全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 191～196
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 11; 修回日期 : 2004 - 09 - 05
基金项目 : 河北省自然科学基金资助项目 (303203) : 河北农业大学回国留学人员科研启动基金资助项目 (200220915)
微域环境及外源物质对苹果果实 5pi- 核苷酸酶活性
的影响
张建光 1 　邸　葆 1 　李英丽 2 　张健强 1 　孙建设 1 　刘玉芳 1
(1 河北农业大学园艺学院 , 保定 071001; 2 河北农业大学理学院 , 保定 071001)
摘 　要 : 果实所处的微域环境对果皮组织中 5pi- 核苷酸酶活性有很大影响。无论套袋与否 , 均以树冠
西南方位果实的酶活性最高。由于套袋提高了微域环境温度 , 果实 5pi- 核苷酸酶活性均显著高于不套袋处
理。不同类型果袋所形成的微域环境不同 , 对果实 5pi- 核苷酸酶活性影响的效应有异。在一定范围内 , 缓
慢持续升温或起伏升温都有利于果实 5pi- 核苷酸酶活性的提高 , 但如果升温时间太短 , 或温差变化太大 ,
则不利于酶活性的提高。果实在 35℃、40℃或 48℃处理温度下 , 高湿状态均有利于果实 5pi- 核苷酸酶活性
的提高。4种外源活性氧处理均使果实 5pi-核苷酸酶活性显著下降 , 而外源 CaCl2处理果实酶活性比对照提
高了 55139%。
关键词 : 苹果 ; 微域环境 ; 外源物质 ; 果实 ; 5pi-核苷酸酶 ; 酶活性
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220191206
Effect of M icroenv ironm en ts and Exogenous Substance Applica tion on
5pi2nucleotida se Activ ities in Apple Peel
Zhang J ianguang1 , D i Bao1 , L i Yingli2 , Zhang J ianqiang1 , Sun J ianshe1 , and L iu Yufang1
( 1 College of Horticulture, A gricultural U niversity of Hebei, B aod ing 071001, Ch ina; 2 College of Science, A gricultural U niversity
of Hebei, B aoding 071001, China)
Abstract: The p resent experiment was conducted to reveal the effect of m icroenvironments and exoge2
nous substance app lication on 5pi2nucleotidase activities in app le peel tissue. By means of enclosing app le fruits
in bags, treating with exogenous active oxygen species and regulative agents or p lacing them under controlled
conditions at different fruit temperatures or relative hum idity, the 5pi2nucleotidase activities were compared with
the corresponding controls. The results indicated that, a considerable effect of m icroenvironmentswas found on
5pi2nucleotidase activities in fruit peel tissue. The highest enzymatic activity appeared in fruits on southwest
canopy, regardless of bagged or non2bagged fruits, significantly higher than those from any other exposures.
Fruits with bags had a significantly higher 5pi2nucleotidase activity than the exposed ones. A variation of enzy2
matic activities was observed in fruits enclosed with different types of bags, which were supposed to alter the
m icroenvironments around them. W ithin a certain range, gradual or fluctuant rise of fruit temperatures could
favor the increase of 5pi2nucleotidase activities as a result of heat adap tation, whereas the activity would be in2
habited if the temperature2rising period was too short or temperature differential was too huge. No matter what
temperatures fruits were subjected to, high relative hum idity was favorable to stimulating the 5pi2nucleotidase
activities, which m ight partly exp lain why fruit sunburn wouldnpit happen in hum id climates. Treatments with
four kinds of exogenous active oxygen species could reduce the 5pi2nucleotidase activities significantly but sp ra2
ying with CaCl2 was able to enhance 5pi2nucleotidase activities by 55139% , reaching a significant level.
Key words: Apple; M icroenvironment; Exogenous substance; Fruit; 5pi2nucleotidase; Enzymatic activity
果实在生长发育过程中 , 经常会受到自然温度、湿度和光照等环境因子胁迫的影响。套袋为果实
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造成了特殊的微域环境 , 有时会加重温度等环境因子胁迫的强度〔1, 2〕。已有研究表明 : 植物对温度等逆
境的适应主要是在细胞膜〔3〕, 所以 , 了解环境胁迫对细胞膜功能的影响具有重要的理论意义。5pi-核苷
酸酶 ( EC 3111315) 属水解酶类 , 在植物细胞中主要分布在质膜上 , 目前已被广泛应用于农作物抗寒性
研究中 , 并被作为质膜的标志酶〔4, 5〕。然而 , 关于 5pi-核苷酸酶在果树上的研究甚少 , 该酶对高温、高
湿、外源物质氧化胁迫的反应亦未见报道。本试验旨在探讨不同微域环境以及外源物质对 5pi-核苷酸酶
活性的影响 , 以便为今后深入研究果实抗性机理及提高抗逆性的栽培技术提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验地点与材料
试验在河北省保定市新市区北章果园和位于河北农业大学的农业部果树学科重点实验室进行。室
内试验部分主要在 2002年进行 , 田间试验部分主要在 2003年进行。试材为 12年生红富士苹果 (M a2
lus dom estica Borkh‘Fuji’) , 砧木为八棱海棠 (M. m icrom alusM ill. )。栽植密度 3 m ×5 m。结果树树
势健壮 , 果园管理水平较高。选择光照条件良好、生长势一致、树势中庸、挂果适量且分布均匀的苹
果树 (株产 45 kg左右 ) 作为试材。
112　试验设计
11211　树冠不同方位酶活性比较 　选择试验树 3株 , 在树冠上确定东南 ( SE)、东北 (NE)、西南
( SW ) 和西北 (NW ) 4个方位 , 每个方位选择 3个生长状况较为一致的果实 , 于 5月下旬套双层纸
袋 , 同时选择 3个果实不套袋作为对照。7月中旬 , 于晴天上午 8时开始 , 用 JM222便携式数字温度
探测仪选择各方位有代表性的果实 , 测定套袋和不套袋处理果实的表皮温度 , 间隔 90 m in。次日 16
时 , 分别采集试验树各方位的套袋和对照果实 , 带回实验室 , 立即削取阳面果皮 (包括表皮及近表
皮少部分组织 , 厚度大约为 015～1 mm) , 放入 - 72℃冰箱中冷冻固定。
11212　不同果袋类型对酶活性的影响 　选择试验树 3株。于 5月下旬对树冠西南面果实进行随机套
袋。设 4种处理 : (1) 双层纸袋 (代号 DP) : 外袋为外黄内黑的木浆纸 , 内袋为红色蜡质半透明纸 ;
(2) 单层黑色纸袋 ( SP) ; (3) 白色塑料膜袋 (W F) ; (4) 不套袋 (对照 , CK)。果袋规格为 20 cm
×1415 cm。于 7月中旬 , 选择晴天下午 , 采集各处理果实样本 , 用于酶活性分析。
11213　变温对酶活性的影响 　8月中旬选择大小均匀、长势一致的果实 , 用保鲜膜包好 , 放在恒温
水浴箱中。3种处理为 , (1) 渐进升温处理 ( T1) : 果实温度由 25℃→30℃→40℃→48℃; (2) 直接升
温处理 (T2) : 果实温度直接由 25℃→48℃; (3) 波动升温处理 ( T3) : 果实温度由 25℃→45℃→25℃
→48℃。T1和 T3处理时间共计 24 h。处理过程中 , 达到 25、30、40或 45℃温度点时 , 恒温 4 h, 达到
最终温度 (48℃) 时 , 恒温 20 m in。剩余处理时间均摊在两点间温变过程中 , 如 T1处理 , 每两点温度
之间持续时间大约为 3 h 53 m in, 也就是说在此时间内果实温度逐渐升到下个温度。直接升温处理时间
为 8 h, 也就是在 25℃恒温 4 h后 , 再经 3 h 40 m in由 25℃升至 48℃, 然后恒温 20 m in。
11214　不同温度条件下空气相对湿度对酶活性的影响 　8月中旬选择均匀一致的套袋离体果 , 置于
DL2302A型调温调湿箱中。处理温度分别为 35、40和 48℃, 相对湿度分别控制在 60%和 80% , 处理
时间为 2 h, 处理过程中用 JM222便携式数字温度仪检测果实表面温度 , 当其达到设定温度开始计
时。
11215　不同种类外源活性氧对酶活性的影响 　9月上旬采摘生长发育较为一致的套袋果实 , 用下列 4
种不同种类的外源活性氧发生剂处理。 (1) 使用碱性二亚硫酸钠作为 O·2 源 , 处理浓度为 50 mmol/L;
(2) 利用 H2 O2 + NaClO 反应作为 1 O2 源 , 混合反应液中 H2 O2浓度为 10 mmol/L , NaClO 浓度为 1
mmol/L; (3) 使用 30% H2 O2溶液作为 H2 O2源 , 处理浓度为 50 mmol/L; (4) 利用 Fenton反应系统
( EDTA + H2 O2 + Fe2 SO4 ) 作为 ·OH源 , 混合反应液中 EDTA、H2O2、Fe2 SO4 浓度分别为 20、500、
10 mmol/L。处理 2 h, 以清水为对照 , 然后在室温下静置 4 h。
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　2期 张建光等 : 微域环境及外源物质对苹果果实 5pi-核苷酸酶活性的影响 　
上述处理完毕后 , 立即削取果皮 , 冷冻固定。试验采用完全随机设计 , 每处理 3个果实 , 3次重复。
11216　外源物质对酶活性的影响 　选择试验树 15株 , 随机区组设计 , 单株小区 , 3次重复。5月下
旬选择树冠西南方向生长状况较为一致的果实套袋。9月 20日摘袋后采用下列 4种外源物质处理 :
(1) CaCl2 (20 mmol/L) ; (2) DDC (二乙基二硫代氨基甲酸钠 , 0101 mol/L ) ; (3) SBN (苯甲酸
钠 , 011 mol/L) ; (4) 维生素 C (抗坏血酸 , 011 mol/L ) ; (5) 清水 (对照 )。于晴天上午 8时喷
药 , 次日下午 16时采样。
113　5pi-核苷酸酶活性测定
参照潘杰等和李美如等的方法〔6, 7〕, 取果实表皮组织 013 g, 用 3 mL 缓冲液 〔Hepes2KOH 50
mmol /L (pH 715 ) + KCl 25 mmol/L +MgCl2 5 mmol/L〕研磨。匀浆经一层纱布过滤后 , 滤液在 15 000
g离心 20 m in。上清液为待测液。在试管中加入 015 mL底物溶液和 110 mL的酶反应液。酶反应液中
含有 Hepes2KOH 30 mmol/L (pH 715) , MgCl2 1 mmoL /L , 5pi2AMP 5 mmol/L以及 NaMoO4 5 mmol/L
(作用是抑制非特异性磷酸酶的活性 )。以不含 5pi2AMP酶反应液作为空白对照。在 30℃下反应 15 m in
后 , 加入 300μL 20%三氯乙酸终止反应。离心去沉淀后 , 用钼蓝法测定上清液中无机磷含量。5pi-
核苷酸酶活性用每分钟每毫克蛋白所释放无机磷的微克数来表示 (p iμg·m in - 1 ·mg- 1 p rotein)。以
考马斯亮蓝法测定蛋白质的含量。
2　结果与分析
211　树冠不同方位果实酶活性比较
　　树冠不同方位的果实所处的微域环境有很大
的差异。从树冠不同方位果实 5pi- 核苷酸酶活性
比较可以看出 : 无论套袋还是对照 , 西南方位果
实的酶活性显著地高于其它方位果实 , 其余各方
位之间果实酶活性无显著性差异 (图 1)。这与作
者曾测定的树冠西南面果实温度较高可能有一定
关系〔8, 9〕。此外 , 各方位套袋果实 5pi- 核苷酸酶
活性极显著地高于对照 (显著性未在图上标注 ) ,
可能是由于套袋果实温度较高 (仅以西南方位为
例 , 见图 2, 其他方位变化趋势相似 ) , 由于热适
应的结果 , 诱导了 5pi-核苷酸酶活性的提高。
212　不同类型果袋对酶活性的影响
不同果袋对于果皮组织 5pi- 核苷酸酶活性影
响的效应有所不同。套袋果实酶活性均较高 , 这
似乎与套袋果具有较高的表面温度有一定联系。
根据晴天对果实日表面最高温度的测定 , 不同袋
型果实温度的排列顺序依次为黑纸袋 (4412℃)、
白色塑料膜袋 (44℃)、双层纸袋 (4318℃)、对
照 (4116℃) , 这一结果与酶活性高低变化顺序
大致吻合。不同果袋处理中 , 以单层黑纸袋中
果实 5pi- 核苷酸酶活性最高 , 比对照提高了
436112% , 达到极显著水平 ; 白色塑料膜袋与
对照相比也达到显著水平 , 但双层纸袋与对照
之间不存在显著差异。
图 1　树冠不同方位对果皮组织 5pi-核苷酸酶活性的影响
F ig. 1　Effect of d ifferen t canopy exposures on 5pi2nucleotida se
activ ities in fru it peel
图 2　套袋与裸露果表面温度比较 (西南 )
F ig. 2　Com par ison of fru it surface tem pera tures between
bagged and exposed fru its ( SW )
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213　变温处理对酶活性的影响
变温处理对 5pi-核苷酸酶活性有很大影响 (图 4)。对于渐进升温处理 ( 25℃→30℃→40℃→
48℃) , 由于果实温度是逐渐提高的 , 有利于果实对高温的驯化 , 所以 , 5pi- 核苷酸酶活性最高。波
动升温处理 (25℃→45℃→25℃→48℃) , 虽然果实温度经历了高低起伏的变化过程 , 但也能诱导
5pi-核苷酸酶活性显著高于对照。而直接升温处理 (25℃→48℃) 虽然温度也是由低向高变化 , 但升
温时间短 , 果实难以适应 , 所以 , 酶水平比对照略有升高 , 但差异不显著。由此可见 , 在一定范围
内 , 缓慢持续升温有利于果实对高温的适应 , 但如果升温过程历时太短 , 或温差变化太大 , 则不利于
酶活性的提高。
图 3　不同果袋类型对 5pi- 核苷酸酶活性的影响
F ig. 3　Effect of d ifferen t types of bags on 5pi2
nucleotida se activ ities
图 4　变温处理对 5pi- 核苷酸酶活性的影响
F ig. 4　Effect of tem pera ture2r ising m odes on 5pi2
nucleotida se activ ities
214　空气相对湿度对酶活性的影响
不同空气相对湿度对 5pi- 核苷酸酶活性有一
定影响 (图 5)。无论何种温度处理 , 似乎高湿条
件下果实 5pi - 核苷酸酶活性均高于低湿处理
(40℃处理差异不显著 )。同样湿度下 , 果实温度
不同时 , 5pi- 核苷酸酶活性变化规律并不一致。
例如 , 在 80%湿度处理下 , 果实温度保持在 35℃
与 40℃时 , 5pi- 核苷酸酶活性变化不大 , 但当果
实温度保持在 48℃时 , 5pi- 核苷酸酶活性急剧上
升。然而 , 在 60%湿度处理下 , 果实温度在 35℃
和 40℃时 , 5pi- 核苷酸酶活性增加幅度较大 , 而
40℃与 48℃相比 , 增加幅度较小。说明低湿条件
下 , 酶活性对高温反应相对不敏感 , 而在高湿条
件下 , 对低温反应相对不敏感。
图 5　不同相对湿度对 5pi- 核苷酸酶活性的影响
35℃和 48℃下 , 60%和 80%处理之间酶活性差异达到 1%显著
水平 , 40℃处理二者之间没有显著差异。
F ig. 5　Effect of d ifferen t hum id ity on 5pi2nucleotida se activ ity
The differences in enzymatic activities between 60% and 80%
treatments at both 35℃ and 48℃ are significant at 1% level,
but no significant difference is shown between them at 40℃.
215　不同外源活性氧处理对酶活性的影响
外源活性氧处理能够诱导果实内部氧化胁迫加剧。结果 (图 6) 表明 , 不同外源活性氧处理对 5pi
-核苷酸酶活性有很大影响。4种外源活性氧处理均显著降低了果实 5pi- 核苷酸酶活性 , 而 4种外源
活性氧处理之间差异不显著。说明外源活性氧处理能够使细胞内部膜质过氧化作用加剧 , 伤害细胞膜
系统 , 导致 5pi-核苷酸酶活性降低。
216　不同外源物质处理对酶活性的影响
不同外源物质对 5pi-核苷酸酶活性的影响有所不同 (图 7)。本试验所使用的 4种外源物质功能
各异。DDC是 SOD抑制剂 , SBN是自由基清除剂 , 而维生素 C是抗氧化剂。本试验各处理中 , 只有
CaCl2处理果皮 5pi-核苷酸酶活性比对照提高了 55139% , 达到了显著差异水平。外源 SBN和维生素 C
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　2期 张建光等 : 微域环境及外源物质对苹果果实 5pi-核苷酸酶活性的影响 　
处理也有提高 5pi-核苷酸酶活性的趋势 , 比对照分别高出 23179%和 31160%。而外源 DDC处理具有
降低 5pi-核苷酸酶活性的趋势 , 这似乎与其功能相一致。试验表明 , 外源 CaCl2处理能够增强 5pi- 核
苷酸酶的活性 , 有利于提高细胞膜的稳定性 , 这与施钙能够增强细胞膜稳定性的报道相吻合〔3〕。
图 6　外源活性氧对 5pi-核苷酸酶活性的影响
F ig. 6　Effect of d ifferen t exogenous active oxygen spec ies
on 5pi2nucleotida se activ ity 图 7　外源物质对 5pi- 核苷酸酶活性的影响F ig. 7　Effect of exogenous agen ts on 5pi2nucleotida se activ ity
3　讨论
311　微域环境对果实抗逆性形成的影响
5pi-核苷酸酶主要分布在质膜上 , 与植物细胞的能量代谢、物质吸收和运输等过程有关 , 并在核
酸的生物合成、RNA分解及 ATP代谢过程中起作用〔5, 10〕。由此可见 , 5pi- 核苷酸酶的活性与细胞膜
功能密切相关。研究表明 , 植物对温度等逆境胁迫的适应主要是在细胞膜上〔3〕, 所以 , 5pi- 核苷酸酶
可以作为反映细胞膜功能的灵敏指标。本试验观察到 , 改变果实微域环境后 (如套袋处理、变温处
理、不同湿度处理等 ) , 果实表皮组织 5pi-核苷酸酶活性相应发生变化 , 而且变化规律似乎与环境胁
迫程度有一定联系。一定范围内 , 随着果实温度的增高 , 湿度加大 , 5pi- 核苷酸酶活性相应提高。当
然 , 上述酶活性变化究竟是果实热适应的结果还是对热胁迫的应急响应尚待进一步甄别。根据抗性生
物学原理 , 热适应是在一定范围内进行的 , 超过一定范围 , 酶活性必然会受到抑制。所以 , 今后似应
加强对 5pi-核苷酸酶活性热适应 “阈值温度 ”的研究 , 以期提出热适应驯化的最佳条件。从生产实
践上看 , 近年来套袋栽培在不断普及 , 果实套袋后 , 果实温度、湿度、光照等生态条件都发生了很大
变化 , 这必然会直接影响果实的生长发育特性及抗逆性。所以 , 深入研究不同微域环境对果实 5pi- 核
苷酸酶影响及其与果实抗逆性的关系 , 具有重要的理论与实践意义。
312　5pi-核苷酸酶活性调控的意义
既然 5pi-核苷酸酶活性与细胞膜功能乃至抗逆性直接相关〔11, 12〕, 那么 , 从某种意义上来说 , 在环境
胁迫发生前 , 如果能通过适当途径提高 5pi-核苷酸酶活性 , 则应有利于果实抗逆性的增强。本试验初步
表明 , 通过改变果实的微域生长环境 , 人为干预果实对逆境的驯化过程 (如温度、湿度等 ) , 则有助于
提高果实 5pi-核苷酸酶活性。经过定向驯化后 , 在胁迫逆境到来时 , 果实就有可能获得更强的抗性。当
然 , 除了改变生态条件的途径外 , 施用外源物质也能够在一定程度上提高或降低 5pi-核苷酸酶的活性。
这不仅为今后果实抗氧化胁迫研究提出了新的思路 , 而且为酶活性调控的应用提供了良好的前景。
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