全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 732～736
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 04 - 08 ; 修回日期 : 2004 - 09 - 10
基金项目 : 国家‘863’计划项目 (2001AA241121210)3 通讯作者 Author for correspondence。作者还有陈文超 , 戴雄泽 , 周群初 , 李雪峰 , 邓明华 , 唐冬英。
辣椒细胞质雄性不育基因对不育系及杂交一代农艺
性状和生化特性的影响
邹学校1 ,2 　侯喜林1 3 　刘荣云2 　张竹青2 　马艳青2
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京 210095 ; 2 湖南省农业科学院国家辣椒新品种技术研究推
广中心 , 长沙 410125)
摘 　要 : 研究了两个不育系与它们各自的保持系间 , 及其分别与恢复系的杂种一代间农艺性状和花蕾、
叶片中生化物质含量间的差异。结果表明 , 不育系杂种和保持系杂种在株高上的差异达到了显著水平。花
蕾和叶片中过氧化物酶活性不育系高于保持系 , 不育系杂种显著或极显著高于保持系杂种。花蕾中游离脯
氨酸含量不育系小于保持系 , 不育系杂种极显著小于保持系杂种。花蕾和叶片中 IAA 含量不育系低于保持
系 , 不育系 ABA 含量在叶片中高于保持系 , 在花蕾中低于保持系。细胞质雄性不育基因对杂种一代内源激
素 IAA、ABA 和 ZRs 含量影响的规律不明显。
关键词 : 辣椒 ; 雄性不育 ; 内源激素 ; 过氧化物酶活性 ; 脯氨酸 ; 蛋白质 ; 糖
中图分类号 : S 64113 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620732205
Effect of Cytoplasmic Male Sterile Genes on Agronomic and Biochemical Char2
acters in CMS Lines and Their F1 Hybrids in Pepper
Zou Xuexiao1 ,2 , Hou Xilin1 3 , Liu Rongyun2 , Zhang Zhuqing2 , and Ma Yanqing2
(1 National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China ;
2 National Research and Extension Center of New Pepper Variety Technology , Hunan Academy of Agricultural Sciences , Changsha 410125 ,
China)
Abstract : Agronomic characters and biochemical matter contents in flower buds and leaves of the two CMS
lines 9704A and 8214A , of their each maintainers and F1 hybrids for sterile line ×restorer and maintainer ×restorer
in pepper were studied. Results showed that differences in plant height between the two kinds of hybrids reach sig2
nificant level . POD activity in sterile linespiflower buds and leaves is higher than that in maintainerspi, still the activ2
ity in hybrids for sterile line ×restorer is significantly , even very significantly higher than that in hybrids for main2
tainer ×restorer. Sterile lines contain less free praline than maintainers in the flower buds , and the content in hy2
brids for sterile line ×restorer is significantly , even very significantly lower than that in hybrids for maintainer ×re2
storer. IAA content in sterile linespiflower buds and leaves is lower than that in maintainerspi. ABA content in sterile
linespi leaves is higher than that in maintainerspi, but the vise versa in their flower buds. No obvious laws are found
in the effect of the male sterile genes on content change of IAA , ABA and ZRs in hybrids yet .
Key words : Pepper ; Male sterile ; Endogenous hormone ; POD activity ; Proline ; Protein ; Sugar
辣椒一代杂种已普遍应用于生产 , 但目前仍存在杂交种子生产成本高的问题 , 雄性不育系的利用是
降低辣椒杂交种子生产成本的一条重要途径〔1〕。为此 , 国内外对辣椒雄性不育进行了大量研究 , 选育出
多个雄性不育系 , 选配了大量的强优势雄性不育杂交组合 , 在生产上取得了较好的经济效益和社会效
益〔2〕。同时研究表明 , 辣椒雄性不育系与保持系间在农艺性状和生化特性方面都存在较大的差异〔3～5〕,
但雄性不育基因对杂种一代性状表达的影响 , 国内外未见报道。研究辣椒细胞质雄性不育基因对不育系
及杂种一代农艺性状和生化特性的影响 , 旨在为辣椒雄性不育一代杂种的选育提供依据。
1 　材料与方法
供试材料为湖南省农业科学院蔬菜研究所连续 7 代回交选育的辣椒细胞质雄性不育系 9704A、
8214A 和连续 7 代自交后的保持系 9704B、8214B , 及用它们配制的杂交组合 8214A ×9701、8214B ×
9701、9704A ×9701、9704B ×9701、9704A ×8215 和 9704B ×8215 共 6 个。2002 年收获各试验材料的种
子后 , 2002 年 12 月 18 日播种于湖南省农业科学院蔬菜研究所试验农场塑料大棚内 , 2003 年 3 月 7 日
假植 , 4 月 10 日定植于大田。随机区组设计 , 3 次重复 , 每小区栽 20 株。田间管理同当地常规栽培。
在 6 月底盛果期测定农艺性状和生化物质含量。调查的农艺性状有第一花着生节位、株高、株幅、侧
枝数/ 株、果长、果宽、单果质量、结果数/ 株和单株产量。叶片和花蕾可溶性糖、游离脯氨酸、可溶
性蛋白质和过氧化物酶活性按白宝璋等〔6〕的方法测定 , 其中可溶性糖采用蒽酮比色法 , 游离脯氨酸采
用酸性茚三酮比色法 , 游离蛋白质采用考马斯亮蓝 G2250 法 , 过氧化物酶活性采用愈创木酚法 ; 生长
素 ( IAA) 、脱落酸 (ABA) 和玉米素 ( ZRs) 含量采用 Shimadzu LC26A 高效液相色谱仪 ( HPLC) 测
定〔7〕。
2 　结果与分析
211 　辣椒细胞质雄性不育基因对杂种一代农艺性状的影响
辣椒胞质雄性不育系 8214A、9704A 及它们的保持系 8214B、9704B 与恢复系 9701、8215 的杂种一
代的单株产量等农艺性状的测定值列入表 1。结果表明 , 不育系与恢复系的杂种一代 , 与保持系与恢
复系间的杂种一代在不同的农艺性状上的差异程度明显不同。方差分析的结果表明 , 不育系杂种与保
持系杂种间在株高上的差异达到了显著水平 , 其它农艺性的差异未达显著水平 , 说明辣椒细胞质不育
基因对杂种一代的大多数农艺性状没有影响。
表 1 　辣椒细胞质雄性不育基因对杂种一代农艺性状的影响
Table 1 　Effect of cytoplasmic male sterile genes on agronomic characters in F1 in peppers
杂种一代
F1
始花节位
The first
flower node
株高
Plant height
(cm)
株幅
Plant spread
(cm)
侧枝数
Branches/
plant
果长
Fruit length
(cm)
果宽
Fruit width
(cm)
单果质量
Mass/ fruit
(g)
结果数
Fruits/
plant
单株产量
Yield/ plant
(g)
8214A ×9701 1413 4817 70172 310 1718 211 2013 2113 42817
9704A ×9701 1313 4710 7117 317 1610 211 1515 1810 27617
9704A ×8215 1510 4717 6410 210 1513 310 3116 1110 34410
平均值 Means 14122 47178 68178 2189 1614 2140 22146 16178 349178
8214B ×9701 1410 4910 6513 213 1611 211 1911 1617 32817
9704B ×9701 1410 5313 7417 410 1713 119 1719 2317 42217
9704B ×8215 1410 5613 7210 216 1611 311 3513 1717 62510
平均值 Means 14100 52189 70167 3100 1615 2136 24108 19133 458178
显著水平
Significant level
011449
　
010387 3
　
014826
　
017650
　
017354
　
014576
　
012038
　
012268
　
　010573
　3 代表 5 %显著水平。3 Means 5 % significant level .
212 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代花蕾生化特性的影响
9704 和 8214 不育系、保持系及它们的杂种一代花蕾的生化物质含量见表 2。从表 2 可知 , 花蕾可
溶性糖和可溶性蛋白质含量是不育系低于它们的保持系 , 方差分析结果表明不育系杂种与保持系杂种
间差异未达显著水平 , 说明细胞质雄性不育基因对辣椒杂种一代花蕾可溶性糖和可溶性蛋白质含量没
有影响。花蕾游离脯氨酸含量是不育系低于保持系 , 保持系杂种大于对应的不育系杂种 , 方差分析结
果表明 , 不育系杂种与保持系杂种间差异达到了显著水平。花蕾过氧化物酶活性是不育系高于保持
337　6 期 邹学校等 : 辣椒细胞质雄性不育基因对不育系及杂交一代农艺性状和生化特性的影响 　
系 ; 不育系杂种高于保持系杂种 , 方差分析结果表明杂种间的差异达到了显著水平。说明辣椒细胞质
雄性不育基因对杂种一代花蕾游离脯氨酸含量和过氧化物酶活性有影响。
表 2 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代花蕾生化特性的影响
Table 2 　Effect of cytoplasmic male sterile genes on biochemical matter contents in flower buds of sterile lines and their hybrids in pepper
杂种一代及母本
F1 and their female
parents
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·g - 1)
游离脯氨酸
Free proline
(μg·g - 1)
可溶性蛋白质
Soluble protein
(mg·g - 1)
过氧化物酶活性
POD activity
( △A470·min - 1·g - 1)
生长素
IAA
(μg·g - 1)
脱落酸
ABA
(μg·g - 1)
玉米素
ZRs
(μg·g - 1)
8214A ×9701 27188 61138 21923 011661 3014161 219152 116345
9704A ×9701 25131 15110 21307 011654 2013342 217890 4514298
9704A ×8215 25154 19161 21157 011472 1514236 310938 1410996
平均值 Means 261247 321030 214622 011596 2210580 218438 2013880
8214B ×9701 26174 83197 21140 011331 2518337 218352 1810788
9704B ×9701 27165 75159 21177 012019 2110525 618398 118623
9704B ×8215 25131 41137 21493 010838 1813621 219120 1416294
平均值 Means 261566 661974 212700 011396 2117494 411947 1115235
显著水平 Significant level 018357 　010000 3 3 017427 010450 3
9704A 36141 6214 81595 112357 1312102 315590 1811221
9704B 43184 28112 81853 014338 1513201 814718 111397
8214A 33193 6510 61051 019391 118889 510540 1412702
8214B 39104 45510 71917 013698 215863 911823 15141703 , 3 3 分别代表 5 % ,1 %显著水平。3 , 3 3 Mean 5 % ,1 % significant level respectively.
细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代花蕾内源激素含量的影响结果是 , IAA 含量保持系高于
不育系 , 不育系杂种平均值略高于保持系杂种平均值。ABA 含量是保持系明显高于不育系 , 保持系
杂种平均值明显大于不育系杂种平均值。ZRs 含量 9704A 不育系明显高于其保持系 , 8214A 不育系略
低于其保持系 , 但杂种一代的平均值是不育系杂种明显高于保持系杂种。
213 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代叶片生化特性的影响
从表 3 可知 , 叶片可溶性糖和游离脯氨酸含量 , 不育系和保持系间、及它们与恢复系的杂种一代
间的差异表现规律不明显 , 方差分析结果表明 , 不育系杂种与保持系杂种间差异未达显著水平。叶片
可溶性蛋白质含量是不育系大于保持系 , 不育系杂种大于保持系杂种 , 但方差分析结果表明 , 不育系
杂种与保持系杂种间差异未达显著水平。说明辣椒细胞质雄性不育基因对杂种一代叶片可溶性糖、游
离脯氨酸和可溶性蛋白质含量没有影响。过氧化物酶活性是不育系大于保持系 ; 不育系杂种高于保持
系杂种 , 方差分析结果表明杂种间差异达到了极显著水平 , 说明辣椒细胞质雄性不育基因有利于杂种
一代叶片过氧化物酶活性的提高。
表 3 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代叶片生化特性的影响
Table 3 　Effect of cytoplasmic male sterile genes on biochemical matter contents in leaves of sterile lines and their hybrids in pepper
杂种一代及母本
F1 and their female
parents
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·g - 1)
游离脯氨酸
Free proline
(μg·g - 1)
可溶性蛋白质
Soluble protein
(mg·g - 1)
过氧化物酶活性
POD activity
( △A470·min - 1·g - 1)
生长素
IAA
(μg·g - 1)
脱落酸
ABA
(μg·g - 1)
玉米素
ZRs
(μg·g - 1)
8214A ×9701 12141 50180 10105 010656 012672 012899 　617083
9704A ×9701 13172 61192 10190 010650 118876 416548 1613326
9704A ×8215 12151 33167 10191 010833 213841 213841 18018378
平均值 Means 121881 481793 101619 0107129 115130 214429 6719596
8214B ×9701 10195 87152 9146 010514 116068 210168 5610701
9704B ×9701 12102 69143 10163 010597 013069 213750 5315646
9704B ×8215 12185 25183 10173 010546 612829 210915 3317756
平均值 Means 111943 601930 101273 0105524 217322 211611 4718034
显著水平 Significant level 014136 013736 012842 010094 3 3
9704A 30123 6919 8137 013813 014893 116639 　118398
9704B 38199 7210 7131 012257 115764 212321 　211723
8214A 35174 6816 7129 012221 013458 319739 　613697
8214B 33164 6717 7108 011421 112829 219612 　6192833 3 代表 1 %显著水平。3 3 Means 1 % significant level1
437 园 　　艺 　　学 　　报 31 卷
辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代叶片内源激素含量的影响结果是 , IAA 含量是不育
系小于保持系 , 不育系杂种平均值小于保持系杂种平均值。ABA 含量是不育系大于保持系 , 不育系
杂种平均值大于保持系杂种平均值。ZRs 含量是不育系小于保持系 , 不育系杂种平均值反而大于保持
系杂种平均值。
214 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代内源激素含量比的影响
辣椒不同不育系与保持系间及不育系杂种与保持系杂种间花蕾和叶片内源激素含量比差异见表
4。从表 4 可知 , 花蕾 ZRs/ IAA、ZRs/ ABA 和 (ZRs + IAA) / ABA 是不育系大于保持系 , 不育系杂种平
均值明显大于保持系杂种平均值 ; ABA/ IAA 是不育系小于保持系 , 不育系杂种平均值明显小于保持
系杂种平均值。叶片 ZRs/ IAA 和 ABA/ IAA 是不育系大于保持系 , 不育系杂种平均值明显大于保持系
杂种平均值 ; ZRs/ ABA 和 (ZRs + IAA) / ABA 是不育系小于保持系 , 但不育系杂种平均值反而大于保
持系杂种平均值。
表 4 　辣椒细胞质雄性不育基因对不育系和杂种一代内源激素含量比的影响
Table 4 　Effect of cytoplasmic male sterile genes on the ratio of the endogenous hormone contents
in the sterile lines and their hybrids in pepper
杂种一代及母本
F1 and their female
parents
花蕾 In flower buds
ZRs/ IAA ZRs/ ABA ABA/ IAA (ZRs + IAA) / ABA
叶片 In leaves
ZRs/ IAA ZRs/ ABA ABA/ IAA (ZRs + IAA) / ABA
8214A ×9701 010537 015607 010958 1019943 2511059 311400 110850 2410617
9704A ×9701 212342 1612889 011372 2315798 　816526 315088 214660 319143
9704A ×8215 019142 415574 012006 915427 7518516 7518516 110000 7618516
平均值 Means 019243 711693 011289 1419258 4419171 2718192 116146 2814386
8214B ×9701 016998 613766 011097 1514883 3418955 2718015 112552 2815982
9704B ×9701 010885 012723 013249 313502 17415344 2215535 717387 2216827
9704B ×8215 017967 510238 011586 1113259 　513758 1611490 013329 1911530
平均值 Means 015298 217465 011929 719302 1714963 2211199 017910 2313842
9704A 113718 510919 012694 818037 　317601 011577 2318379 011997
9704B 010744 011345 015530 119429 　113780 019732 114159 116794
8214A 715548 218235 216756 311973 1814202 116029 1114919 116899
8214B 519610 116790 315504 119607 　514005 213397 213082 217729
3 　讨论
不育系与保持系间、不育系 ×恢复系的 F1杂种与保持系 ×恢复系的 F1杂种间的区别是不育系和
不育系 ×恢复系的 F1杂种都含有细胞质雄性不育基因 , 保持系和保持系 ×恢复系的 F1杂种则含有细
胞质雄性可育基因 , 但它们的细胞核雄性不 (可) 育基因是一致的 , 比较不育系与保持系间、不育系
×恢复系的 F1杂种与保持系 ×恢复系的 F1杂种间的遗传差异 , 可以研究辣椒细胞质雄性不育基因对
不育系及杂种一代农艺性状和生化特性的影响。魏佑营等〔3〕、邹学校等〔8〕研究表明 , 辣椒不育系与保
持系比较 , 在苗期子叶、真叶、生长势均没有差异 , 但在后期的植株长势 , 由于不育株生殖生长弱 ,
营养生长较强 , 在株高、株幅、分枝数上明显超过各自的保持系 , 说明辣椒细胞质雄性不育基因有利
于不育系植株农艺性状的表达。本研究表明 , 虽然不育系与恢复系杂交 , 杂种一代因恢复系细胞核中
的可育基因作用育性得到恢复 , 细胞质雄性不育基因对杂种一代多数农艺性状没有影响 , 但仍对株高
有负作用 , 因此可能会影响杂交组合杂种优势的表达 , 在开展辣椒雄性不育杂种优势育种时 , 必须要
考虑不育基因对杂种性状的不利影响。
国内外研究表明不同植物雄性不育系与保持系间内源激素含量有很大的差异。田长恩等〔9 ,10〕研究
表明 , 水稻雄性不育系叶片、幼穗和花药中 IAA、GA1 + 4和 iPAs 含量低于保持系 , ABA 含量高于保持
系。油菜雄性不育系叶片、花蕾中 IAA、GAS 和 ABA 含量明显高于保持系。唐祈林等〔11〕研究表明玉
米不同核背景和不同胞质的 CMS 之间花药的内源激素含量有差异 , 不育系 GA 和 IAA 含量低于保持
537　6 期 邹学校等 : 辣椒细胞质雄性不育基因对不育系及杂交一代农艺性状和生化特性的影响 　
系。孙日飞等〔12〕研究表明 , 大白菜雄性不育系花药中 62BA 含量低于保持系 , 80 %不育系中激动素
( KT) 含量低于保持系。张明方等〔13〕研究表明榨菜胞质雄性不育系花蕾中 IAA、ZT 和 ABA 含量低于
保持系。朱玉英等〔14〕研究表明青花菜不育系叶片和花蕾中的 IAA 含量明显高于保持系 , GA 含量大大
低于保持系 , ZRs、iPAS 和 ABA 含量在叶片中不育系低于保持系 , 在花蕾中则高于保持系。张子学
等〔15〕研究表明辣椒胞质雄性不育系 IAA 和 ( ZRs + iPAs) 含量在叶片和花蕾中不育系高于保持系 ,
GA1 + 3和 ABA 含量在叶片中不育系低于保持系 , 在花蕾中不育系高于保持系。都说明了细胞质雄性不
育基因影响不育系植株体内内源激素水平。本研究表明 , 花蕾和叶片中 IAA 含量不育系低于保持系 ;
不育系 ABA 含量在叶片中高于保持系 , 在花蕾中低于保持系 ; ZRs 含量在叶片中不育系低于保持系 ,
在花蕾中不同不育系表现不一致。辣椒雄性不育基因对杂种一代内源激素含量的影响 , 国内还未见研
究报道。本研究表明 , 辣椒细胞质雄性不育基因对杂种一代内源激素含量有影响 , 但不同不育系和不
同恢复系之间的差异程度明显不同 , 反映的规律不一致。
孙日飞等〔12〕研究表明 , 大白菜雄性不育系花药中苏氨酸含量高于保持系 218～4 倍 , 天门冬氨
酸、葡萄糖和果糖含量低于保持系 , 脯氨酸含量保持系是不育系的 7～14 倍。耿三省等〔16〕研究表明
辣椒不育系花药中游离脯氨酸含量和过氧化氢酶活性明显低于保持系 , 过氧化物酶活性明显高于保持
系。说明细胞质雄性不育基因影响不育植株的生化代谢。本研究表明 , 游离脯氨酸、可溶性糖和可溶
性蛋白质含量在花蕾中不育系低于保持系 , 过氧化物酶活性高于保持系 ; 叶片中可溶性糖和游离脯氨
酸含量的规律性不明显 , 可溶性蛋白质含量和过氧化物酶活性是不育系高于保持系。辣椒细胞质雄性
不育基因对杂种一代生理生化代谢的影响 , 国内外还未见研究报道。本研究表明 , 细胞质雄性不育基
因不利于辣椒杂种一代花蕾中游离脯氨酸的产生 , 但有利于花蕾和叶片中过氧化物酶活性的增强 , 对
花蕾和叶片中可溶性糖、可溶性蛋白质含量、叶片中游离脯氨酸含量没有影响。
参考文献 :
1 　邹学校主编. 中国辣椒. 北京 : 中国农业出版社 , 2002. 131～167
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