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Biodiversity of Cardiocrinum giganteum and Observation during Its Introduction

大百合的生物多样性及其引种观察



全 文 :园  艺  学  报  2002 , 29 (5) : 462~466
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 05 - 13 ; 修回日期 : 2002 - 08 - 01
基金项目 : 中国科学院农办项目 (NK十五 - C - 13)
大百合的生物多样性及其引种观察
张金政 龙雅宜 孙国峰
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘  要 : 简述大百合的形态与染色体组型的多样性。通过不同分布地鳞茎引种栽培观察分析 , 对其种
名的归属提出看法 , 并指出人工栽培与植株形态变化的关系。
关键词 : 大百合 ; 多样性 ; 引种
中图分类号 : S 682. 2   文献标识码 : A   文章编号 : 05132353X (2002) 0520462205
1824 年 Dr. Wallich 在尼泊尔谢奥波伦 (Sheopore) 首先发现了大百合这种植物 , 并定名为 Lilium
giganteum ; 随后 , Hooker 在 1852 年英国植物杂志上对该种作了详细的植物学性状描述 ; 栽培大百合
因其植株高大 , 花大优美、芳香 , 在欧洲获得了“百合王子”的美誉 , 以后 Baron Hugel 在喜马拉雅
地区印度的旁遮尔 (Peel Punjal) 、克什米尔也发现了这种大百合 , 在库茂翁省 ( Kamaon , 该种模式标
本采集地) Gurwhal 与 Busehur 海拔高度 2 500 ~3 000 m 潮湿森林下黑色肥沃的腐叶土中大百合分布
较普遍 , 越冬鳞茎靠近地表 , 冬季 11 月至次年 4 月由雪层覆盖 , 蒴果成熟期迟至 11~12 月。〔1〕
1  大百合种的形态特征
茎 : 直立 , 圆筒状 , 平滑 , 顶端渐窄 , 高近 3 m , 绿色 , 中上部带有红紫色 , 基部周长 14 cm。
叶 : 互生 , 四散 , 节间长度变化大 , 具柄 ; 中低部位叶柄长可达 30~36 cm , 厚而宽 , 基部具
鞘 , 下部表面凸出 , 上部具深而宽的沟 ; 下部叶片宽卵圆形 , 基部心形 , 先端渐尖 , 长 25~30 cm ,
宽 20 cm ; 中、上部叶片渐呈卵圆形 , 先端急尖 , 叶面积渐变小而无柄 ; 网状脉序 , 具一明显的中
脉 ; 叶片上表面光亮深绿色 , 下面色较浅。
苞片 : 卵圆形 , 急尖 , 早落 , 留下似半月形苞片痕。
花 : 白色 , 具紫鞘 , 下面带绿色 , 漏斗状钟形 , 先端下倾 , 总状花序上有花 12 朵 , 芳香。花筒
带绿色 , 基部周长约 5 cm , 向上渐扩张。花被片略外卷 , 长圆状匙形 , 外 3 片内面略带紫色条纹 ;
内层 3 片稍宽 , 内面具深紫色条斑 , 外面有明显的凸出脊 , 脊两边有纵沟 , 内面有两条由浅沟分开的
脊。花梗圆形 , 长 0. 6 ~2. 5 cm , 带绿紫色。雌蕊与雄蕊不伸出 , 雄蕊 6 , 外 3 枚较长 , 花药丁字着
生 , 花粉黄色 , 雌蕊略短于长的雄蕊 , 花柱末端成大扁形柱头。
2  属名和种名的变化
Elwer 1877 年、Makino 1913 年均将此种自 Lilium 属中划分出 , 定名为 Cardiocrinum giganteum。我
国植物志第十四卷确定此名。其基本特征是 : 基生叶叶柄基部膨大形成鳞片 , 鳞茎肥厚、肉质 , 无鳞
茎皮 , 花序长出后随即凋萎 , 鳞茎基部具数条短走茎 , 走茎顶端形成小鳞茎。叶心形 , 具网状脉〔2〕。
Stearn 1948 年又在 Gard. Chron. 上发表了变种云南大百合 var. yunnanensis。植物志十四卷中大百
合属列有本种及荞麦叶大百合 C. cathayanum 两种 , 而未提及变种云南大百合 ; 新出版的英文版列出
了 2 个变种 , 即 var. giganteum 与 var. yunnanensis。两者的区别即为 : 前者茎绿色 , 高 1. 5 ~3 m , 内
被片具紫色条纹 , 外被片带绿色 , 后者茎深绿色 , 内被片带紫红色条纹 , 外被片白色。
3  我国大百合的分布现况
根据各省区植物志和地方植物名录记载 , 我国大百合主要分布在西南各省区。西藏 : 分布在察
隅、波密、林芝、隆子、樟木等地海拔 2 300~2 900 m 处。云南 : 独龙江各地 , 如由北向南德钦、贡
山、维西、丽江、大理、腾冲、镇康、临沧 ; 东部与贵州省邻近的有镇雄、昭通、彝良 ; 与广西邻近
的有广南 , 南部有文山 , 中部有玉溪 ; 在高黎贡山高山地带沟谷、草甸上有株高 3~4 m 的大百合群
落 , 分布的海拔高度在 1 300~3 700 m〔3~5〕。四川 : 北面与甘肃临近自南坪向东南分布的有青川、广
元、旺苍、南江、万源、城口、通江、平昌、宜汉、开县、渠县、大竹、邻水、合川、江津、武隆、
南川等 , 由南坪向南或偏西分布的有黑水、北川、江油、茂汶、绵竹、什邡、天全、雅安、康定、峨
眉山、汉源、峨边、石棉、九龙、甘洛、越西、美姑、雪波、昭觉、宁南等 ; 根据分布地在地图上的
标示 , 四川境内自北向南诸多江河流域 , 海拔 900~2 900 m 所形成的特有地理环境为大百合的生长
繁衍最适宜的环境 , 可以说四川是我国大百合分布最密集的地方〔6〕。陕西 : 秦岭南、北坡分布普遍 ,
如南五台、太白山 (北纬 33~34°) 、洋县、佛坪等地〔7〕。湖北 : 分布仅次于四川 , 西自利川、恩施 ,
北自郧西、十堰 , 向南有谷城、神农架、襄樊、南樟、姊归等〔8〕, 最东端与近安徽交界的英山 (东经
115°40’30”, 北纬 30°40’) 共 13 县地 ; 其中恩施、长阳、崭春 3 县同时有荞麦叶大百合的分布〔8〕。
河南 : 卢氏淇河 (北纬 33°30’~34°, 东经 111°~111°20’) 黑烟镇、西峡等地有分布 , 而大别山、桐
柏山和伏牛山南部有荞麦叶大百合〔9〕。贵州 : 西部纳雍、东南部雷山 (约北纬 26°10’东经 108°) 海
拔 1 700~1 900 m 有大百合分布 ; 雷山又是大百合与荞麦叶大百合的重叠分布区 , 印江的梵净山 (约
北纬 28°, 东经 108°35’) 、龙头大山 (北纬 25°10’东经 105°30’) 还有荞麦大叶百合分布〔10〕。中国植
物志英文版记载广东也有大百合的分布 , 但据广州华南植物所分类专家了解 , 该地区并无此植物。
综上可见 , 大百合在我国的分布范围为西藏与尼泊尔交界西南边陲樟木 (约北纬 28°东经 86°) 附
近 , 向东偏南为贵州雷山 , 最北为山西中条山 ; 荞麦叶百合分布除上述与大百合相近分布区外 , 还有
湖南、湖北、安徽、浙江、江苏 , 最东最南到福建武夷山〔11〕 (北纬 27°50’~28°, 东经 117°~118°) 。
通常大百合分布海拔较高 , 在湖北省恩施、长阳、南漳 3 县大百合分布海拔为 700~1 900 m , 而
荞麦叶百合为 400~1 400 m ; 在贵州 , 大百合分布海拔 1 700~1 900 m , 荞麦叶百合 1 280 m 左右 ;
在河南 , 大百合分布海拔 1 000 m 以上 , 荞麦叶百合为 1 200 m 以下 , 多在 600~1 050 m 处山坡林下。
4  染色体的多样性
大百合染色体数目为 2n = 24 , 多年来对大百合染色体组型的研究结果大致如表 1 所示。大百合染
色体结构不仅因产地而异 , 而且在相近分布区秦岭的太白山与宁陕县的两处材料也明显不同 (太白山
表 1  不同地点的大百合染色体组型
Table 1  Karyotypes of Cardiocrinum giganteum of different origins
年代与作者
Year and author (s)
取材地点
Source of plant materials
核型公式
Karyotype formula
次缢痕所在的染色体
Nos. of chromosomes
with secondary constrictions
其他
Other observations
1966 Kurosawa 印度大吉岭Da Jiling , northeast of India No. 6L ,No. 9L
1985 Chauhan , 印度阿萨姆、新西隆、加瓦尔、乔希马特 2n = 22 杂合体 No. 8L
Brandhan Xin Xilong , Assan , Gurwha , Jhasi , India
1984汤彦承等 峨眉山 Emei Mountain No. 1S;No. 9L 第11号短臂较长
Tang Yan2cheng et al. Short arm of No.11 chr2
omosome relatively long
1987 洪德元等 陕西太白山 Taibai Mountain , Shanxi K=2n =24 =4m+6st +14t No. 1S;No. 6L ,
Hong Deyuan et al . No. 8L ,No. 12L
1992 谢晓阳等 云南高黎贡山 Gaoligong Mountain , Yunan K=2n =24 =4m+6st +14t No.1S ,No.2S;No11L ,
Xie Xiaoyang et al. No.12L ,No.15L ,No.16L ,
No. 21L ,No. 22L
1992 尚宗燕等 秦岭宁陕县臭椿沟 Chouchun gou Valley , K=2n =24 =4m+8st +12t No. 1S;No. 6L ,No. 8L
Shang Zongyan et al . Ningshan County , Qinling Mountains
注 : S. 短臂 ; L. 长臂。Note : S. Short arm ; L. Long arm.
3645 期              张金政等 : 大百合的生物多样性及其引种观察              
4m + 6st + 14t , 宁陕县 8st + 12t) 。至于次缢痕的数目与所在染色体部位及长短臂比 , 限于采集样本的
数量 , 其实际存在的差异可能还要大得多。这些差异与形态学上的多样性的关系有待于进一步研究。
5  引种栽培观察与讨论
栽培地为北京市西部香山脚下 , 海拔 50 m , 大陆性季风气候 , 冬季寒冷干燥 , 夏季炎热多雨 ,
年平均气温为 11. 8 ℃, 1 月平均气温为 - 4. 7 ℃, 极端最低温 - 17. 5 ℃, 7 月平均气温 26. 1 ℃, 极端
最高温 41 ℃, 年平均降雨量不足 600 mm (近年偏少) 。褐色沙壤土 , pH 值 7. 8 ~8. 0 。选择排水良
好、空气相对湿润而可避阳光直射的疏林环境 , 用大量本地阔叶林下腐叶土、充分发酵的厩肥及泥炭
作基质 , 厚 25 cm。用长效磷酸二氨 (美国生产) 为底肥 (0. 0375 kg/ m2) 并加硫酸亚铁 , 调整栽培
基质 pH至中性。大百合材料于 2001 年 11 月引自四川华西亚高山植物园 , 鳞茎经杀菌消毒与保湿处
理 , 经 1 个月铁路运输到达北京后保持新鲜良好状态 ; 但鳞茎大小的规格差异较大 , 周径小的 21 cm
以下 , 大的在 37 cm 以上。将鳞茎顶端埋入土表下 5~8 cm (视鳞茎大小适当调整) 。栽植时土壤墒情
较好 , 直至入冬上冻前才浇 1 次透水 , 并用树叶、草屑覆盖防寒保墒。2001 年 2 月 22 日前后出芽。
在整个生长期 2 月下旬至 11 月 10 日保持充足水分供应 ; 展叶期 3 月 15 日左右追施 1 次速效性氮肥 ,
施肥量为 0. 0105 kg/ m2 ; 花茎抽生期和开花期前后各追施 1 次速效磷、钾肥 (磷酸二氢钾) , 施用量
为 0. 0075 kg/ m2 ; 春旱天气每周浇灌 1 次透水直至雨季到来 ; 花后去除残花序 , 减少养分消耗 ,
少数植株留种供观察。
5. 1  不同周径大百合的开花习性及种球更新情况
植株生长最高达 2. 1 m , 平均 1. 4 m ; 单株花
朵最多达 20 朵 , 平均 9 朵 ; 最大更新球周径
25 cm , 平均 8. 8 cm。鳞茎周径的大小是决定单
株上花朵数目多少及开花率高低的关键。大百合
栽植群体的观赏效果极佳。大更新球经过 1 年的
培养次年可再开花。随着人工栽培环境条件的进
一步改善 , 鳞茎逐年变小退化的现象可适当克
服〔12〕 (表 2) 。
5. 2  苞片有无的变化
植物志十四卷中记载 , 大百合总状花序花朵
数 10~16 , 花不具苞片 ; 花丝约为花被片长的1/ 2
或稍长 ; 而荞麦叶大百合 ( C. cathayanum) 具花
3~5 朵 , 每花具 1 枚苞片 , 花丝为花被片长的 2/
3。根据我园从山西南部中条山地区 (厉山、李圪
塔、同善、垣曲) 、四川灌县华西亚高山植物园、
表 2  不同周径大百合的开花习性及种球更新情况
Table 2  Flowering characteristics and bulb regeneration of
Cardiocrinum giganteum bulbs of different perimeter
周径
Perimeter (cm)
开花率
Percentage
of flowering
( %)
单株开
花数
Number of
flowers per
plant
单株更
新球数
Number of
regenerated
bulbs
per plant
更新球
周径
Perimeter of
regenerated
bulbs
(cm)
21 25 6 0 -
21~23 64 7 1 3. 75
23~25 79. 6 8 2 - 3 9. 4
25~27 90 9 3 9. 6
27~29 100 10 2 - 4 7. 8
29~32 100 10 2 - 3 10. 0
32~34 100 11 2 10. 5
34~37 100 11 2 10. 75
37 100 12~16 4 - 5 8. 6
  注 : 栽植同一规格的鳞茎取 10 球平均数。
Note : Mean value of 10 bulbs of each perimeter category.
情况看 : 总状花序每云南石屏 3 处收集到的大百合在北京栽培的花下均具有一枚苞片 , 但在花朵开放
时已脱落 , 因此 , 花朵下苞片的有无 , 似乎不宜作为两个种的基本区别之一〔13〕 (英文版中国植物志
Vol. 24. 对此已作了修改) 。
5. 3  花特征多样性
花朵内中下部色斑难以区分紫色或紫红色。从 3 处引种的植株外花被片上的颜色也有不同的表现
(表 3) , 在四川灌县所采的花色与大百合模式标本的描述〔1〕相似。由四川灌县的 3000 株的粗略统计可
以看出 : 大约 95 %以上的植株茎杆绿色略带紫晕 , 也发现有个别的植株茎杆为绿色 , 以茎杆色泽深
浅作为变种的区别 , 似乎欠妥。
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表 3  花特征多样性
Table 3  Diversity of flower characters
采集地
Place of collection
花色
Flower color
条斑
Blotches and Stripes
内花被片
Inner Tepals
外花被片
Outer tepals
花姿
Flower pasture
山西中条山 偏白 小而浅 水平近辐射状
Zhongtiao Mountain , Shanxi Whitish Small and light Level , suradiate
四川灌县 偏黄 大而浓 小而浅 略下倾 , 呈上下二唇状
Guanxian County , Sichuan Yellowish Large and dark Small and light Slightly inclined , bilabiate
云南石屏 偏绿 明显、浓 近无色 略下倾微现上下二唇
Shiping County , Yunnan Greenwish Obvious and dark Almost absent Slightly inclined , a little bilabiate
  
西藏东南部分布的植株花苞片早落 , 花姿略下倾 , 但花被内部色斑明显色浅〔14〕, 与山西中条山
所收集的植株花朵内部颜色相似 , 因此推断 , 仅西藏分布的为大百合 C. giganteum 而其余地区分布
均为云南大百合〔3〕的推论似乎也较牵强。
根据我们引种栽培 3 个县的野生植株生长情况的观察分析 , 无论是云南石屏还是山西中条山来的
原引种名云南大百合与乔麦叶百合似乎仍应归为大百合范畴。
在北京最早开花的植株 (2001 年 5 月 4 日) 蒴果发育期长达半年以上 , 至 12 月初大寒潮来临蒴
果仍未能成熟 , 但其中种胚已发育。
6  小结
1. 大百合喜高原森林、草甸生态环境 , 就已有的调查研究资料可以看出 , 在自然生境中印度、
尼泊尔、西藏、云南高黎贡山等高山地带沟谷、草甸上自然生长的植株生长发育状态最佳 , 花后能获
得发育成熟的种子 , 有利于种群的繁衍。2. 大百合的耐寒性较强 , 在北京露地稍加覆盖或小环境无
覆盖均可安全越冬 ; 其人工栽培研究在我国华西植物园已取得了良好的基础 , 完成了大百合生物学、
栽培学及商业化过程的全部技术方法研究 , 并建成了年产 100 万种球的研究开发基地 , 为大百合在我
国各地城市园林绿化应用提供了理论依据和技术支持〔12〕。3. 大百合花形、花色、色斑等变化 , 是种
群在群居环境中长期相互影响的结果 , 植株的高矮、花朵数目的多少与花朵的大小变化不单是水热条
件不适应变异的结果 , 适宜的温、光、湿、土壤理化状态更有利于叶面光合效能提高 , 鳞茎发育增
大 , 诱发更多的染色体与形态生物学等多方面的变异 , 这也是园艺科学研究应努力的。4. 应该把有
“百合王子”美誉的大百合作为中国百合庭院栽培中的首选物种 , 在各地引种栽培驯化 , 并开展种球
冷藏、花期调控与促成栽培、切花保鲜等科研工作 , 尽早将这一珍贵花卉资源开发利用。
参考文献 :
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11  福建植物志编写组. 福建植物志 (第六卷) . 福建 : 福建科学出版社 , 1994. 512
5645 期              张金政等 : 大百合的生物多样性及其引种观察              
12  孙国峰 , 张金政. 大百合的引种栽培. 中国植物园 , 2001 , (6) : 125~128
13  Wu Zhengyi , Peter H K. Flora of China. Beijing : Science Press , 2000. 134~135
14  Hubert B. Drysdale Woodcock of William Thoms Stearn , Lilies of the World. London : Glasgow University Press , 1952. 368~373
Biodiversity of Cardiocrinum giganteum and Observation during Its Introduction
Zhang Jinzheng , Long Yayi , and Sun Guofeng
( Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China)
Abstract : The discovery of Cardiocrinum giganteum (wall . ) Makino and the studies on its morphological di2
versity and karyotype variation are briefly reviewed. Through observation and analysis of the cultivation of bulbs from
different origins , the classification and nomenclature of the speies , as well as the relationship between its cultivation
and morphological variation of the plants are discussed , to provide reference for its utilization and commercializa2
tion.
Key words : Cardiocrinum giganteum ; Diversity ; Introduction
《园艺学报》创刊 40 周年庆祝会在北京召开
今年是《园艺学报》创刊 40 周年 , 庆祝会结合中国园艺学会第九届第 4 次常务理事会 , 在喜庆、温馨、祥和的
气氛中 , 于 2002 年 10 月 14~15 日在北京召开。中国园艺学会副理事长韩振海教授主持会议。中国园艺学会理事长
朱德蔚研究员首先致贺辞 , 并对《园艺学报》取得的成绩给予充分肯定。农业部原副部长、中国园艺学会名誉理事长
相重扬先生发表热情洋溢的讲话。中国园艺学会挂靠单位、《园艺学报》承办单位中国农业科学院蔬菜花卉研究所科
研处处长刘广树研究员代表所领导讲话 , 表示今后将继续全力支持学报、学会的工作。《园艺学报》主编李树德研究
员回顾了学报创刊 40 年的历程 : 经过几代人的努力 , 学报始终与时俱进 , 围绕着我国园艺科技事业的发展 , 起到园
艺学研究的导向作用 , 一步步地走过来 , 今天已经成为我国核心学术期刊之一 , 影响因子、被引频次等各项质量指标
在全国科技期刊和农林类科技期刊中名列前茅 ; 他对多年来广大园艺科技工作者的踊跃投稿、审稿专家的认真负责评
审、编辑部人员的辛勤工作 , 以及中国科协和挂靠单位等一切支持学报工作的单位和个人表示衷心的敬意和谢意 , 并
对学报工作提出了更高的希望与祝愿。韩振海教授宣读了中国科协主席周光召为庆祝本刊创刊 40 周年的题词 ———
“几代精心宏艺 , 四十花香满园”, 并代表园艺学会表彰近几年审稿较多的优秀审稿人和现任编辑。中国园艺学会副理
事长、学报下一届主编方智远院士委托副秘书长张松林研究员宣读其书面发言 , 表示将尽全力继往开来 , 办好《园艺
学报》。各位代表畅所欲言 , 对近年学报的成绩表示赞赏 , 同时就如何进一步适应形式 , 办好学报 , 献计献策。这次
会议对于《园艺学报》向前发展将是一个里程碑。
《园艺学报》编辑部
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