理的技术要求越高。
由于饲喂 15N时甜椒正处于始花期, 到盛采期每株商品果中积累的 47. 80 mg (表 3) 标记态氮均
     来自于甜椒体内氮的再分配, 是从营养器官运转
而来的。进一步分析发现, 这些标记态氮在不同
部位果实中的分配数量是不同的。即通过收获从
植株体内带走的标记态氮因果实的着果部位而
异。&四母斗椒∋ 中标记态氮占商品果实中标记
态氮总量的比率最高, 约为 1/ 3, & 耳椒∋ 和
&八面风椒∋ 次之, 约为 1/ 5, &门椒∋ 和 &满天
星椒∋ 最低, 仅为 1/ 10左右。这与以往的研究
结果3, 4, 7, 8 十分吻合。
3. 2  甜椒体内氮素向生殖器官的运转规律
表 3  甜椒不同部位商品果中标记态氮
Table 3  Labeled ni trogen in marketable fruit
on different position of sweet pepper
坐 果 部位
Fruit No.
 15N
(mg#plant- 1) ( %)
果实 1  Fruit 1st 6. 23 13. 03
果实 2  Fruit 2nd 10. 85 22. 69
果实 3  Fruit 3rd 14. 62 30. 58
果实 4  Fruit 4th 10. 74 22. 48
果实 5  Fruit 5th 5. 36 11. 22
合 计  Total 47. 80 100. 00
  试验中发现, 2主枝整枝方式甜椒的结果数量符合等比数列 2( n- 1)。但是甜椒营养液培养试验条
件下, 四母斗椒期不同部位果实中标记态氮的积累量并不符合这一规律, 而是以 &门椒∋ % &耳椒∋ %
&四母斗椒∋ = 1%2%3的比例增加。可见, 标记态氮向果实中的平均运转量越来越少。由此证明, 随
着时间的延长, 尽管作为氮素的强力竞争库的果实越来越多, 竞争力增强, 但始花期吸收的标记态氮
从营养器官向果实中的运转越来越难, 数量减少。然而, 其后收获的 &八面风椒∋ 和 &满天星椒∋ 中
仍然积累一定数量的标记态氮 (图 5, 表 3) , 说明始花期吸收的标记态氮从营养器官向生殖器官的运
转 (运转量和运转速率) , 在整株水平上既受到竞争库果实大小的影响, 也可能受到时间因素的制约。
2413期              隋方功等: 甜椒始花期氮素分配动态的研究              
表现为在不同时期内贮存在营养器官中的标记态氮向生殖器官的运转时间和运转量是不同的。
3. 3  甜椒不同营养器官贮存的氮素对生殖器官的贡献
始花期饲喂 15N后 2周, 约 2/ 5的标记氮 (每株 25. 05 mg) 运转到了果实, 大部分 ( 3/ 5) 运转到
了新生叶片, 侧枝中很少 (图 4)。可见, 始采期甜椒营养生长与生殖生长同时进行, 并且以营养生
长为主, 营养器官的氮素再运转量的大小顺序为叶片> 茎、根> 侧枝。
在盛采期, 由于果实的强力竞争, 不仅老叶中的氮继续向果实大量运转, 由于新叶已经成为功能
叶片, 也开始由 &氮库∋ 转变为 &氮源∋ 而向果实输出。从盛采前期到盛采期的 2周内, 老叶片输出
标记态氮每株 8. 18 mg, 新叶片输出每株 19. 73 mg, 成为主要的 &氮源∋。由此可见, 老叶片中贮存
的标记态氮仍有一部分可被再次转运。但是, 这种运转可能既取决于 &氮库∋ 竞争能力 (库强和库
容) 的大小, 也与氮素输出的持续时间有关。一般而言, 叶片功能期越长, 氮输出持续时间越长。这
是大棚栽培甜椒氮素利用率较高的主要原因之一。
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Distribution Dynamics of Nitrogen in the Organs of Sweet Pepper ( Capsicum
annuum L. ) at Early Flowering Stage
Sui Fanggong1, 2, Wang Yunhua1, Yao Yuanxi2, Wunimuren3, and Shunji Inanaga3
(
1
Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070, China; 2Laiyang Agricultural College, Laiyang 265200, China; 3Kagoshima
University , Kagoshima Japan 890)
Abstract: Sweet pepper ( Cap sicum annuum L. ) grown in water culture was used to study the distribution
dynamics of nitrogen absorbed at early flowering stage with 15N tracer technique. The results obtained are as
follows: The nitrogen concentration in root and fruit was kept steady from the early picking stage. In the leaves it
decreased rapidly with growth and development and was not much different from the root and fruit at the profuse
fruiting stage but it was two times higher than that in the stem and branch. The nitrogen accumulat ion dynamics was
similar to the accumulation dynamics of the dry matter. Most of the labeled nitrogen, which was absorbed at early
flowering stage by root, have been remained in leaves and its translocation ratio was 50. 6% from the leaves to the
new organs after two weeks, and 57. 1% and 58. 0% after 4 weeks and 6 weeks respectively, indicating the new
absorbed nitrogen is easier to be translocated. The labeled nitrogen in fruit harvested 2 weeks after early flowering
stage make up 3. 24% of the total labeled nitrogen absorbed at early flowering stage and 11. 12% , 4. 49%,
4. 75% for the fruits harvested 3, 4 and 6 weeks after early flowering stage respectively. It is indicated that fruit is
the strong nitrogen sink in the plant of sweet pepper. It is the fruit that have the most competit ive ability of
nitrogen.
Key words: Nitrogen; Distribution dynamics; Sweet pepper
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