全 文 ：园 艺 学 报 2003，30 (6)：653～657
Acta Horticulturae&reca
盐胁迫对不同砧穗组合梨幼树光合 日变化的影响
姜卫兵 高光林 戴美松 韩浩章 汪 良驹
(南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要 ：在盆栽及人工控制加盐条件下 ，用 CIRAS-1型便携式光合测定 系统研究了盐胁迫下不同砧木
‘丰水’梨幼树叶片光合 日变化规律 。结果表明：正常环境条件下梨叶片净光合速率 (PI1)的日变化呈双峰
型曲线 ，气孔导度 (Gs)和蒸腾速率 (Tr) 日变化呈单峰型 曲线 ；盐胁迫改变了梨叶片光合特性 日变化曲
线，尤其是导致了Pn日变化曲线的整体下降；盐胁迫下梨光合日变化的改变受到不同砧木及不同盐处理水
平的明显影响。另一方面，盐胁迫下 ，以杜梨为砧的丰水梨 叶片 Tr日变化与 Gs呈线性相关 ，而以豆梨为
砧 的丰水梨 Tr日变化与大气水汽压差 (VPD)呈线性相关。此外 ，在上午相对较适宜的环境条件下，气孔
性 限制是梨光合作用的主限制因子 ，而在中午强光、高温和干燥条件下非气孔性限制则是主要 的限制因子。
关键词：梨；砧木；盐胁迫；光合作用
中图分类号 ：S 661．2 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513．353X (2003)06-0653．05
植物的光合日变化可分为单峰型、双峰型、波动型以及平缓型，同一植物光合日变化的波形还受
其所处的环境条件的影响【1】。前人研究认为，正常的环境下植物光合午休是由于大气水汽压亏缺【2】、
叶片和大气间的水汽压差[3】、碳水化合物积累的反馈抑制【4】、长时间的高光强【5】以及光合器官的羧化
效率和光合能力下降【6J等原因所致。已有的试验证明，盐胁迫抑制果树的光合作用，也影响果树 (柑
橘)净光合速率日变化曲线【7J。我们的研究结果认为，盐胁迫下梨 PIl下降程度还与砧木有明显相关
性；而有关盐胁迫对不同砧穗组合果树光合 日变化的影响还未见报道。
豆梨和杜梨分别为我国南、北方常用的梨砧木，它们 因生态起源不 同而存在较大生态适应性差
异 ，如杜梨的抗盐性强于豆梨【8】。我们在对部分果树耐盐能力及耐盐机理【9】和砧木对果树光合作用影
响【1oj研究的基础上，进一步探讨盐胁迫以及梨不 同砧穗组合对果树叶片光合 日变化的影响。本试验
主要以两种具有不同抗盐性的梨砧穗组合为试材 ，研究不同水平盐胁迫下其光合 日变化的规律，不仅
可丰富果树光合生态生理的理论而且具有一定的生产实践意义。
l 材料与方法
1．1 试验材料
试验在南京农业大学蔬菜园内 (有避雨设备)进行 ；试材来 自江苏省南京市溧水县傅家边农业示
范园。选用 2000年秋分别芽接于杜梨 (Pyrus betulaefolia Bunge)和豆梨 (P．calleryana Done．)砧上的
丰水梨 (P．pyrifolia Nakai‘Hosui’)1年生苗木；于 2002年春定植于直径 20 cm、高 30 cm带有底部托
盘的塑料盆内。盆土配比为腐殖土 ：园土 ：砂 =2：2：1，每盆装土 6．5 kg。每盆栽 3株，定植后于嫁接
口上 10 cm处平茬。新枝萌发后每株留 2根枝条 ，正常管理。
1．2 试验设计与测定方法
以杜梨为砧木的丰水梨 ，设对照和盆土含盐 (NaCI)量为 0．3％、0．6％的处理 ，并分别记作 H．B
CK (丰水 一杜梨的对照)、H—B 0．3(丰水 一杜梨的0．3％盐处理)、H．B 0．6(丰水 一杜梨的0．6％盐处
理)；以豆梨为砧木的丰水梨的处理设计与以杜梨为砧木的的丰水梨相同，并相应记作 H—C CK (丰水
收稿 日期：2003一O1—23；修回日期 ：2003—04—08
基金项目：江苏省农业三项工程项 目 (P99314)
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园 艺 学 报 30卷
一 豆梨的对照)、H—C 0．3(丰水 一豆梨的 0．3％盐处理)、H．C 0．6(丰水 一豆梨的 0．6％盐处理)。采
用一次加盐法 J，每处理共设 6盆 ，每盆 3株。处理期间保持盆土湿润而不积水，若有雨则棚顶盖膜
以防盐分流失。试验共进行两次，第一次 (第一批材料)于 7月 9日当天停水 ，7月 10日傍晚进行处
理，7月 19日测定各处理的光合作用 日变化；第二次 (第二批材料)于 8月 19日开始处理，方法同
第一次，8月 30日测定。
用英国 PP-System公司产 CIRAS．1便携式光合测定系统进行测定 ，采用开放式气路 ；全部采用模
拟 自然条件进行 ，以从顶部完全展开 叶向下第 9～11叶为光合测 定叶片，5次重复。净光合速率
(Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、细胞 间隙 cO2浓度 (Ci)、叶室温度 (Ta，即测量环境温
度)、光量子通量密度 (PFD)、大气水汽压等均由仪器直接测得 ，大气水汽压差 (VPD) m饱和水汽
压 一大气水汽压。两次测定结果趋势相似 ，本文分析采用第一次测定的结果 。
回归分析采用 SAS v8．2进行；根据共线性诊断剔除非重要影响因子 ，最终结果经方差分析和余
差一预测值散点图以及简单线性回归图检测。
2 结果与分析
2．1 环境因子日变化 ：_、 I
由图1可看出，南京地区7月中旬的环境因 2000}
子日变化以光强 (PFD)变化幅度最大，从早晨7 1500I
时到中午 1l时，PFD表现为直线上升，并在 11 ，，、 ，、l
时达最高值，随后PFD直线下降；大气水汽压亏 三 l
缺 (VPD)与环境温度 (Ta)在7时至11时表现 ”f
为直线上升，而后缓慢下 降；Ta直到下午 15时 叭
一 直维持在 37~C左右的高温。c02浓度从早 7时
至中午 11时表现为直线下降 ，但幅度并不大 ，随
后维持相对稳定的水平。 啦‘
2．2 盐胁迫对不同砧穗组合梨叶片净光合速率日变化的影响
时问 Time
图 1 环境因子 日变化
1 Diurnal variation of environment factors
图 2表明，正常情况下梨叶片 Pn的日变化基本呈双峰曲线；第一个峰值较高 ，出现在 9时左右，
而第二个峰值较低，出现在 13～15时；盐处理使梨叶片 Pn值下降，呈现为盐胁迫越强 Pn下降越大，
且在峰值时处理间差异较大。从图2还可看出，盐胁迫下不同砧穗组合梨叶片 Pn日变化差异也较大，
以杜梨为砧木的丰水梨仍与对照相似呈双峰曲线 ，但光合午休较对照严重，0．6％的盐处理还使得其光
合午休提前；而以豆梨为砧木的丰水梨在盐处理下的 Pn日变化则变为单峰曲线，呈 “一睡不醒型”。
瓣 目
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7：00 9：00 1 1：00 13：00 15：00 17：00 7：00 9：00 1 1：00 13：00 15：00 17：00
时间Time 时间Time
图2 盐处理对丰水 一杜梨 (H-B)和丰水 一豆梨 (H-C)组合梨叶片净光合速率 日变化的影响
． 2 Efectof salt stress on diurnal o0urseof Pn ofpearleaveswith exms 拙 ‘Hosm’一P．bea~ folia (H-B)
and P。l,yrifolia ‘ ’一P．掰玩 (tt-C)
2．3 盐胁迫对不同砧穗组合梨叶片气孔导度的影响
a0I1矗J1a ua0uN0u 越爱 N0u◆ ∞∞ ∞加∞ ∞ ∞ 伽瑚姗啪 瑚 瑚
6 4 2 0 8 6 4 2 0
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6期 姜卫兵等 ：盐胁迫对不同砧穗组合梨幼树光合 日变化的影响 655
图 3表明，正常情况下 ，梨叶片的气孔导度 (Gs) 日变化呈单峰型曲线，Gs最高值出现在 11时
左右 ，且 7时的 Gs值明显高于 17时。盐胁迫不仅使 Gs呈总体下降趋势 ，也改变 了日变化曲线 ；但
不同砧穗组合梨叶片 Gs值对盐胁迫的响应有差异 ，其中丰水 一豆梨组合叶片 Gs全天呈平缓下降趋
势，而丰水 一杜梨组合的 Gs在 0．3％土壤含盐量处理下 ，Gs先逐步下降再于 15时出现了一个小高
峰，0．6％土壤含盐量处理则使 Gs日变化曲线呈 “V”字型 ，低谷出现在中午 11～13时之间。
曲
0
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时间 Time
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7：00 9：00 1 1：00 13：00 15：00 17：00
时间Time
图3 盐处理对丰水 一杜梨 (H．B)和丰水 一豆梨 (H．c)组合梨叶片气孔导度日变化的影响
． 3 Efect of salt stress Oil diurnal course of Gs of pearleaves with eyruspyrifolia ‘H0 ’一P．betulaefolia (rl-B)
and P．pyrifolia ‘Hoafl’ 一P．caUe,ya~ (H-C)
2．4 盐胁迫对不同砧穗组合梨叶片蒸腾速率日变化的影响
图4表明，H_B CK和 H．C的所有处理的 rr全天变化均表现为单峰型的变化趋势，最高值出现在 ll
时左右；但盐处理下梨叶片的 rr变化较为平缓，峰值不如对照明显。所有处理中，只有 H—B 0．3在 15
时出现第二峰值 ，H B 0．6的形状如同气孔导度的变化曲线一样呈现 “V”字形。另外，从图 4还可看
出，在早晨和傍晚各处理的 rr相近。在此测定期内，0．3％和 0．6％盐处理各组合间的 rr差异也不明显。
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7：00 9：00 ll：00 13：00 15：00 17：00 7：00 9：00 ll：00 13：00 15：00 17：00
时间Time 时间Time
圈4 盐处理对丰水 一杜梨 (H．B)和丰水 一豆梨 (H．C)组合梨叶片蒸腾速率 日变化的影响
． 4 Ef ect of salt stress Oil diumai course of Tr ofpear leaves with eyruspyrifolia ‘Hoad’一P．betulaefolia (I-I．B)
and P．pyrifolia ‘ ’一P．caUe,ya~ (H-C)
避 350
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NaC1
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时问Time
图 5 盐处理对丰水 一杜梨 (H．B)和丰水 一豆梨 (H．C)组合梨叶片细胞间隙 c02浓度 日变化的影响
隐 ．5 Ef ect of salt stress Oil diumai course of Ci ofpear leaves with eyrus~,ifolia ‘Hosui’一P．beadaefolia (I-I．B)
and P．pyrifolia ‘Hosui’一P．caUe,ya~ (H-C)
l【_∞． 目-10目目 一l_s Ⅲ．10d茸 0 v JJL
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园 艺 学 报 3O卷
2．5 盐胁迫对不同砧穗组合梨叶片细胞间隙 Co2浓度日变化的影响
图5表明，在 9时左右细胞间隙 CO2浓度下降至最低值 ，而在 11～13时 Ci达最高值 ，H—B各处
理 Ci的变化幅度较 H．C的大。
3 讨论
对木本果树不同树种和品种的光合作用及其 日变化研究较多，但果树大多为嫁接繁殖 ，因此不同
砧木会对接穗的光合作用产生影响，甚至不同盐浓度处理对不同砧穗组合梨光合作用的影响也会产生
明显差异n¨ 。本试验结果表明，较重盐胁迫不仅使以杜梨为砧木的丰水梨叶片的 Pn全天都低于对
照，而且 Pn日变化曲线表现为 “严重午休型”；以豆梨为砧木的丰水梨叶片的 Pn日变化表现为 “一
睡不醒型”，而对照为 “不典型双峰型曲线” (图 2)，这说明较重盐胁迫不仅使梨叶片的 Pn显著下
降 ，而且还使其 Pn日变化 曲线形状发生变化 ，这与 Karsterts等 J的研究结果一致 ；本试验还表明，
盐胁迫对以豆梨为砧木的丰水梨 (H—C)和以杜梨为砧木的丰水梨 (H—B)叶片的 Pn日变化曲线影响
并不相同，这一点前人还没有报道 ，这可能是由于两种砧木的生态适应性差异造成的，其深层次的原
因还有待进一步试验研究。高辉远等 ]认为 “一睡不醒型”其实是较 “严重午休型”更为强烈的午休
类型 ，因此本试验中 H—C组合的光合作用受抑制程度比 H—B组合更严重 ，也从另一侧面验证了杜梨
(B)比豆梨 (C)的耐盐能力强。
盐胁迫还使梨叶片产生了更明显的光抑制。本试验表明，在早晨和傍晚的弱光条件下 ，各处理间
的 Pn差异都很小 ，但在中午前后各处理间差异较大 (图 2)，这一点似乎说明，在高光强下盐处理引
起 Pn下降的主要原因可能是光抑制；在冬小麦上的研究也证明高浓度盐胁迫造成光能的吸收和传递
严重受阻[I引。
本试验还发现，上午 9时左右，细胞间隙 co2浓度达全天最低值 ，说明此时气孔导度已成为光合
作用的主要限制因子；在光合午休发生期间 (中午 11～13时)所有处理都有较高的细胞间隙 co2浓
度 (图 5)，说明在此期间还伴随着羧化效率 (CE)的降低，这与 Demming-AdamsL6J和郑国生等u3J的
研究结果相一致；尤其是盐胁迫下的梨叶片有高于或相当于对照的 Ci，而它们的 Pn却明显低于对照，
说明盐胁迫下 CE下降幅度更大，这可能是由于盐胁迫使植物体能量供应受到限制，从而限制了 Ru—
biseo酶的再生速率u 。本试验中对照在 11时左右的 Gs达最高值 ，而此时的 Pn却已接近低谷 ，这也
说明在 中午前后对照的光合限制已明显地表现为非气孔性限制。总体看来 ，在相对较适宜的环境下，
气孑L性限制是光合作用主要限制因子，而在中午非气孔性限制成为光合作用的主要限制因子。
此外，正常情况下梨不同砧穗组合的叶片气孔导度 (Gs)和蒸腾速率 (Tr)日变化曲线均表现为
单峰型，且 Tr日变化曲线与 Gs的趋势相同，两者间呈明显正相关 (图 3、4)；盐处理下 H—B的 Tr和
Gs间的变化规律与对照相似 ，也呈正相关，如 H-B 0．3在 11～15时的 Tr与 Gs的相关方程为：YTr=
0．0201Xc~+0．2671，R2=0．9986，说明在同等条件下，H—C CK和 H—B所有组合 叶片的 Tr主要受气孔
开度影响 ；但盐处理下 H—C的 Tr日变化曲线趋势与 Gs的不同，而与水汽压差 (Ⅵ)D)变化曲线趋势
相同，H．C 0．3的 Tr在 11～15时与 VPD的相关方程为：YTr=0．0639XwD一0．7743，R2=0．996，说明对
于以豆梨为砧木的丰水梨叶片 Tr来说，气孔导度并非其主要限制因子，而水汽压亏缺则应是其主要
影响因子，这可能是因为中午水汽压亏缺严重，叶片与大气水汽压差增大 ，而促进了叶片的蒸腾速度
加快。以上事实表明盐胁迫破坏了 H—C的正常生理代谢 ，而对 H—B的生理代谢 只起抑制作用 ，这也
进一步证明了 H．B的耐盐能力强于 H-C。
本研究还表明，不同盐浓度处理对同种砧穗组合的光合特性 日变化曲线也有影响 (图 2、3、4)，
对照的 Pn日变化曲线无明显低谷，Gs和 Tr均表现为单峰型曲线的 日变化；0．3％盐处理下以杜梨为
砧木的丰水梨叶片的 Pn、Gs和 Tr的低谷都出现在下午 13时左右；0．6％盐处理的 Pn、Gs和 Tr低谷
出现在上午 11时左右 ；说明 0．3％的盐处理仅使光合午休加重，而严重盐胁迫不仅使光合午休加重而
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且其 Pn日变化曲线的二次峰的出现也向后推迟 ，这一点还未见报道。这可能与光合系统受害程度有
关 ，也可能与含高浓度盐的土壤所形成的渗透胁迫而造成生理干旱有关。
本试验研究结果认为 ，盐胁迫下光抑制是引起光合下降的主要原因；此外光合午休还与大气水汽
压差呈较强的相关性 ，因此在生产上应以适 当遮光和喷雾为主要技术措施。在长江下游地区 7～8月
间 ，上午 9时左右是光合速率 比较研究的最佳时间段。
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Efects of Salt Stress on Diurnal Course of Photosynthesis of Young ‘Hosui’
Pear Trees with Di仃erent Rootstock
Jiang Weibing，Gao Guanglin，Dai Meisong，Han Haozhang，and Wang Liangju
( 如 ofHorticulture，Nanjing Agricultural University，Xa,cing 210095，Ch／na)
Abstract：The efects of salt(NaC1)stress on diumal course of photosyntIlesis of young‘Hosui’pear trees
on two rootstocks with diferent salt tolerence。Pyrus betulaefolia and P．caUeryana were studied by~rtable pho．
tosynthesis system C 一1 with pot—grown grafting seedlings in soil salt—containing 0．3％ ，0．6％ or ilO(con一
)．The results showed that under natmal conditions(contro1)，diumal course of net photosynthetic rate(Pn)
in pear leaves presented two peaks，and daily variation of stomatal conductance(Gs)and transpiration rate(Tr)
applied single peak；while salt stress resulted in changes of diumal variation of photosynthetic properties，espe—
cially whole decline of diurnal curve of Pn；and changes of diumal curve of photosynthetic chareactefistics(or the
decline of Pn)were sharply afected by diferent rootstocks or salinty as wel1．On the other hand．under salt
stress，diurnal variation of Tr had linear relations with variation of Gs in leaves of pear tres with rootstock P． be．
tulaefolia，while diurnal variation of Tr had linear relations with variation of VPD in pear trees with rootstock P．
ca／eryana．In addition。in the forenoon or aftemoon (under rather suitable environment)stomatal limitation was
main inhibiton factor ofphotosynthesis of‘pear，while in midday(under hJ gI1er light intensity and temperature and
arid air)nonstomatal limitation was tnain inhibition factor．
Key words： Pear； Rootstock； Salt stres； Ph0tosynthesis
3 4 5 6 7 8 9 m ¨ H
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