全 文 :© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 2005, 32 (4) : 584~588
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 09 - 29; 修回日期 : 2004 - 12 - 06
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2001AA247041)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: dsgao@ sdau1edu1cn)
植物生长调节剂对甜樱桃休眠的调控及花芽酚类物
质含量的影响
魏海蓉 高东升 3 李宪利
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 泰安 271018)
摘 要 : 以 7年生甜樱桃 ( Prunus avium L. ) ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’为试材 , 研究了自然休眠期间
植物生长调节剂对其休眠花芽酚类物质含量、相关酶活性以及萌芽率的影响。结果发现 , 自然休眠前期 ,
ABA促进酚类物质的积累 , 62BA、GA3 减缓了酚类物质的积累 ; 中期 ABA使酚类物质一直维持较高水平 ,
62BA、GA3 促使酚类物质达到高峰 , 然后降低 ; 后期 ABA延缓了酚类物质的降低 , 62BA、GA3 效果相反。
62BA、CA3两种生长调节剂中 , CA3对酚类物质的作用效果较为显著。ABA使苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 活性
增强而降低了多酚氧化酶 ( PPO) 活性 , 62BA、GA3 降低了 PAL的活性而使 PPO活性增强。自然休眠的不
同时期 , 不同植物生长调节剂对萌芽率的影响效果也不同。62BA、GA3 处理在自然休眠前期对萌芽率影响
不明显 , 中期打破了休眠 , 使萌芽率超过 50% , 后期效果与中期相似 ; ABA处理在整个自然休眠期间使萌
芽率略有降低 , 并抑制了休眠的解除。
关键词 : 甜樱桃 ; 植物生长调节剂 ; 酚类物质 ; 休眠
中图分类号 : S 66215 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2005) 0420584205
Effects of Plan t Growth Regula tors on the Con ten t of Phenolics in Sweet
Cherry D orman t Flower Buds and D ormancy
W ei Hairong, Gao Dongsheng3 , and L i Xianli
( Institu te of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian 271018, China)
Abstract: The experiment was conducted with 72year2old ‘Hongdeng’ and ‘Zaohongbaoshi’ sweet
cherry ( Prunus avium L. ) trees, and effects of p lant growth regulators on the content of phenolics and relate
enzymes activity and rate of germ ination were analyzed and studied. Results showed that the effects of different
p lant growth regulators were different: ABA p romoted the accumulation of phenolics 62BA and GA3 postponed
the accumulation of phenolics in the p rimary stage; In the m iddle stage, ABA kep t the content of phenolics high
while 62BA and GA3 p romoted the content of phenolics peak then it dropped; In the last period, ABA postponed
the drop of the phenolics content, 62BA and GA3 were contrary to ABA. The effect of CA3 was better than that
of ABA. ABA made PAL activity raise, and dropped the PPO activity; 62BA and GA3 made PAL dropped but
raised the PPO activity. Effects of different p lant growth regulators on the germ ination rate were different in dif2
ferent periods of dormancy. In the p rimary stage, 62BA and GA3 on the rate of germ ination were not obvious;
In the m iddle stage, 62BA and GA3 can break dormancy and made the rate of germ ination more than 50% ; In
the last period, effects of 62BA and GA3 were sim ilar to the m iddle of stage. In the whole period of dormancy,
ABA made the rate of germ ination lowerd and inhibited the dormancy2release.
Key words: Sweet cherry; Plant growth regulator; Phenolics; Dormancy
对设施栽培中落叶果树芽自然休眠进程进行调控具有重要意义 , 人工打破休眠可使其提早萌芽 , 实
现果品提早上市。探索有效打破落叶果树自然休眠的方法 , 一直是果树设施栽培研究的重要课题。有关
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4期 魏海蓉等 : 植物生长调节剂对甜樱桃休眠的调控及花芽酚类物质含量的影响
内源激素水平的变化及其平衡对自然休眠的调控机制 , 前人曾经以白蜡树、假挪威槭、桦木、美洲榆、
糖槭、毛白杨、希蒙得木和榛等进行过研究〔1〕, 在落叶果树中也有报道〔2〕, 但结果并不完全一致 , 内源
激素在芽休眠中的作用尚未完全阐明。利用植物生长调节剂打破休眠一直是人们追求的理想目标 , 但其
内在关系机制还不清楚。有研究表明 , 酚类物质是山楂种子破除休眠和发芽的抑制物质〔3〕, 但是在芽中
酚类物质对自然休眠的关系研究较少。本试验通过分析植物生长调节剂对休眠芽次生代谢物酚类物质含
量以及相关酶活性的影响 , 探讨生长调节剂与酚类物质的关系以及打破休眠的机制。
1 材料与方法
试验于 2003年 10月至 2004年 2月在泰安群星果品示范园进行。试材为 7年生甜樱桃 ( P runus
avium L. ) ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’。树体生长健壮、整齐一致 , 试验期间管理正常。
于 11月 4日、11月 29日、12月 27日分 3次分别向树冠喷布 ABA 100 mg·L - 1、62BA 100 mg·
L - 1、GA3 100 mg·L - 1 , 以清水为对照。单株小区 , 3次重复。每次处理后间隔 4 d于生长发育一致
的多年生枝上每个重复采集 50~70个花芽 , 迅速用冰瓶带回实验室 , 蒸馏水洗净 , 滤纸擦干 , 液氮
中冷冻约 20 m in, 然后置冰箱中 (≤ - 20℃) 保存 , 总酚含量测定采用 Folin - 酚比色法略加改进 ,
每个处理共采样 5次。11月 4日处理后 15 d每个重复采集花芽约 50个用于苯丙氨酸解氨酶 ( PAL )
活性〔5〕和多酚氧化酶活性的测定〔6〕。
于 11月 4日、11月 29日、12月 27日分 3次从 ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’树体上采集生长势均
一、带有约 20个花芽的枝条 40~50个 , 分 4组 , 分别喷布 ABA 100 mg·L - 1、62BA 100 mg·L - 1、
GA3 100 mg·L - 1 , 以清水为对照 , 放入塑料小桶中进行清水培养 , 每隔 2 d换 1次水 , 将小桶置于光
照培养箱中 (昼 25℃ /夜 12℃, 模拟自然条件光强及变化 ) 催芽 , 培养 25 d, 观察统计萌芽率。当
萌芽率超过 50%时 , 确定试材已通过自然休眠。
2 结果与分析
211 自然休眠前期喷布植物生长调节剂对酚类物质含量的影响
结果 (图 1) 表明 , 11月 4日自然休眠前期处理 ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’花芽中酚类物质含量
处于逐渐积累的过程。喷布 3种不同的植物生长调节剂 , 没有改变酚类物质含量继续升高的趋势 , 但
是与对照芽相比 , 酚类物质含量有了明显的差异。ABA处理增加了酚类物质的含量 , 与此相反 , 62
BA、GA3 均降低了酚类物质含量 , 其中 ‘红灯 ’以 GA3 处理最低 , ‘早红宝石 ’以 62BA处理最低。
可见自然休眠前期 ABA处理提高了酚类物质积累的速度 , 62BA、GA3 减缓了酚类物质的积累。
212 自然休眠中期喷布植物生长调节剂对酚类物质含量的影响
图 2是自然休眠中期 11月 29日喷布 3种不同的植物生长调节剂后 ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’花
芽中酚类物质含量的变化。‘红灯’花芽酚类物质一直维持较高水平并有轻微的波动 , ABA外源处理
增加了酚类物质的含量并保持稳定 ; 62BA、GA3 使酚类物质提前下降 , 其中 GA3 处理的比 62BA处理
下降更低。‘早红宝石 ’花芽中酚类物质在 11月 29日至 12月 11日保持稳定 , 而 12月 11日后迅速
下降 , 但 3种植物生长调节剂对 ‘早红宝石 ’花芽中酚类物质含量的影响效果与红灯相似。
213 自然休眠后期喷布植物生长调节剂对酚类物质含量的影响
图 3是自然休眠后期 12月 27日向树体喷布不同植物生长调节剂后 ‘红灯 ’和 ‘早红宝石 ’花
芽中酚类物质的变化动态。结果表明 , 此时 ‘红灯 ’花芽中酚类物质一直呈下降趋势 , ABA处理使
酚类物质含量维持稳定 , 稍有波动 ; 62BA、GA3 处理促使酚类物质迅速降低至最低点后保持稳定。
此期间 ‘早红宝石 ’花芽中酚类物质迅速下降至最低点后保持稳定 , 与对 ‘红灯 ’的影响效果相似 ,
ABA减缓了其酚类物质的降低 ; 与对照相比 62BA、GA3 处理加速了酚类物质的降低使其提前降至最
低点。
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园 艺 学 报 32卷
图 1 自然休眠前期 ( 11 - 04) 喷布植物生长调节剂
对酚类物质含量的影响
F ig. 1 The effect of plan t growth regula tors on phenolics
con ten t in the early stage of dormancy ( 11 - 04)
图 2 自然休眠中期 ( 11 - 29) 喷布植物生长调节剂
对酚类物质含量的影响
F ig. 2 The effect of plan t growth regula tors on phenolics
con ten t in the m iddle stage of dormancy ( 11 - 29)
图 3 自然休眠后期 ( 12 - 27) 喷布植物生长调节剂对
酚类物质含量的影响
F ig. 3 The effect of plan t growth regula tors on phenolics
con ten t in the la st stage of dormancy ( 12 - 27)
图 4 自然休眠期间植物生长调节剂对苯丙氨酸解氨酶
( PAL ) 和多酚氧化酶 ( PPO ) 活性的影响
F ig. 4 The effect of plan t growth regula tors on PAL and
PPO activ ities dur ing dormancy
214 自然休眠期间植物生长调节剂对 PAL和 PPO活性的影响
从图 4可以看出 , ‘红灯 ’花芽中 PAL活性较 ‘早红宝石 ’强 , 3种植物生长调节剂对两品种影
响效果相似 : GA3、62BA显著降低了两品种花芽中 PAL酶活性 , 其中 GA3 的降得更低 ; 与之相反
ABA增强了两品种花芽中 PAL酶活性。3个处理与对照之间差异达 1%极显著水平。
如图 4所示 , ‘红灯 ’花芽中 PPO活性高于 ‘早红宝石 ’。ABA显著降低了两品种花芽中 PPO酶
活性 , 与之相反 , GA3、62BA增强了两品种中 PPO酶活性 , 经方差分析 , 3个处理与对照之间的差异
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4期 魏海蓉等 : 植物生长调节剂对甜樱桃休眠的调控及花芽酚类物质含量的影响
均达 1%极显著水平。
215 自然休眠期间植物生长调节剂对萌芽率的影响
从表 1可看出 , 自然休眠前期 11月 4日 , 3
种植物生长调节剂中只有 ABA降低了萌芽率 , 与
对照有显著性差异 , 其余两种与对照无明显差异 ,
3种植物生长调节剂都不能打破 ‘红灯 ’花芽的
休眠 ; 自然休眠中期 11月 29日 , GA3、62BA处
理都能使 ‘红灯 ’花芽打破休眠 , 此时采集的枝
条萌芽率分别为 56134%和 52121% , 与对照差异
达 1%极显著水平 , ABA虽然也与对照有极显著
差异 , 但是 ABA 降低了萌芽率 ; 自然休眠后期
12月 29日 , 自然条件下的红灯花芽已经打破休
眠 , 萌芽率为 64121% , 3种植物生长调节剂处理
的 ‘红灯 ’花芽萌芽率均在 50%以上。植物生长
调节剂对 ‘早红宝石 ’花芽萌芽率的影响效果
表 1 自然休眠期间植物生长调节剂对 ‘红灯’和
‘早红宝石’花芽萌芽率的影响
Table 1 The effect of plan t growth regula tors on the
germ ina tion ra te of‘Hongdeng’and‘Zaohongbaosh i’
dur ing the dormancy per iod ( % )
处理时期
Period (M - D)
处理
Treatment
红灯
Hongdeng
早红宝石
Zaohongbaoshi
11 - 04 ABA 10162bB 11102bB
GA3 18169aA 15132aAB
62BA 18126aA 16157aA
对照 Control 18157aA 16189aA
11 - 29 ABA 9132dD 9123cC
GA3 56134aA 58197aA
62BA 52121bB 54132bB
对照 Control 10165cC 9178cC
12 - 27 ABA 64128cC 75136bB
GA3 96132aA 95167aA
62BA 86132bB 92136aA
对照 Control 64121cC 75195bB
与 ‘红灯 ’相似。所以对这两个品种 , 在休眠早期和后期使用植物生长调节剂的生产实际意义不大 ,
休眠中期使用 GA3、62BA这两种植物生长调节剂效果最显著。
3 讨论
多数研究者认为内源激素参与了落叶果树休眠的诱导、维持和终止 , 其中 ABA是休眠的抑制物
质 , GA3 可以抵消 ABA的抑制作用〔7, 8〕, 这为生产上利用生长调节剂调控休眠进程奠定了理论基础。
自然休眠的不同时期 , 不同的生长调节剂对芽内酚类物质含量以及萌芽率的影响效果不同。自然休眠
前期 ABA处理加速了芽内酚类物质的积累 , 后期抑制了酚类物质的降低。对萌芽率而言 , ABA处理
在休眠前期和中期显著抑制了芽的萌发。GA3、62BA生长调节剂处理在整个休眠期中 , 使芽内酚类
物质含量迅速升至最高值 , 之后快速下降至最小值 , 特别是在中期促使芽内酚类物质含量快速降低 ,
导致自然休眠提前结束 , 使萌芽率超过 50%。说明 ABA通过增加酚类物质含量及延长酚类物质高含
量的持续时间对休眠解除产生抑制作用 , 相反 GA3、62BA促进了休眠的进程。由此可推断酚类物质
也是自然休眠解除的一种抑制物质。
一切酚类物质的合成都是在水溶性酚类物质的基础上进行的。苯丙氨酸的脱氨基是水溶性酚类物
质合成的第一步 , 苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 是催化这一过程的关键酶〔9〕。 多酚氧化酶是酚类物质氧
化过程中的一个关键酶。本试验中 , ABA增强了 PAL活性 , 降低了 PPO活性 , 进而可以间接地促进
酚类物质的合成 , 减缓酚类物质的氧化作用 , GA3、62BA的影响效果与其相反。这一结果与生长调
节剂对酚类物质含量的影响效果相吻合。
综上所述 , 植物生长调节剂对自然休眠的调控作用可能是通过改变酚类物质的含量来改变芽休眠
的进程。但是落叶果树芽的休眠是易受各种内外因素影响的一个复杂过程 , 这些因素的相互作用决定
了休眠解除的时间〔7, 10, 11〕。
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