全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2003 , 30 (1) : 29～33
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 05 - 21 ; 修回日期 : 2002 - 08 - 07
基金项目 : 河北省自然科学基金资助项目 (397143)
VA 菌根真菌对酸枣实生苗抗旱性的影响
鹿金颖1 　毛永民1 　申连英1 　彭士琪1 　李晓林2
(1 河北农业大学中国枣研究中心 , 保定 071001 ;　2 中国农业大学资源与环境学院 , 北京 100094)
摘 　要 : 在盆栽条件下 , 研究了 VA 菌根对酸枣实生苗生长和抗旱性的影响。结果表明 , 在土壤相对
含水量为 20 %、40 %、60 %条件下 , VA 菌根能显著增加酸枣实生苗的生长量 (株高、叶面积、鲜样质量、
干样质量等) , 降低叶片自然饱和亏和脯氨酸含量 , 提高植株叶片气孔导度、蒸腾速率、光合速率 , 显著增
强了植株的抗旱能力。在土壤相对含水量相同状况下 , 接种菌根真菌植株制造 1 g 干物质的需水量低于不
接种的处理 , 节水效果为 16. 5 %～29. 8 %。干旱条件对 VA 菌根的侵染影响不大。播种时进行控水处理和
在播种后 40 d 开始控水两个水分试验对菌根的侵染率、植株的生长及水分状况影响差异不大。
关键词 : VA 菌根 ; 酸枣 ; 实生苗 ; 抗旱性
中图分类号 : S 665. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2003) 0120029205
VA 菌根真菌能与绝大多数植物共生 , 促进植物生长发育 , 改善水分状况 , 增强抗旱性。Graham
等报道菌根增加了柑橘砧木的导水率 , 从而提高植株的抗旱性〔1〕。刘润进研究了在正常供水和干旱条
件下接种 VA 菌根真菌 Glomus versiforme ( Karsten) Bercli . (多型球囊霉) 等对苹果、樱桃水分吸收利
用的效应〔2～4〕, 发现在正常条件下 VA 菌根真菌能提高苹果、樱桃叶片相对含水量、蒸腾速率 , 降低
气孔阻力 ; 在干旱条件下则能提高气孔传导力、蒸腾速率和叶片相对含水量 , 延迟气孔关闭 , 并能降
低叶片水势和永久萎蔫点。在连续干旱后对接种菌根真菌的植株和对照株供水 , 发现前者膨压恢复比
后者快 , 且能正常生长。我国枣生产上多用酸枣作砧木繁育苗木。本试验以酸枣实生苗为材料 , 研究
了在不同土壤含水量条件下 , 接种 VA 菌根真菌后酸枣实生苗的抗旱生理和节水效果 , 为 VA 菌根真
菌在枣树上的应用提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
供试菌种为 Glomus mosseae (Nicol . Et Gerd. ) Gerdemann et Trappe. (漏斗孢球囊霉) , 由中国农业
大学植物营养系提供。用扩大繁殖的玉米根系、土壤中的菌丝体和根际土壤的混合物作为接种物。
选用子粒饱满的酸枣种子种仁。用 0. 1 %的氯化汞杀菌 3 min 后清洗干净 , 40 ℃水中浸种 24 h ,
28 ℃恒温箱中催芽。
供试土壤为沙壤土 , 有机质含量 1. 013 % , 速效氮 52. 920 mg·kg - 1 , 速效磷 3. 195 mg·kg - 1 , 速效
钾 105. 864 mg·kg - 1。pH值 8. 22。土壤田间最大持水量为 15 %。土壤经高压湿热灭菌 2 h (121 ℃) 。
盆钵为塑料盆。上口内径 15 cm , 盆底内径 12 cm , 高 15 cm , 每盆装干土 2 kg。
1. 2 　试验方法
考虑早期干旱对 VA 菌根真菌孢子萌发、菌丝侵染可能产生抑制作用 , 根据开始控水时间不同设
两个试验 : ①试验 Ⅰ, 播种后开始控水 , 土壤相对含水量控制在 20 %、40 %、60 %。同一土壤含水量
设接种 Glomus mosseae 和不接种 , 共 6 个处理 , 5 次重复 , 共 30 盆。②试验 Ⅱ, 播种后在土壤相对含
水量为 60 %左右的条件下生长 40 d (VA 菌根真菌侵染根系后) 再开始控水 , 土壤相对含水量分别控
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制在 20 %、40 %、60 %。同一土壤含水量设接种 Glomus mosseae 和不接种。共 6 个处理 , 5 次重复 ,
共 30 盆。
试验地点为河北农业大学标本园塑料大棚。播种时间为 1999 年 5 月 15 日 , 将灭菌土壤装入塑料
盆达盆深 3/ 4 , 接种处理每盆加入 20 g 接种物 , 不接种处理加入经高压灭菌的接种物 20 g。每盆播种
20 粒酸枣种子。出苗后每盆选留生长一致的苗 10 株。每日称重测量失水量并及时补水 , 使土壤相对
含水量控制在试验设计的条件下。
菌根侵染率用酸性品红染色根段法测定。单叶面积按长 (cm) ×宽 (cm) ×0. 681 计算 , 测定时间
为 7 月 7 日。叶片数于 7 月 7 日测定。株高分别于 6 月 18 日和 7 月 3 日测定。9 月 3 日收获时测量单
盆叶、茎、根鲜样质量和干样质量。自然饱和亏 7 月 14 日用饱和含水量法测定。叶片光合速率、蒸
腾速率和气孔导度于 7 月 16 日 9 : 00 至 11 : 00 用 CI2301PS 光合作用测定仪测定。叶片脯氨酸含量于
8 月 26 日用磺基水杨酸提取脯氨酸 , 酸性条件下与茚三酮反应 , 甲苯萃取后 , 用岛津 UV2120 分光光
度计于 520 nm 下测定消光度 , 标准曲线法测定。制造 1 g 干物质的需水量为试验期间每盆浇水总量
　　　　　　与每盆植株干样质量之比。
2 　结果与分析
2. 1 　土壤不同含水量与 VA菌根侵染率的关系
各处理菌根侵染率情况表明 (表 1) , 不接
种处理无菌根侵染 , 接种处理在水分试验 Ⅰ和试
验 Ⅱ中土壤相对含水量为 60 %时 , 菌根侵染率
达 100 % , 在土壤相对含水量为 40 %和 20 %时菌
根侵染率逐渐降低 , 但降低幅度不大。试验 Ⅰ和
试验 Ⅱ相同土壤相对含水量条件下差异不显著。
表明早期干旱对 Glomus mosseae 侵染率影响不大。
2. 2 　土壤不同含水量条件下 VA 菌根对酸枣实
生苗生长的影响
由表 2 和表 3 可以看出 , 试验 Ⅰ和试验 Ⅱ
中 , 在同一土壤含水量条件下 , 接种 VA 菌根真
表 1 　不同处理 VA菌根对酸枣实生苗的侵染率
Table 1 　The percentage of VA mycorrhiza ( VAM) colonization
of wild jujube ( Zizyphs spinosus Hu) seedlings
with different treatments ( %)
接　种
Inoculation
土壤相对含水量
Relative water
content of soil ( %)
试验Ⅰ
Experiment Ⅰ
试验Ⅱ
Experiment Ⅱ
+ VAM 20 93. 1 b 89. 1 b
+ VAM 40 99. 1 a 96. 8 ab
+ VAM 60 100 a 100 a
- VAM 20 0 0
- VAM 40 0 0
- VAM 60 0 0
　　注 : 各处理的平均值作 Duncan’s 多重检验 , 字母不同者差
异显著 (P ≤0. 05) 。
Note : Mean difference of treatments identified by Duncan’s multiple
range test . Means followed by different letters differ significantly at P ≤
0. 05.
表 2 　不同土壤含水量 VA 菌根对酸枣实生苗生长的影响
Table 2 　The effect of VA mycorrhiza ( VAM) on growth of wild jujube ( Zizyphs spinosus Hu) seedlings under different water content of soil
试　验
Experiment
接　种
Inoculation
土壤相对含水量
Relative water
content of soil ( %)
株 高 Plant height (cm)
(06 - 18) (07 - 03)
叶 片 数
Numbers of leaves
(07 - 07)
单叶面积
Leaf area
(07 - 07) (cm2)
Ⅰ + VAM 20 8. 14 b 9. 73 c 12. 52 c 2. 01 c
+ VAM 40 10. 09 a 13. 81 b 19. 34 b 2. 77 b
+ VAM 60 10. 90 a 16. 91 a 28. 47 a 3. 67 a
- VAM 20 6. 77 c 7. 10 d 8. 64 d 1. 71 c
- VAM 40 8. 17 b 9. 59 c 12. 95 c 2. 06 c
- VAM 60 8. 94 b 10. 56 c 14. 05 c 2. 60 b
Ⅱ + VAM 20 10. 64 a 11. 36 c 14. 35 c 2. 79 b
+ VAM 40 10. 55 a 13. 74 b 18. 98 b 2. 85 b
+ VAM 60 10. 57 a 16. 25 a 25. 31 a 3. 32 a
- VAM 20 8. 09 b 8. 64 e 11. 45 c 2. 40 cd
- VAM 40 8. 65 b 9. 62 de 12. 31 c 2. 33 d
- VAM 60 8. 44 b 10. 34 cd 12. 59 c 2. 53 cd
　　注 : 各处理的平均值作 Duncan’s 多重检验 , 字母不同者差异显著 (P ≤0. 05) 。
Note : Mean difference of treatments identified by Duncan’s multiple range test . Means followed by different letters differ significantly at P ≤0. 05.
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菌的酸枣实生苗株高、叶片数、单叶面积、鲜样质量和干样质量显著大于不接种的植株。VA 菌根显
著促进了酸枣实生苗的生长。土壤相对含水量为 20 %的接种 VA 菌根真菌的植株生长情况与土壤相对
含水量为 60 %的不接种植株相比无显著差异。
表 3 　不同土壤含水量 VA菌根对酸枣实生苗生物学产量的影响
Table 3 　The effect of VAM on biomass of wild jujube ( Zizyphs spinosus Hu) seedlings under different water content of soil 　 (g/ pot)
试　验
Experiments
接　种
Inoculation
土壤相对含量
Relative water content of soil ( %)
叶 Leaf
FM DM
茎 Shoot
FM DM
根 Root
FM DM
植株干样质量
Plant DM
Ⅰ + VAM 20 3. 67 c 1. 49 bc 1. 35 c 0. 82 c 6. 36 c 2. 88 c 5. 19 c
+ VAM 40 7. 87 b 2. 94 b 3. 39 b 2. 11 b 15. 70 b 7. 17 b 12. 22 b
+ VAM 60 11. 59 a 4. 65 a 4. 96 a 3. 22 a 26. 58 a 10. 44 a 18. 31 a
- VAM 20 1. 82 d 0. 80 d 0. 74 d 0. 45 d 2. 68 c 1. 20 d 2. 45 d
- VAM 40 3. 19 c 1. 22 cd 1. 21 c 0. 75 d 4. 74 c 2. 69 c 4. 66 c
- VAM 60 3. 79 c 1. 39 c 1. 55 c 0. 91 c 6. 74 c 3. 08 c 5. 38 c
Ⅱ + VAM 20 3. 56 c 1. 51 c 1. 56 c 1. 18 c 5. 64 c 2. 69 c 5. 38 c
+ VAM 40 7. 62 b 3. 16 b 2. 94 b 1. 85 b 15. 04 b 6. 80 b 11. 81 b
+ VAM 60 10. 70 a 4. 43 a 4. 65 a 2. 85 a 23. 74 a 9. 63 a 16. 91 a
- VAM 20 3. 11 c 1. 10 c 1. 05 d 0. 64 d 3. 23 c 2. 01 c 3. 75 d
- VAM 40 3. 00 c 1. 15 c 1. 10 d 0. 68 d 4. 71 c 2. 63 c 4. 46 cd
- VAM 60 3. 29 c 1. 35 c 1. 38 d 0. 80 d 6. 70 c 2. 89 c 5. 04 cd
　　注 : 各处理的平均值作 Duncan’s 多重检验 , 字母不同者差异显著 (P ≤0. 05) 。
Note : Mean difference of treatments identified by Duncan’s multiple range test . Means followed by different letters differ significantly at P ≤0. 05.
土壤相对含水量为 20 %、40 %、60 %条件下 , 试验 Ⅰ中接种菌根真菌的植株与不接种处理相比 ,
其干样质量分别提高了 111 %、162 %、240 %。试验 Ⅱ中分别提高了 43 %、165 %、236 %。由此可以
看出 , 在土壤相对含水量 20 %条件下 , 试验 Ⅰ中菌根提高植株干样质量的效果大于试验 Ⅱ, 土壤相
对含水量 40 %和 60 %条件下试验 Ⅰ和试验 Ⅱ差别不大。
2. 3 　VA菌根对酸枣实生苗需水量的影响
在土壤含水量 20 %、40 %、60 %条件下 , 接种菌根真菌的酸枣实生苗制造 1 g 干物质的需水量均
显著少于不接种植株 (图 1) , 试验 Ⅰ中分别减少了18. 7 %、22. 7 %、26. 6 % , 试验 Ⅱ中分别减少了
16. 5 %、23. 3 %、29. 8 %。这表明 , 接种 VA 菌根真菌后 , 提高了酸枣实生苗对水分的利用效率。
图 1 　VA菌根接种处理和不接种处理的酸枣实生苗制造 1 g 干物质的需水量
Fig. 1 　The water requirement to produce 1 g dry matter yield of VAM and non2VAM wild jujube ( Zizyphus spinosus Hu)
seedings grown in the relative water content of soil 20 %, 40 %, 60 %
2. 4 　VA菌根对酸枣实生苗水分生理的影响
表 4 显示 , 试验 Ⅰ和试验 Ⅱ中 , 土壤含水量相同条件下 , 接种植株叶片的自然饱和亏均低于不接
种植株 , 土壤相对含水量为 20 %时差异达显著水平。植株叶片脯氨酸含量随土壤含水量降低而增大 ,
在土壤含水量相同条件下 , 接种植株均显著低于不接种植株。以上表明在干旱条件下 , 接种植株的叶
131 期 　　　　　　　　　　　　鹿金颖等 : VA 菌根真菌对酸枣实生苗抗旱性的影响 　　　　　　　　　　　　
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片水分状况明显好于不接种植株。在土壤相对含水量为 40 %和 60 %时 , 接种植株气孔导度显著高于
不接种植株。土壤相对含水量为 20 %的干旱条件下 , 接种植株气孔导度高于不接种植株 , 但差异不
显著。同一土壤含水量 , 接种植株的蒸腾速率和净光合速率均显著高于不接种植株。
表 4 　VA 菌根对酸枣实生苗水分生理及光合速率的影响
Table 4 　The effect of VAM on water physiology and photosynthetic rates of wild jujube ( Zizyphs spinosus Hu) seedlings
试　验
Experiments
处　理
Treatments
土壤相对含水量
Relative water
content of soil
( %)
叶片自然饱和亏
Leaf water
saturation
deficit ( %)
叶片脯氨酸含量
The concentration
of proline
in leaf ( %)
气 孔 导 度
Stomatal
conductance
(mmol·m - 2·s - 1)
蒸 腾 速 率
Transpiration rates
(mmol·m - 2·s - 1)
净光合速率
Net photosynthetic
rates
(μmol·m - 2·s - 1)
Ⅰ + VAM 20 11. 03 b 0. 0386 b 22. 10 b 1. 880 b 　1. 360 b
+ VAM 40 8. 10 b 0. 0230 c 40. 32 a 3. 160 a 　4. 930 ab
+ VAM 60 5. 34 b 0. 0155 c 46. 04 a 3. 620 a 　8. 970 a
- VAM 20 29. 96 a 0. 1521 a 10. 60 b 1. 170 c - 2. 460 c
- VAM 40 14. 40 b 0. 0630 b 18. 50 b 1. 980 b - 1. 920 c
- VAM 60 7. 37 b 0. 0571 b 20. 22 b 2. 330 b 　1. 360 b
Ⅱ + VAM 20 13. 25 b 0. 0595 b 28. 50 bc 1. 870 bc 　3. 130 bc
+ VAM 40 8. 63 b 0. 0269 c 37. 54 b 2. 490 b 　4. 634 b
+ VAM 60 5. 38 b 0. 0212 c 54. 48 a 3. 878 a 　9. 268 a
- VAM 20 16. 02 a 0. 0812 a 16. 70 c 1. 165 d - 0. 420 d
- VAM 40 9. 55 b 0. 0579 b 20. 58 c 1. 588 cd 　0. 976 cd
- VAM 60 7. 26 b 0. 0554 b 26. 08 bc 2. 052 bc 　2. 778 bc
　　注 : 各处理的平均值作 Duncan’s 多重检验 , 字母不同者差异显著 (P ≤0. 05) 。
Note : Mean difference of treatments identified by Duncan’s multiple range test . Means followed by different letters differ significantly a P ≤0. 05.
3 　讨论
3. 1 　VA菌根真菌对酸枣实生苗的侵染率
大量研究结果表明 , VA 菌根真菌对不同植物的侵染率有一定差异〔5～8〕。本研究结果表明 , 在正
常条件下 , Glomus mosseae 对酸枣实生苗根系的侵染率达 90 %～100 % , 即使在严重干旱条件下 , 侵染
率也高达 89 %以上 , 表明在人工接种条件下酸枣实生苗易被 VA 菌根真菌侵染。这与毛永民等〔9〕经田
间调查认为枣树 VA 菌根自然侵染率较高的结果一致。酸枣和枣树抗逆性强可能与其易被菌根真菌侵
染这一特性有关。
3. 2 　VA菌根与酸枣实生苗的生长
酸枣实生苗接种 Glomus mosseae 可显著促进植株的生长。在土壤相对含水量为 60 %条件下 , 接种
的植株生长最好 , 干样质量比对照增加 240 % ; 在干旱胁迫下 (土壤相对含水量为 20 %) , 植株总生
长量明显减少 , 但接种植株干样质量仍比不接种增加 111 %。这与前人在枳 (干样质量增加 40 %)〔10〕、
桃 (干样质量增加 108 %)〔6〕和三叶草 (干样质量增加 25 %～47 %)〔11〕上对 VA 菌根效应的研究结果相
比 , 菌根对酸枣实生苗生长的促进作用比较明显 , 干物质量增长幅度较大。这表明酸枣实生苗对 VA
菌根真菌有较强的依赖性。
3. 3 　VA菌根与酸枣实生苗的抗旱性
本试验结果表明 , 土壤相对含水量为 20 %的接种植株的鲜样质量和干样质量与土壤相对含水量
为 60 %的不接种植株相近。接种 VA 菌根真菌的效果相当于土壤含水量提高了 40 %。可见 , 接种 VA
菌根真菌是干旱缺水地区提高枣树抗旱性、实现枣树丰产优质的有效途径之一。
脯氨酸是植物体内重要渗透调节物质。在水分胁迫下 , 一些植物合成大量脯氨酸提高细胞渗透
势 , 防止脱水。因而脯氨酸含量多少可以反映植物遭受水分胁迫的程度。本试验结果表明 , 随土壤含
水量减少 , 酸枣实生苗叶片脯氨酸含量增加 , 在土壤相对含水量相同时 , 接种植株叶片脯氨酸含量显
著低于不接种植株。由此可看出在相同水分胁迫条件下 , 接种菌根植株比对照受水分胁迫的影响小。
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本试验表明 , 酸枣实生苗接种 Glomus mosseae 后改善了叶片气孔导度和蒸腾速率 , 显著提高了净
光合速率 , 增强了光合产物的生产能力 , 植株生物量增加 , 抗旱能力增强。
目前关于 VA 菌根提高植物抗旱性的机理有以下几种解释。一是菌丝对水分的直接吸收作用。干
旱条件下菌丝可利用根系无法利用的土壤水分 , 改善植株水分状况 , 提高植株抗旱性。二是通过菌丝
吸收养分 (如增加磷、锌等元素吸收量) , 改善植株营养水平 , 促进植株的生长 , 增大根系吸收面积。
三是 VA 菌根通过改变植物内源激素平衡状况来间接影响植物的水分代谢〔13～16〕。
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Effects of VA Mycorrhizal Fungi Inoculated on Drought Tolerance of Wild
Jujube ( Zizyphus spinosus Hu) Seedlings
Lu Jinying1 , Mao Yongmin1 , Shen Lianying1 , Peng Shiqi1 , and Li Xiaolin2
(1 Research Center of Chinese Jujube , Hebei Agricultural University , Baoding 071001 , China ;　2 College of Resources and Environment ,
China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract : Effects of VA mycorrhiza on growth , water status of wild jujube ( Zizyphus spinosus Hu) seedlings
grown in pots were studied. As contrasted to the controls , VAM could increase plant growth ( such as plant
height , leaf area , fresh and dry mass) , enhance leaf relative water content , photosynthetic rates , transpiration
rates , stomatal conductance and improve plant drought tolerance significantly when the relative water content of soil
was 20 % , 40 % , 60 % respectively. The water consumption of the mycorrhizal plants producing one gram dry
matter was from 16. 5 percent to 29. 8 percent less than that of nonmycorrhizal plants under the same soil water
content condition. The VAM colonization , the growth of plants , water status of plants had no definitely difference
between the water experiment Ⅰ (Water treatments started from sowing) and Ⅱ (Water treatments started from 40
days after sowing) .
Key words : VA mycorrhiza ; Wild jujube ( Zizyphus spinosus Hu) ; Seedlings ; Drought tolerance
331 期 　　　　　　　　　　　　鹿金颖等 : VA 菌根真菌对酸枣实生苗抗旱性的影响