全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.008
行间种植豆科牧草对苹果园土壤微生物区系
及土壤酶活性的影响
寇建村1,杨文权2,韩明玉3*,郭 宁2,贺璐璐1
(1.西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌 712100;2.西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌 712100;
3.西北农林科技大学园艺学院,陕西 杨凌 712100)
摘要:为明确苹果(Maluspumila)树行间种植不同豆科牧草后对园中土壤微生物区系和土壤酶活性的影响,于苹
果园建植第1年,在果树行间种植百脉根(Lotuscornioulatus)、白三叶(Trifoliumrepens)和红三叶(T.pretense),
以果树行间“清耕”土壤为对照,研究0~20cm土层中微生物总数、细菌、真菌、放线菌的数量及其比例和蔗糖酶、
脲酶、过氧化氢酶活性的变化规律。结果表明:园中土壤微生物区系中,细菌占土壤微生物总数的77%以上,放线
菌次之,真菌最少,为0.01%~0.04%;种草后,土壤中放线菌比例减少,细菌增加,此趋势随土壤深度增加而加剧,
0~10cm土层中增减比例幅度为1.2%~4.4%,而10~20cm土层中为18%。种草后,放线菌数量减少,真菌数
量、蔗糖酶及脲酶活性增加,增减幅度因草种及土壤深度而异,而对过氧化氢酶活性无影响。在种植百脉根、白三
叶的0~10cm土层中微生物总数、细菌数量减少,而种植红三叶的10~20cm土层中微生物总数、细菌数量增加;
种植百脉根后,0~10cm蔗糖酶活性、0~20cm脲酶活性升高,种植白三叶、红三叶后,0~20cm土壤蔗糖酶、10~
20cm土壤脲酶活性升高。说明种草可改变苹果园土壤微生物区系和酶活性,此作用和草种、土壤深度密切相关。
关键词:苹果园;豆科牧草;土壤;微生物;酶活性
中图分类号:S154 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0676-07
EffectsofInterplantedLegumesinAppleOrchardon
SoilMicrobialPopulationandEnzymeActivities
KOUJian-cun1,YANGWen-quan2,HANMing-yu3*,GUONing2,HELu-lu1
(1.ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.ColegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
3.ColegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Theeffectsofthelegumesplantedbetweenappletreelinesonsoilmicrobialpopulationandsoil
enzymeactivitieswereinvestigated.Thequantitiesandproportionsoftotalmicroorganism,bacteria,fungi
andactinomycesaswelastheactivitiesofsucrase,ureaseandcatalaseinthe0~20cmsoilswereana-
lyzed.Resultsshowedthatthebacteriawasdominant,accountingformorethan77%ofthetotalmicroor-
ganism,actinomycesfolowedandthefungiwasleast,accountingfor0.01%~0.04%.Comparedwiththe
control,theproportionoftheactinomycesdecreased,whilethatofthebacteriaincreasedinthesoilwith
coveringlegumes.Thefluctuationwas1.2%~4.4%in0~10cmsoil,but18%in10~20cm.Theeffect
enhancedassoildepthincreased.Thequantityofactinomycesdecreasedwhilethequantityoffungi,su-
craseandureaseactivitiesincreasedinthelegume-coveredsoil.Effectvariedindifferentplantspeciesand
soildepths,however,thelegumeshadnosignificanteffectonthecatalaseactivity.Specificaly,totalmicro-
organismsandbacteriadecreasedinthe0~10cmsoilcoveredwithLotuscornioulatusandTrifoliumrepenswhile
theyincreasedinthe10~20cmsoilcoveredwithT.pretense.Sucraseactivitiesincreasedinthe0~10cm
收稿日期:2013-01-18;修回日期:2013-03-20
基金项目:国家苹果产业技术体系项目(CARS-28);科技部国家成果转化项目(2011GB23600009);陕西省重大创新项目(2011KTZB02-02-
05);西北农林科技大学博士科研启动经费(22050205)资助
作者简介:寇建村(1976-),女,青海湟中人,讲师,博士,主要进行草地与牧草生理生态、草地植物资源开发与利用研究,E-mail:jian-
cun02163.com;*通信作者Authorforcorrespondence,E-mail:hanmy@nwsuaf.edu.cn
第4期 寇建村等:行间种植豆科牧草对苹果园土壤微生物区系及土壤酶活性的影响
soilandureaseactivitiesincreasedinthe0~20cmsoilcoveredwithL.cornioulatus,whereassucraseactiv-
itiesincreasedinthe0~20cmsoilandureaseactivitiesincreasedinthe10~20cmsoilcoveredwithT.re-
pensandT.pretense.Inconclusion,thelegumecoveringcouldchangethemicroorganismpopulationand
theenzymeactivityoftheappleorchardsoil,dependentonthelegumespeciesandthesoildepths.
Keywords:Appleorchard;Legume;Soil;Microorganism;Enzymeactivity
我国是世界上第一大苹果(Maluspumila)生
产国,但我国的苹果园大多采用传统的“清耕”管理
模式[1-2],该模式是借用一年生作物的管理方式,以
清耕、裸露、中耕为主要手段,短期较有优势,但长期
“清耕”会导致果园地力退化,生物多样性丧失,果实
产量下降,品质变差[3]。果园种草是一种新兴的果
园管理模式,其在果树生产上具有明显的优势,对提
高果园土壤有机质含量、防止水土流失、提高土壤肥
力、调节果园微生态环境、提高果实产量和品质等方
面都具有重要的作用,所以成为我国苹果产业健康
发展的主要方向[1-2,4-5]。
但是,我国对果园种草的研究还处在初级阶
段,主要集中在种草后对苹果园小气候、苹果树的
生理生态效应、果实的产量和品质、土壤的理化性
质和肥力等方面的研究[1],对种草后果园土壤微
生物和土壤酶活性的影响研究较少[6-7]。而土壤
微生物积极参与有机物质的分解以及土壤养分的
转化和循环,对土壤肥力的形成及其在植物营养
的转化中起着积极的作用,是最活跃的土壤肥力
因子之一[8-9]。其中,细菌、真菌和放线菌是土壤
微生物的3大类群,构成土壤微生物的主要生物
量,它们的区系组成和数量变化常能反映出土壤
生物活性水平[8-11]。而土壤酶是土壤物质循环和
能量流动的主要参与者,是土壤生态系统中最活
跃的组分,土壤蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶与土壤
呼吸强度、有机质数量等养分状况密切相关,对土
壤肥力有重要的影响[8,12-13]。
豆科牧草百脉根(Lotuscornioulatus)、白三叶
(Trifoliumrepens)和红三叶(T.pretense)不仅适
应性广、抗性高,而且能结瘤固氮,提高土壤肥力,
所以是苹果园种草的首选草种。对种植这3种豆
科牧草后果园土壤微生物和酶活性的研究,有助
于揭示它们对果园土壤肥力的影响机理,也为选
择优良的果园牧草提供一定的理论基础。为此,
本试验在苹果园种植这3种豆科牧草,研究它们
对苹果园土壤微生物区系和酶活性的影响,以期
为果园种草栽培模式的推广和应用提供一定的理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌国际合作科技园-现代农
业创新园的苹果试验基地,该地位于秦岭北麓、渭河
平原西部的头道塬上,N34°18′、E108°02′,海拔
525m,年均日照时数2150h,年平均气温12~
14℃,极端最高气温39~40℃,极端最低气温-15
~-21℃,年平均降水量621.6mm,春季干旱降水
偏少,雨量主要集中在7-9月,属暖温带半湿润气
候。试验地土壤为黑垆土。
1.2 试验设计
2009年3月建植苹果园,品种为‘长富2号’,
果树行距4m,株距2m。2009年3月底在果树行
间种草,草种分别为百脉根、白三叶和红三叶,草的
宽度为2m,每年进行适当的刈割,行间“清耕”的小
区作为对照。种草的小区面积为16.7m×2.0m,
设置3次重复。
1.3 土样采集及预处理
2011年4月22日采集土样。除去土壤表层草
的残茬、石块等杂物及1cm左右的表土,然后用环
刀分层取样,每点分别取0~10cm和10~20cm的
土壤。每种草在每个小区内随机取3个点,按照
0~10cm和10~20cm 分别混合,立即装入保鲜
袋。重复3次,带回实验室。土样被分成2份,一份
置于4℃冰箱保存用于土壤微生物测定;另一份风
干后过1mm的筛子,置于4℃冰箱保存,用于土壤
酶活性的测定。
1.4 测定指标与方法
1.4.1 土壤微生物数量 用平板稀释计数法测定
土壤细菌、真菌、放线菌的数量。细菌用牛肉膏蛋白
胨琼脂培养基培养,真菌用马铃薯葡萄糖琼脂培养
基培养,放线菌用高氏一号培养基培养[14]。菌数/g
干土=计数皿平均菌落数×计数皿稀释倍数×20×
水分系数。
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草 地 学 报 第21卷
1.4.2 土壤酶活性测定 蔗糖酶活性测定采用
3,5-二硝基水杨酸比色法,脲酶活性测定采用苯酚
钠比色法,过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾滴定
容量法[15-16]。
1.5 数据处理
试验数据用 Excel2003 进行初步处理,用
SPSS12.0软件进行One-wayANOVA方差分析。
2 结果与分析
2.1 种植不同豆科牧草对苹果园土壤微生物区系
组成的影响
由图1可知,苹果园土壤微生物区系以细菌为
优势菌群,占土壤微生物总数的77%以上,放线菌
次之,真菌所占比例最少,为0.01%~0.04%。种
植豆科牧草后土壤中放线菌比例减少,细菌比例增
加,此趋势随土壤深度增加而加剧。在0~10cm土
层中,种草后细菌比例增加了1.2%~4.4%,放线
菌比例减少1.2%~4.4%,其中,种植白三叶的土
壤变化最小,为1.2%,种植百脉根和白三叶的变化
相近,约4%。在10~20cm土层中,对照细菌和放
线菌比例分别为77%和22.6%,种草后细菌比例约
为95%,放线菌比例约为4%,即细菌比例增加、放
线菌比例减少,变化幅度均为18%,3种豆科牧草间
无明显差异。
在0~20cm土层中,“清耕”的对照土壤中真菌
比例均为0.01%,种植红三叶后真菌比例无变化;
种植百脉根后在0~10cm土壤中真菌比例增加了
0.04%,而在10~20cm土层中无变化;种植白三叶
后0~20cm土层中真菌比例均增加,在0~10cm
和10~20cm土层中分别增加了0.02%和0.03%。
图1 种植不同豆科牧草对苹果园土壤微生物区系的影响
Fig.1 Effectsoftheplantedlegumesontheproportionofmicroorganismspeciesinorchardsoil
2.2 种植不同豆科牧草对苹果园土壤微生物数量
的影响
苹果园种植豆科牧草后土壤微生物总数变化因
种草种类和土壤深度而异。随土壤深度增加,微生
物数量减少。种植红三叶的土壤微生物数量最高,
百脉根次之,白三叶最低。在0~10cm土层中,土
壤微生物数量以对照最高,为4.7×107CFU·g-1,
种植红三叶的土壤次之,两者无显著差异;种植白三
叶和百脉根的处理较低,且均显著低于对照和种植
红三叶处理(P<0.05)。在10~20cm土层中,种
植红三叶的土壤微生物数量最高,为5.1×107
CFU·g-1,极显著高于对照和种植白三叶、百脉根
的处理(P<0.01),百脉根和对照次之,两者无显著
差异,而均显著高于白三叶处理(P<0.05)(图2)。
说明种植白三叶使0~20cm、种植百脉根使0~10
cm土层微生物总数减少,而种植红三叶使10~20
cm土层微生物总数增加。
图2 种植不同豆科牧草对苹果园土壤微生物总数的影响
Fig.2 Effectsoftheplantedlegumesonthe
totalmicroorganismintheorchardsoil
注:不同大写字母表示同一土层内处理间差异
极显著(P<0.01),下同
Note:Differentcapitallettersrepresentsignificantdeference
at0.01level,thesameasbelow
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第4期 寇建村等:行间种植豆科牧草对苹果园土壤微生物区系及土壤酶活性的影响
2.3 种植不同豆科牧草对苹果园土壤细菌数量的
影响
苹果园种草后土壤细菌数量的变化因种草种类
和土壤深度而异,变化趋势与土壤微生物总数一致。
在各种草处理中,红三叶最高、百脉根次之,白三叶
最低。在0~10cm土层中,对照的土壤细菌数量最
高,为4.03×107CFU·g-1,种植红三叶的次之,为
4.00×107CFU·g-1,两者无显著差异,但均显著
高于种植白三叶和百脉根处理(P<0.05),种植白
三叶的土壤细菌数量最低,显著低于对照和种植百
脉根及红三叶的处理(P<0.05)。在10~20cm土
层中,种植红三叶的土壤中细菌数量最高,为4.90
×107CFU·g-1,极显著高于对照、白三叶和百脉
根处理(P<0.01);对照居中,显著高于种植白三叶
的处理(P<0.05),但显著低于种植红三叶和百脉
根的处理(P<0.05)(图3)。说明种植白三叶使苹
果园0~20cm、种植百脉根使苹果园0~10cm土
层中细菌数量减少,而种植红三叶、百脉根使10~
20cm土层的细菌增加。
图3 种植不同豆科牧草对苹果园土壤细菌数量的影响
Fig.3 Effectsoftheplantedlegumesonthe
amountofbacteriainorchardsoil
2.4 种植不同豆科牧草对苹果园土壤真菌数量的
影响
由图4可知,种草后,0~10cm土壤中真菌数量
以种植百脉根的最高,为13.98×103CFU·g-1,极
显著高于对照和其他种草处理(P<0.01),对照最低,
为5.09×103CFU·g-1,极显著低于各种草处理
(P<0.01)。在10~20cm土层中,种植白三叶的土
壤中真菌数量最高,为6.71×103CFU·g-1,极显著
高于对照、种植红三叶和百脉根的处理(P<0.01),
对照和种植百脉根处理差异不显著,但均显著低于
白三叶和红三叶处理(P<0.05)(图4)。说明种植
白三叶和红三叶均使苹果园0~20cm土层的真菌
数量增加,而种植百脉根只使0~10cm土层的真菌
数量增加。
图4 种植不同豆科牧草对苹果园土壤真菌数量的影响
Fig.4 Effectsoftheplantedlegumesonthe
amountoffungiintheorchardsoil
2.5 种植不同豆科牧草对苹果园土壤放线菌数量
的影响
与“清耕”的对照相比,苹果树行间种植豆科牧
草后土壤内放线菌数量均显著减少(P<0.05)。在
各种草处理中,种植红三叶的土壤放线菌数量最高,
百脉根次之,白三叶最低,相互间差异显著(P<
0.05)(图5)。说明种植百脉根、白三叶及红三叶后
均使苹果园0~20cm土层中放线菌数量减少。
图5 种植3种豆科牧草对苹果园土壤放线菌数量的影响
Fig.5 Effectsoftheplantedlegumesontheamountof
actinomycetesintheorchardsoil
2.6 种植不同豆科牧草对苹果园土壤蔗糖酶活性
的影响
由图6可知,苹果园种植不同豆科牧草后土壤
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草 地 学 报 第21卷
蔗糖酶活性变化和土壤深度及草种有关。在0~10
cm土层中,种草后的土壤蔗糖酶活性均极显著高于
对照(P<0.01),其中,种植白三叶的土壤中蔗糖酶活
性最高,为9.11mg·g-1·d-1,种植红三叶的次之,
为8.0mg·g-1·d-1,均显著高于种百脉根的土壤
(P<0.05)。在10~20cm土层中,种植红三叶的土
壤蔗糖酶活性最高,为8.43mg·g-1·d-1,白三叶次
之,均极显著高于种植百脉根和对照的土壤(P<
0.01),而对照和种植百脉根处理间无显著差异(图
6)。说明苹果园种植3种豆科牧草后,除百脉根10~
20cm土层外,均使土壤蔗糖酶活性升高。
图6 种植不同豆科牧草对苹果园土壤蔗糖酶活性的影响
Fig.6 Effectsoftheplantedlegumesonthe
sucraseactivityoftheorchardsoil
2.7 种植不同豆科牧草对苹果园土壤脲酶活性的
影响
种草豆科牧草后,苹果园土壤脲酶活性均升高。
在0~10cm土层中,“清耕”对照的土壤中脲酶活性
最低,为1.01mg·g-1·d-1,种植百脉根的土壤脲酶
活性最高,为1.85mg·g-1·d-1,极显著高于种植红
三叶、白三叶和对照的土壤(P<0.01)。在10~20
cm土层中,各种草处理的土壤中脲酶活性均极显著
高于对照(P<0.01),其中,种植百脉根的土壤脲酶活
性最高,为0.99mg·g-1·d-1,种植白三叶的处理较
低,为0.72mg·g-1·d-1,极显著低于种植百脉根和
红三叶的处理(P<0.01)(图7)。说明种植百脉根、
白三叶后使0~20cm土层中脲酶活性升高,而种植
红三叶只能使10~20cm土壤脲酶活性升高。
2.8 种植不同豆科牧草对苹果园土壤过氧化氢酶
活性的影响
在苹果树行间种植3种豆科牧草后,0~20cm
土壤中过氧化氢酶活性无显著变化(图8)。说明种
植百脉根、白三叶和红三叶对土壤过氧化氢酶活性
没有影响。
图7 种植不同豆科牧草对苹果园土壤脲酶活性的影响
Fig.7 Effectsoftheplantedlegumesonthe
ureaseactivityoftheorchardsoil
图8 种植不同豆科牧草对苹果园土壤过
氧化氢酶活性的影响
Fig.8 Effectsoftheplantedlegumesonthe
catalaseactivityoftheorchardsoil
3 讨论
3.1 果园种草影响土壤微生物数量及组成的原因
土壤微生物是土壤重要的组成部分,土壤微生
物种类、数量及活动能力受土壤温度、水分、营养状
况及土壤理化性质等的综合影响[17]。现有研究资
料表明,果园种草后能有效改善园区地温和气温,提
高园区空气相对湿度,增强土壤保水能力,改善土壤
理化性状,这些改变会直接影响土壤微生物生存的
环境条件[1-2,18]。同时,种草后土壤中输入了较多的
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第4期 寇建村等:行间种植豆科牧草对苹果园土壤微生物区系及土壤酶活性的影响
植物根量和凋落物,它们的输入与分解能改善土壤
环境,促进土壤有机质的形成和积累,增加土壤养分
含量,因此改变了土壤微生物的食物来源和生长环
境,从而影响土壤微生物的生存和繁殖能力[19]。所
以,果园种草后土壤微生物种群和数量的变化是对
果园土壤水、肥、气、热状况的响应结果。
3.2 果园种草后土壤酶活性变化、微生物种类与土
壤肥力的关系
土壤酶主要来源于土壤微生物的活动、植物根
系分泌物和腐解的动植物残体,参与土壤中各种有
机质的分解、合成与转化,以及无机物质的氧化与还
原等过程,在很大程度上反映土壤物质循环与转化
的强度[15,20]。种草后牧草残体(凋落物和根系脱落
物)既可通过腐解释放进入土壤,也可通过对土壤微
生物区系的作用而间接影响到土壤酶活性[21]。研
究表明,果园种草后土壤微生物区系变化不同,但大
多都表现出土壤酶活性升高,土壤有机质、全氮等含
量提高。如在葡萄(Vitisvinifera)园和苹果园种
植白三叶后,放线菌数量减少,土壤真菌数量增加,
蔗糖酶、脲酶活性增加[6],土壤有机质、全氮、速效氮
含量增加[22]。但在葡萄园中,种草后细菌数量增
加,全磷含量减少;在苹果园中细菌数量减少,全磷、
速效磷含量增加[23]。这在一定程度上表明,微生物
是土壤酶的重要来源,而由于土壤蔗糖酶参与土壤
有机碳循环,对增加土壤中易溶性营养物质起着重
要作用,脲酶催化尿素水解成氨,表征土壤中有机态
氮的转化状态[20],因此,苹果园种草后,土壤微生物
群落发生变化、土壤蔗糖酶和脲酶活性升高,可能是
引起果园土壤肥力变化的重要原因。这也再次证明
土壤微生物的种类、数量及其变化,以及土壤酶活性
在一定程度上反映了土壤有机质的矿化速度及各种
养分的存在状态,从而,可以指示土壤养分的有效性
和肥力状况[24]。但种草如何影响土壤中与有机质、
氮、磷积累有关的微生物类群及其与此相关的酶类,
以及它们之间的作用机理还需要进一步研究。
3.3 草种是影响苹果园土壤微生物区系和土壤酶
活性的重要因素
果园种草后土壤微生物区系及土壤酶活性的变
化与草种密切相关。在葡萄园种植不同草后,土壤
微生物总数增加,呈白三叶 > 高羊茅(Festuca
arundinacea)>紫花苜蓿(Medicagosativa);种植
白三叶、紫花苜蓿的0~20cm土壤中蔗糖酶活性升
高,种植高羊茅的却降低[6]。本试验研究也发现,种
植百脉根的0~10cm土壤蔗糖酶活性、0~20cm
脲酶活性显著升高,种植白三叶和红三叶的0~20
cm土壤蔗糖酶、10~20cm脲酶活性升高。因此,
果园种草后微生物数量和酶活性的变化因草种而不
同,也和土壤深度密切相关。这可能一方面是因为
不同草种根系分布及利用土壤资源的特点和能力不
同,必然会造成土壤微环境变化。研究发现,深根性
豆科牧草紫花苜蓿、草木樨(Melilotusalbus)可留
给深层土壤大量根系残留物,从而有利于提高土壤
深层脲酶活性与综合供肥能力[25],本试验中,所选
植物白三叶主根短、侧根发达,分布较浅,而红三叶
和百脉根主根较白三叶发达,根系较长,分布较深,
所以对不同深度的土壤资源利用和影响不同。另一
方面,不同植物根系分泌物不同,也会对根际土壤微
生物和酶活性造成较大的影响[26-27]。而这种草种对
土壤微环境影响的不同,可能是导致土壤微生物数
量及组成、土壤酶活性差异的重要因素。因此,选择
合适的草种是能否起到改善土壤生物组成、提高土
壤有益酶活性和土壤肥力的关键。
4 结论
苹果园土壤微生物区系中,细菌占土壤微生物
总数77%以上,放线菌次之,真菌所占比例最少,为
0.01%~0.04%;种植3种豆科牧草后,土壤中放线
菌数量减少,真菌数量增加,放线菌比例减少,细菌
比例增加,此趋势随土壤深度增加而加剧。苹果园
种植百脉根、白三叶和红三叶后,蔗糖酶和脲酶活性
增加,而对过氧化氢酶活性无影响。
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(责任编辑 李美娟)
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