全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (4) : 609～613
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 11 - 01; 修回日期 : 2005 - 01 - 23
基金项目 : 教育部高校博士点基金资助项目 (20030307020) ; 教育部留学回国人员科研启动基金资助项目 〔 (2001) 498〕3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ylzhu@ njau1edu1cn)
NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物
质含量及光合特性的影响
陈淑芳 1 　朱月林 13 　刘友良 2 　李式军 1
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 南京农业大学生命科学学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 在 NaCl胁迫下 , 对番茄嫁接苗和自根苗的保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性等进行
了比较。结果表明 , 番茄嫁接苗叶片超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶 ( POD) 和抗坏血酸过氧化物酶
(APX) 活性以及抗坏血酸 (A sA) 含量均显著高于自根苗 , 丙二醛 (MDA ) 含量显著低于自根苗 ; 嫁接
苗叶片游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均显著高于自根苗 ; NaCl胁迫抑制光合作用 , 但嫁接苗
仍表现出优势 ; 嫁接苗根系 Na + /K+比值显著低于自根苗。以上结果表明 , 嫁接苗耐盐性优于自根苗。
关键词 : 番茄 ; 嫁接 ; NaCl胁迫 ; 保护酶 ; 渗透调节物质 ; 光合特性
中图分类号 : S 64112 　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0420609205
Effects of NaC l Stress on Activ ities of Protective Enzym es, Con ten ts of O s2
m otic Adjustm en t Substances and Photosyn thetic Character istics in Grafted
Toma to Seedlings
Chen Shufang1 , Zhu Yuelin13 , L iu Youliang2 , and L i Shijun1
(1 College of Horticulture, N anjing A gricultural U niversity, N an jing 210095, Ch ina; 2 College of L ife Science, N an jing A gricul2
tura l U niversity, N an jing 210095, China)
Abstract: Comparison of the activities of p rotective enzymes, contents of osmotic adjustment substances
and photosynthetic characteristics was made between grafted and self2root tomato (L ycopersicon escu len tum
M ill. ) seedlings under NaCl stress. The results showed that activities of superoxide dismutase ( SOD ) , perox2
idase ( POD ) , ascorbate2specific peroxidase (APX) and content of ascorbic acid (A sA ) in leaves of grafted
seedlings were significantly higher than those of self2root seedlings. Malondiadehyde (MDA) content in leaves
of grafted seedlingswas significantly lower than that of self2root seedlings. The contents of free p roline, soluble
sugar and soluble p rotein in the leaves of grafted seedlings were significantly higher than those of self2root
seedlings. Photosynthesis was inhibited under NaCl stress, but the performance of the grafted seedlings was
superior to that of self2root seedlings. The Na+ / K+ value in the roots of grafted seedlings was significantly
lower than that of self2root seedlings. Base on these results, it could be concluded that the resistance to NaCl
stress of grafted tomato seedlings was stronger than that of self2root seedlings.
Key words: Tomato; Grafted; NaCl stress; Antioxidant enzyme; O smotic adjustment substance; Photo2
synthetic characteristic
土壤次生盐渍化是蔬菜设施栽培中常见的问题 , 可导致作物生长发育受到抑制、产量和品质降
低〔1〕。番茄设施栽培中同样存在这一问题。实施嫁接栽培是克服设施土壤次生盐渍化的一条有效途
径。研究表明 , 嫁接具有多方面的改良作用 , 但目前的研究多集中于改良效果的鉴定与利用方面 , 而
对这种改良作用机制的研究较少 , 尤其与耐盐有关的生理生化机制的研究尚鲜有报道〔2〕。作者以番
茄嫁接苗为试材 , 研究 NaCl胁迫下的生理生化响应 , 进一步阐明嫁接换根提高番茄耐盐性的机制 ,
为利用番茄嫁接技术克服设施土壤盐害提供理论依据。
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
1　材料与方法
111　试材培育及处理
供试的番茄 (L ycopersicon escu len tum M ill. ) 砧木是日本设施栽培上专用的耐盐品种 ‘影武者 ’
(购自日本 Takii种苗公司 ) , 接穗为 ‘宝大 903’ (购自上海市农业科学院 )。
试验在南京农业大学温室内进行。2004年 4月 20日砧木种子浸种催芽 , 2 d后接穗种子浸种催
芽。出芽后分别播于直径 10 cm、高 10 cm的塑料营养钵中 , 蛭石作基质。真叶展开后每隔 2 d浇 1 /4
浓度日本园试营养液 ( EC值为 0193 dS·m - 1 ) , 每株浇 50 mL, 3片真叶后每株浇 80 mL。5月 15日
下午采用劈接法进行嫁接 , 此时砧木具有 4～5片真叶 , 接穗具有 3～4片真叶。
嫁接后用小拱棚塑料薄膜进行覆盖 , 保持较高的空气湿度 , 嫁接后 3 d内在小拱棚上加遮阳网覆
盖遮荫 , 3 d后早晚进行小通风 , 然后逐渐见光通风 , 1周后完全揭除覆盖物。嫁接苗成活后 , 每隔 2
d对嫁接苗和自根苗浇 1 /4浓度日本园试营养液 , 每株 150 mL。5月 31日 , 挑选生长一致的嫁接苗
和自根苗移入上直径 39 cm、下直径 26 cm、高 33 cm的塑料盆中 , 每盆栽 1株 , 蛭石作基质 , 定植
后浇 3 L水。此后每隔 2 d浇 1 /4浓度日本园试营养液 1次 , 每盆 300 mL。
6月 3日 , 当植株具有 7～8片真叶时进行 NaCl处理 , 浓度为 150 mmol·L - 1 , NaCl溶于 1 /4浓
度日本园试营养液中均匀浇入基质中 , 每天浇 1次 , 每盆 500 mL, 连续浇 3 d。对照组仅浇营养液 ,
用量和次数与处理组相同。设 4种试验处理 , 自根苗浇营养液 , 自根苗 +NaCl, 嫁接苗浇营养液 , 嫁
接苗 +NaCl, 每处理 5株 , 3次重复 , 在温室内随机排列。
112　测定项目及方法
NaCl处理结束后第 4天 , 取自上向下数第 4片完全展开叶测定生理指标 , 每处理 5株分别取样 ,
3次重复 , 测定时各样品重复测定 3次。氮蓝四唑 (NBT) 光还原法测定超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活
性 ; 愈创木酚法测定过氧化物酶 ( POD ) 活性 ; 比色法测定抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活性〔3〕;
二联吡啶法测定抗坏血酸 (A sA ) 含量〔3〕; 硫代巴比妥酸法 ( TBA ) 测定丙二醛 (MDA ) 含量〔3〕。
磺基水杨酸法测定游离脯氨酸含量〔4〕; 苯酚 —硫酸法测定可溶性糖含量〔5〕; G2250考马斯亮蓝法测定
可溶性蛋白质含量。
NaCl处理结束后第 5天 , 选取自上向下数第 3片完全展开叶 , 用美国 L I2COR公司产的 L I26400
便携式光合测定系统 , 设定光量子通量密度为 800μmol·m - 2 ·s- 1 , 温度 25℃, CO2 浓度 390μL·
L - 1 , 于上午 9: 00测定净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci) , 并计算气孔限制
值 L s = 1 - Ci/Ca (Ca为测定时设定的 CO2 浓度 )。每处理各测定 5株 , 3次重复 , 每株重复测定 3
次。叶绿素含量用丙酮法测定。
NaCl处理后第 10天 , 收集根部 , 用自来水洗净根部基质 , 再用蒸馏水冲洗 3次 , 并用吸水纸吸
干 , 装入直径 9 cm的培养皿中 , 放入烘箱中 105℃下杀酶 15 m in, 再在 75℃下烘至恒重 , 制得干样
用于离子含量测定。Cl- 含量用 AgNO3 滴定法 , Na+ 、K+含量用火焰光度计测定。
用 SAS软件进行单因素方差分析 , 并对平均数用 Duncanpis新复极差法进行多重比较。
2　结果与分析
211　NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶片保护酶活性的影响
由表 1可知 , 未经盐胁迫处理的嫁接苗叶片中 SOD、POD、APX活性均显著高于自根苗 , 说明嫁接
苗具有更强的保护酶系统。盐胁迫下的自根苗的 SOD活性比对照自根苗下降了 39173% , 而盐胁迫下的
嫁接苗比对照嫁接苗提高了 6152%; 盐胁迫下的自根苗和嫁接苗的 POD活性均上升 , 分别比自根苗对
照和嫁接苗对照提高了 47137%和 9122%; 盐胁迫下的自根苗和嫁接苗的 APX活性均下降 , 分别比自根
苗对照和嫁接苗对照降低了 42123%和 38164%。上述变化表明 , 盐胁迫下嫁接苗酶活性变化幅度较自根
016
　4期 陈淑芳等 : NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响 　
苗小 , 且酶活性较高 , 说明嫁接苗比自根苗具有较稳定的活性氧清除酶系统 , 耐盐性较强。
212　NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶片 A sA和 MDA含量的影响
抗坏血酸 (A sA) 是重要的非酶促活性氧清除剂。由表 1可知 , 未经盐胁迫处理 , 嫁接苗叶片中
A sA含量显著高于自根苗 ; 盐胁迫下 , 嫁接苗和自根苗 A sA含量均有所增加 , 嫁接苗显著高于自根苗。
嫁接苗和自根苗叶片中 MDA含量有明显差异 (表 1)。未经盐胁迫处理 , 嫁接苗中 MDA含量是
自根苗的 71117% ; 盐胁迫下 , 嫁接苗和自根苗中 MDA含量均有增加 , 但嫁接苗显著低于自根苗 ,
自根苗显著高于自根苗对照 ; 嫁接苗与其对照差异不显著。这表明 , 自根苗受盐胁迫伤害严重 , 嫁接
苗受害较轻 , 对盐胁迫有一定的耐性。
表 1　NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗叶片中保护酶活性、A sA和 MDA含量比较
Table 1　Com par ison of the activ ities of protective enzym es, A sA and MDA con ten ts in leaves between self2root and
grafted toma to seedlings under NaC l stress
处理
Treatment
SOD
(U·g - 1 FM)
POD
(U·g - 1 FM)
APX
(U·g - 1 FM)
A sA
(mg·g - 1 FM)
MDA
(μmol·g - 1 FM)
自根苗对照 Self2root control 28144 ±2129b 010080 ±010005b 77133 ±5197bc 0195 ±0106c 134160 ±12186b
自根苗 +NaCl Self2root +NaCl 17114 ±1133b 010152 ±010016b 44167 ±2159c 1171 ±0112b 186107 ±16170a
嫁接苗对照 Grafted control 55127 ±1198a 010256 ±010018a 196167 ±12104a 2147 ±0116a 95179 ±8141b
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 59194 ±3174a 010282 ±010022a 120167 ±10198b 2183 ±0119a 101124 ±9111b
　　注 : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平 , 下同。
Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level. The same below.
213　NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶片渗透
调节物质含量的影响
表 2表明 , 未经盐胁迫 , 嫁接苗中游离脯氨
酸、可溶性糖、可溶性蛋白质均高于自根苗 ; 盐
胁迫下 , 嫁接苗和自根苗 3指标均有增加 , 其中
嫁接苗显著高于自根苗。
214　NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗光合特性
的影响
由表 3可知 , 未经盐胁迫 , 嫁接苗的 Pn值显
著高于自根苗 ; 盐胁迫下 , 嫁接苗和自根苗 Pn值
均下降 , 但嫁接苗显著高于自根苗。关于气孔导
度 ( Gs) , 盐胁迫下嫁接苗和自根苗均降低 , 显
著低于未经胁迫的对照。就胞间 CO2 浓度 (Ci)
表 2　NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗叶片中游离脯氨酸、
可溶性糖和可溶性蛋白质含量的比较
Table 2　Com par ison of con ten ts of free proline, soluble sugar
and soluble prote in in leaves between self2root and grafted
toma to seedlings under NaC l stress
处理
Treatment
游离脯氨酸
Free p roline
(μg·g - 1 FM)
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·g - 1 FM)
可溶性蛋白质
Soluble p rotein
(mg·g - 1 FM)
自根苗对照
Self2root control 0152 ±0104c　 1188 ±0116b　 0119 ±0101d　
自根苗 +NaCl
Self2root +NaCl 1123 ±0111b　 2122 ±0120b　 0122 ±0102c　
嫁接苗对照
Grafted control
0190 ±0108bc
　
2120 ±0119b
　
0130 ±0101b
　
嫁接苗 +NaCl
Grafted +NaCl
2115 ±0118a
　
2161 ±0117a
　
0137 ±0102a
　
表 3　NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗光合指标和叶绿素含量的比较
Table 3　Compar ison of photosynthetic indexes and chlorophyll con ten t between self2root and grafted tomato seedlings under NaCl stress
处理
Treatment
净光合速率
Net photosynthetic
rate (μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m - 2·s - 1 )
胞间 CO2 浓度
Intercellular CO2
contentration
(μL·L - 1 )
气孔限制值
Stomatal
lim ited value
叶绿素 Chl.
(mg·g - 1 FM)
叶绿素 a Chl. a
(mg·g - 1 FM)
叶绿素 b Chl. b
(mg·g - 1 FM)
自根苗对照
Self2root control 17193 ±0163b　 0168 ±0109ab　 300140 ±8126a　 0123 ±0102b　 3101 ±0110ab　 2114 ±0105b　 0172 ±0104ab　
自根苗 +NaCl
Self2root +NaCl 16108 ±0121c　 0144 ±0103c　 277133 ±5143b　 0129 ±0103a　 2172 ±0112c　 1191 ±0104c　 0166 ±0103b　
嫁接苗对照
Grafted control
19107 ±0127a
　
0179 ±0104a
　
300172 ±9106a
　
0123 ±0102b
　
3118 ±0110a
　
2129 ±0104a
　
0180 ±0105a
　
嫁接苗 +NaCl
Grafted +NaCl
18162 ±0126ab
　
0158 ±0106bc
　
286178 ±6158a
　
0126 ±0102ab
　
2192 ±0113bc
　
2112 ±0103b
　
0175 ±0104a
　
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而言 , 盐胁迫下 , 虽然嫁接苗和自根苗均降低 , 嫁接苗显著高于自根苗 , 但自根苗显著低于其对照 , 嫁
接苗与其对照差异不显著。利用气孔限制值 (L s) 值可以较为准确地估计光合速率下降是否由气孔限制
引起 , 未经盐胁迫嫁接苗和自根苗无差异 ; 盐胁迫下虽然嫁接苗和自根苗均增大 , 但自根苗与其未胁迫
对照差异显著 , 嫁接苗与其未胁迫对照差异不显著 , 说明盐胁迫下自根苗的光合作用受气孔限制较大。
表 3是盐胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶绿素含量的影响。未经盐胁迫 , 嫁接苗叶绿素含量均高于
自根苗 ; 盐胁迫下 , 虽然嫁接苗和自根苗均比对照有所降低 , 但嫁接苗与自根苗相比 , 前者叶绿素 a
和 b均显著高于后者。
215　NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗根中 C l- 、Na +和 K+含量的影响
根系是盐胁迫最初、最直接的受害部位。表 4表明 , 未经盐胁迫嫁接苗与自根苗根内 Cl- 、Na+
和 K+含量差异不显著 ; 盐胁迫下嫁接苗与自根苗根内 Cl- 和 Na+含量均显著增加 , K+含量均显著减
少 ; 嫁接苗与自根苗相比 , 前者 Na+含量显著低于后者 , 而 K+含量则显著高于后者 , 两者在 Cl- 含
量上差异不显著 , 说明嫁接苗根系具有选择吸收 K+的能力。
Na+ /K+值常被用来表示盐害程度 , 比值越大 , Na+抑制对 K+吸收的作用越大 , 受害越严重 , 反
之则受害轻。由表 6可见 , 盐胁迫下虽然嫁接苗与自根苗的数值均显著提高 , 但嫁接苗与自根苗相
比 , 前者的 Na+ /K+值显著低于后者。说明嫁接换根能有效地选择性吸收 K+和 Na+ , 使较少的 Na+
进入根内 , 一定程度上减轻盐胁迫的伤害 , 提高耐盐性。
表 4　NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗根内离子含量比较
Table 4　Com par ison of ion con ten ts in root tissues between self2root and grafted toma to seedlings under NaC l stress
处理 Treatment Cl - (mg·g - 1DM) Na + (mg·g - 1DM) K + (mg·g - 1DM) Na + / K +
自根苗对照 Self2root control 1118 ±0152b 2713 ±1165c 10212 ±8172a 0127 ±0101d
自根苗 +NaCl Self2root +NaCl 5917 ±2175a 10911 ±2189a 4615 ±1144c 2135 ±0103a
嫁接苗对照 Grafted control 1115 ±0190b 2711 ±1120c 9511 ±6143a 0129 ±0101c
嫁接苗 +NaCl Grafted +NaCl 6213 ±3143a 9718 ±3136b 6513 ±312b 1150 ±0101b
3　讨论
近年来 , 虽然对嫁接砧木和一些野生品种耐盐性的研究有不少报道 , 但关于砧木 —接穗复合体与
植物耐盐性的研究 , 仅在大豆〔6〕、梨〔7〕和柑橘〔8〕上有报道 , 蔬菜作物方面尚未见报道。
已证明在盐胁迫下 , 耐盐品种比盐敏感品种具有较高的保护酶活性和抗氧化剂含量〔9〕。耐盐植
物可以通过增强活性氧清除能力来减轻活性氧伤害。本研究结果表明 , 盐胁迫下 , 嫁接苗和自根苗都
受到伤害 (MDA含量有所增加 ) , 但受伤害程度及适应性有差异 , 嫁接苗保持相对较高的抗氧化酶活
性 , A sA含量也相对较高 , 清除活性氧能力强 , 膜系统受害程度相对较轻 (MDA含量显著低于自根
苗 ) , 说明嫁接苗耐盐性强于自根苗。
渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之一。盐胁迫下 , 细胞内积累一些物质 , 如脯氨酸、甜菜
碱、多胺、可溶性糖、可溶性蛋白质等 , 以调节细胞内的渗透势 , 维持水分平衡 , 还可以保护细胞内
许多重要代谢活动所需的酶类活性〔10〕。Elsamad等〔11〕研究表明 , 大豆品种 Clark和 Forrest的耐盐性
与可溶性蛋白质、脯氨酸的积累有关 , 而品种 Kint的盐敏感性与水分、糖分、蛋白质含量的降低有
关。张云起等〔12〕在耐盐西瓜砧木筛选中发现 , 盐处理后植株体内游离脯氨酸含量增加 , 在无盐及盐
胁迫下 , 耐盐品种均高于盐敏感品种。阮成江等〔13〕的研究表明 , 盐胁迫下沙棘叶内脯氨酸含量升高 ,
可溶性糖含量增加 , 渗透势降低 , 渗透调节能力增强。本试验的结果表明 , 番茄嫁接苗与自根苗在盐
胁迫下 , 脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量均有增加 (表 3) , 但嫁接苗均高于自根苗 , 渗透调
节能力相对较强 , 叶片中可溶性蛋白质含量的变化尤为显著 , 可能与盐胁迫蛋白合成有关。
盐胁迫下植物光合作用下降的原因尚未形成统一的认识。一般认为渗透胁迫可能是盐抑制植物光
合作用的原因之一 , 即盐胁迫引起水势及气孔导度降低 , 限制 CO2 到达光合机构 , 从而抑制光合作
216
　4期 陈淑芳等 : NaCl胁迫对番茄嫁接苗保护酶活性、渗透调节物质含量及光合特性的影响 　
用〔14〕。叶片光合速率的降低由气孔因素和非气孔因素所致 , 判定依据主要是根据 Ci和 L s的变化方
向。Ci降低和 L s升高 , 气孔因素是主要的 ; Ci升高和 L s下降则非气孔因素是主要的〔15〕。本研究表
明 , 盐胁迫后 5 d, 番茄嫁接苗和自根苗 Pn、Gs、Ci都有所下降 , 同时 L s增大 , 气孔限制成为主要
因素 , 从而限制了 CO2 向叶绿体的输送〔16〕, 但嫁接苗与自根苗相比 , 自根苗各指标变化幅度较大 ,
嫁接苗仍表现出一定的优势。
本文结果表明 , 盐胁迫下 , 嫁接苗和自根苗根内 Cl- 和 Na+含量均显著增加 , K+含量均显著减少 ,
但嫁接苗根内 Na+含量显著低于自根苗 , K+含量高于自根苗 , Na+ /K+值显著低于自根苗 , 说明嫁接起
到屏蔽作用 , 选择性地吸收 Na+和 K+ , 具有拒 Na+功能 , 一定程度上减轻了盐胁迫的伤害 , 提高耐盐
性。盐胁迫下增大嫁接苗对 K+的选择性吸收 , 可能是因为盐胁迫下根系细胞膜 ATPase活性上升 , 形成
了质子跨膜梯度 , 促进了 K+经由 K+通道进入细胞质 , 并激活质膜上 Na+ /H +交换门所致。
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