全 文 ：第 9 卷
V o l
.
9
第 3 期
N 0
.
3
草 地 . 学 报
AC T A A G R E ST IA S IN IC A
2 0 0 1 年
Se P t
.
9 月
2 0 0 1
文章编号 : 1 0 0 7一 0 4 3 5 (2 0 0 1 ) 0 3 一0 2 0 2 一 0 5
羊草叶片对高 CO : 浓度和干旱胁迫的响应
高素华‘, 郭建平‘ , 周广胜 2
(l
. 中国气象科学研究院 , 北京 1 0 0 0 8 1 ; 2 . 中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 本文通过人工模拟试验 , 观测 了羊草叶片对高 C O : 浓度 、干早胁迫的响应状况 。 结果表明 , C O : 浓度升高 , 叶
片光合作用速率增大 45 %左 右 ; 叶片水势下降 9 % ~ 12 % ;气孔阻力增大 98 % ;蒸腾速率下降 30 % 。 干早胁迫使叶
片水势 、气孔阻力增大 , 蒸腾速率 、 光合作用 速率下降 。 两者同时发生时 , “CO Z 施肥 ”效应受干早胁迫抑制 , “施肥 ”
作用明显下降 。
关挂词 : CO : 浓度 ; 土壤干早胁迫 ; 叶水势 ;气孔阻力 ;蒸腾速率
中圈分类号 : 5 5 4 3 . 9 文献标识码 : A
T h e R e sPo n s e to C O
Z C o n c e n tr a tio n a n d 5 0 11 D r o u g h t S tr e s s
in L ey m u s eh in e n s is L e a v e s
G A O S u
一
h u a
‘ ,
G U O Jia n
一
p in g ‘ , Z H O U G u a n g
一s
he n g
,
(1
.
C hin e s e A e a d e m y o f M e te o r o lo g ie a l Sc i
e n e e s ,
Be iji
n g 1 0 0 0 8 1
,
C h in a ;
2
.
In s tit u t e o f BO t
a n y
,
C h in e s e A e a d e m y o f Sc i
e n e e s ,
Be iji
n g 1 0 0 0 9 3
,
C h in a )
A b s tr a e t : T h r o u g h a r t ifie ia l s im u la t e d e x p e rim e n t
,
the r e s p o n s e t o hig h C O
: a n d d ro u g ht s tr e s s in L卿m u s
c hie n sis le a v e s w a s m e a s u r e d
.
T he r e s u lts sho w e d th a t the Pho t o sy n the t ie r a te w a s in e re a s e d b y a b o u t
4 5 %
.
T h e le a f w a te r p o te n tia l w a s d e e r e a s e d by 9 %一 12 % . T h e s to m a t a l r e s is t a n e e w a s in e r e a s e d b y 9 8 % .
T he t r a n s p ir a t io n ra t e w a s d e e re a s e d by 3 0 % w h e n C O
: e n r ieh m e n t
.
T he d r o u g ht s tr e s s in e r e a s e d le a f w a
-
te r p o t e n t ia l
, a n d
s t o m a t a l r e s is t a n e e a n d d e e r e a s e d t r a n s Pir a t io n r a t e a n d Ph o to s y n th e tie r a te
.
W he n th e
h ig h C O
: a n d d ro u g ht s t r e s s a p p e a r e d a t s a m e t im e
,
t h e
“C O : fe r t iliz a tio n ” e ffe e t w a s r e s t r a in e d b y d r o u g h t
s t re s s
, a n d the
“
fe r t iliz a t io n
” effe e t w a
s r e m a rk a ble d e e r e a s e d
.
K ey w o r d s : CO
Z e o n e e n t ra tio n ; 5 0 11 d r o u g ht s t r e s s ; L e a f w a t e r Po t e n t ia l; St o m a t a l r e s is t a n e e ; T r a n s Pi
-
f a t lo l f a te
羊草 (五卿m us ch ine ns 钻 )是我国内蒙古东部 和
东北西部主要的地带性植物之一 , 又是割草场和放
牧场的主要草种 , 在畜牧业生产中占有重要位置 。
关于气候条件对羊草生长发育的影响曾有过一
些研究「’一 ’1 , 结果认为水分状况是影响植物生理活
动及产量形成的关键因素 。 由于人类过度放牧等使
草场退化 , 草的产量下降 , 是限制畜牧业发展的重要
因素 , 尤其在干旱半干旱地区 , 由于水资源短缺 , 提
高植物的水分利用率 , 了解植物的水分状况 , 是解决
这一问题的基础之一 。 但从叶片水势 、气孔阻力 、蒸
腾速率这个角度研究土壤干早胁迫 、C 0 2 浓度的影
响还不多见 。 本文通过人工模拟试验较系统的进行
了这方面的研究 , 并得到了一些有规律性的结果 , 这
些研究成果为今后进一步评价干旱对草原生态系统
的影响 、为退耕还牧等提供科学依据 。
收稿 日期 : 2 0 0 1 一0 1一 0 1 ; 修改 日期 : 2 0 0 1 一 0 5一 10
, 本文由国家重点基础发展规划项 目 (G 19 9 9 0 4 3 4 0 0) 资助
本试验所使用的羊草样品分别由东北师范大学草地研究所和中科院植 物研究所生态中心草原站提供 . 深表谢意 !
作者简介 : 高紊华 (19 4 0 一 ) . 女 ,研究员 , 主要从事农业气候资源 、气候变化及农业生态等方面的研究
第 3 期 高素华等 : 羊草叶片对高 CO : 浓度和千早胁迫的响应 2 0 3
1 材料与方法
1
.
1 试验地点
黑龙江省农科院作物栽培所 人工气候室 , 为自
然光玻璃室 , 每间面积 18 m “ , 气温 、 湿度 可自动调
控 , 并可采用生理 日光灯 自动补光 。
1
.
2 试验材料
松嫩平原长岭草原站的羊草 (下称“长岭羊草” )
和内蒙古锡林浩特草原站的羊草(下称“锡林浩特羊
草” ) , 均为移栽 。
发的叶水势降低 。土壤于旱胁迫对植物的影响较大 ,
一般经过一夜的恢复不能使植物的水分状况复原 ,
将直接影响到植物的产量形成 。
羊草叶片的水势随着土壤湿度的降低而降低 ,
但变化幅度不大 (表 l ) , 在 C()2 浓度为 3 5 0 X 1 0 6
时 , 长岭 羊草 土壤 湿度 由 60 % ~ 80 %降 到 45 % 一
6 0 %
、
3。% 一 4 5 % , 叶水势分别降低 3 . 8 %和 6 . 6 % ;
锡林浩特羊草分别下降 3 . 6 %和 4 . 5 % 。
当 CO : 浓度升高为 7 0 0 x 10 6时 , 长岭 羊草叶
水 势下降的幅度更大 (表 1 ) , 土壤湿度 为 45 % 一
6 0 % 和 3 0 % 一 4 5肠时 , 分别下降 9 . 6 % 和 n . 6 % ;
锡林浩特羊草高达 29 % 和 31 % 。
1
.
3 试验方法
采用盆栽 (直径 3 3 e m , 高 2 6e m ) 。 长岭和锡林浩
特 羊草分别在移栽后的 15 d , 于 5 月 20 日和 5 月 2
日移置到人 _ L气候室 。 试验 CO : 浓度为 6 50 一 7 0 0 又
10
6 , 以液体钢瓶 CO Z 为气源 , 采用红外 C O : 分析
仪监测 C()2 浓度 , 以室外 C()2 浓度 (约 3 5 0 又 10 6 )
为对照 。 CO , 通气时间从 5 月 2 日开始到试验结
束 , 每天 2 4 h 连续通气 , 通过管道向室内通气 。
裹 l 不同 C O : 浓度和土坟湿度
下的羊草叶水 势 (h p a)
T a b le 1 T he le a f w a t e : p o t e n tia l o f L 尸夕阴 u s
f h , 玲巴n s is u n d e r d iffe r e n t C(): a n d 5 0 11 m o is t u r e
上坡湿度
5 〕11 m o ls t u r e
长岭羊草
了之, , u s ‘五 ; n ” 5 1 5
e v
.
C h a n只l一n g
锡林浩特羊草
扮夕加 u s o h , n ‘ n s‘,
e v
.
X ll一n h a o t e
3 5 0 沐 1 0 一 6 70 0 X 1 0 3 5 0 厂 1 0 一 6 70 0 苏 10
3 0 %一 4 5%
4 5 %一 6 0 %
6 0 % 一 8 0 %
一
2
.
2 6
一 2
.
2 0
一 2 . 1 2
一 2 . 8 0
2
.
7 5
2
.
5 1
一 2 . 3 0
一 2 . 2 8
一 2 . 2 0
一 3 . 5 4
一 3 . 4 8
一 2
.
7 ()
1
.
4 土坡湿度
设置占田间持水量 30 % 一 45 % 、 45 % 一 60 % 两
个处理 , 以 60 % 一 80 %为对照 , 羊草移栽前盆内土
壤进行湿度处理 , 试验期间采用称重法以灌溉量控
制土壤湿度 。
1
.
5 测试项 目
叶水势 的观测 采用美国产 H l一3 T 露点水 势
仪 , 除测 日变化外 , 其余均在 L午 9h 测定 , 测定叶位
为 上部功能叶的中间部位 , 每次测 3 片叶取平均 。气
孔阻力 、蒸腾速率采用美国生产的 l刁i一 6 2 0 0 气孔仪 ,
重复 3 次 。
2
.
2 商 CO Z 浓度下羊草叶水势 日变化
从图 1 可以看出 , 不论土壤水分状况如何 , 叶片
水势的 日变化大体相同 , 早晚高 , 中午低 , 当土壤发生
于旱胁迫时 , 在日出前叶片水势值最大 (接近土壤水
势 )旧 出后 , 随着光照强度的增加 , 气孔张开 , 植物进
行水分蒸腾 , 叶片水势随之下降 , 维持一段低值后 (下
午水势比上午低 ) , 到傍晚 , 因入射光减弱 , 气孔关闭 ,
叶片水分状况有所恢复 , 叶片水势又开始升高 。
2 结果与分析
2
.
1 离 C 0 2 浓度对叶水势的影响
植物叶片水势能较好地反映植物的水分状况 。
叶片水势是环境因子和生理活动共同活动的表现 ,
植物叶片水势降低 的原因可归为两类 : 一类为土壤
卜旱胁迫诱发的叶水势降低 , 另一类为大气干旱诱
2
.
3 高 CO : 浓度对叶水势季节变化的影晌
叶片水势随着生育 日数 的增加而呈降低趋势
(图 2 ) , 反映 出叶片在成熟及衰老过程 中水分状况
的变化 。 叶片水势随着生育期的延长而下降 , 在 42 d
后 下降速度加快 , 当土壤 湿度低时 , 下降更快 (图
2 )
。 到第 5 5d , 土壤 湿 度 为 30 % 一 45 写 , 下 降 了
14
.
4 %
, 而土壤湿度 6 0 % 一 8 0 %时仅下降 8 . 8 % 。高
CO
: 条件下的变化趋势完全一致 (图 3 ) 。 高 C O : 条
件下 , 叶片水势始终高于低 CO : 时 , 而下降速度较
缓慢 。 高 CO : 浓度条件下 , 叶水势在 4 2d 到 5 5d 下
2 0 4 草 地 学 报 第 9 卷
降 5 % , 5 5d 到 1 2 o d 下降 8 % , 而低 C ()2 时 , 分别下
降 6 % 、 12 % 。 叶水势下降小有利于功能叶进行光合
和干物质积累 ,延长了产量形成的时间 , 延长功能叶
的寿命 , 也是增产的有利措施 。羊草叶片水势对土壤
干早胁迫的影响与文献「l] 相比不如小麦强烈 , 这可
能因为试验环境条件不一样 , 文献「1〕是在大田条件
下 , 本试验是在人工气候室内 , 室内的相对湿度要比
室外大 , 另外植物种类不同也有差异 。
一2
一2
.
4
一 2
。
8
一3
.
2
一 3
.
6
一4
- 今- 上坡相对湿度R e la t i , e 5 0 1 1
h恤 i d i t y 3俄一 4 5%1.一lu。od匕苗彝ƒ巴农节
6 : 0 0 7 : 3 0 9 : 00 10 : 30 12 : 00 13 : 3 0 15 : 30 17 : 3 0
时间 T im e
图 一 羊草叶片水势 日变化 (C O : 浓度 7 0 0 x 一0 一 ‘ )
Fi g
.
1 D a ily e h a n g e o f le a f w a t e r p o t e n t ia l
in le a v e s o f L即阴 u s c hi n e s i s
一 2
.
2
CO
: 浓度升高使叶水势下降 , 气孔阻力增大 , 因
而使蒸腾速度大大减小 (表 3 ) 。 c 0 2 浓度为 7 0 x
10 6时 , 比对照减小 了 30 . 2 % , 提高了水分利用率 。
一 1
.
5
一 2
.
0
一2
.
5
- 今- 高e oZ Hi : h
- 曰- jE 常C0 2 N o抽a l
叫.衬口。祠odŽ已,ƒ.d上„容节
月怡一匕noq‘0山n乙一”1.一材u。脚aŽ益蒸
窗d二„容书
一 3
一 3
.
2
3 0 3 6 42 55 120
天数 D ay s
图 2 羊草叶片水势季节变化
Fig
.
2 S e a s o n a l e h a n g e o f le a f w a t e r p o t e n t ia l
2
.
4 高 C O : 浓度对叶片气孔阻力的影响
C O
: 浓度升高使气孔阻力增加 , 蒸腾速率下降 ,
水分利用率提高 。 从 10 月 17 日 6 个时次平均值来
看 , 7 0 0 x 10 6 C 0 : 浓度时 的气孔阻力 比对照增加
9 8
.
2 % (表 2 ) 。
一 3
.
0 卜 、~
一 3
.
5
’ 一
3 0 3 6 4 2 5 5 12 0
天数 D s y s
图 3 C O : 浓度对叶片水势的影响
Fig
.
3 T he im Pa e t s o f C O
: e o n e e n t r a t io n
o n I e a f w a t e r p o t e n t ia l
2
.
5 高 C0 2 浓度对叶片燕腾速率的影响
2
.
6 高 C O : 浓度对光合作用速率的影响
C O : 浓度升高使光合作用速率增大 , 两种羊草
变化趋势一致 , 在 5 个时次 , 高 C O : 浓度处理的羊
草的光合作用速率明显高于对照 , 如 9h , 长岭羊草
高 C O : 浓度的光合作用速率比对照高 47 . 5 % , 锡林
第 3 期 高素华等 : 羊草叶片对 高 C 0 2 浓度 和干早胁迫的响应 2 0 5
浩特 羊 草 高 42 . 4 % , 16 : 30 分 时 , 长 岭 羊 草 高 增加的幅度虽有差异 , 但增加趋势十分明显 。 CO Z 浓度
25
.
2 %
, 锡林浩特高 47 . 8 % , 5 个时次平均长岭羊草 升高使光合作用速率提高 , 有利于干物质的积累 , 这是
高 71 . 9 % ,锡林浩特羊草高 52 . 9 % (图 4 ) 。 两种羊草 C O : 浓度升高使羊草生物量增加的理论依据 。
衰 2 C O : 浓度对长岭羊草气孔阻力 (5 . 。m 一 ’)的影晌 (1 0 月 1 7 日 )
T a b le 2 T h e 元m p a e t o f C O , eo n e e n t r a tio n o n s t o m a t a l r e s is t a n e e o f C ha n g lin g L勺二 u s ch in e n sis
C O : 浓度
({(一n c e n t r a tlo n
时间 li m e
30 10 : 30 12 : 0 0 15 一 3 0
平均
A v e r a g e
7 00 X 10
3 50 厂 10 ; ::
1 7
.
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5
.
10
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.
8 9
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. 吕3 : ;:
1 3 : 3 0
1 1
.
8 0 8
.
3 5
6
. 吕O
1 0
.
1 9
5
.
1 4
T a b !e
裹 3 C O : 浓度对长岭羊草燕脚速度 (m g . d m 一’ . h 一 ’ )的影晌 ( 1 0 月 1 7 日 )
T he im p a e t o f C O
: e o n e e n t r a tio n o n t r a n s p ir a tio n r a t e o f C ha n g lin g l记〕m u s c h in en sis
C ()
: 浓度
C o n
c e n t r a t lo n
时间 T , m e
7 0 0 只 10
3 50 X 10
0
.
5 7 9
0
.
7 6 2
0
.
2 28
0
.
7 3 6
10
: 3 0
1
.
8 5 5
2
.
3 4 2
12
: 0 0
1
.
3 4 7
1 6 7 4
13
: 3 0
0
.
7 7 8
1
.
6 0 5
15 : 3 0
1
.
4 2 3
1
.
8 1 1
平均
A
v e r a g e
1
.
0 4
l
,
4 9 4
l6
l2
8
4
0
关 , 但并非简单的单调关系 , 因蒸腾速率的变化仍受
大气环境的影响 , 如风速 、温度 、辐射等的制约 。
- e - 高C0 2 High
9 : 00 1 1 : 0 0 1 3 : 00 15 : 0 0 1 6 : 3 0
时间 Ti . e
-
L土 l es L 工 山工〕山
3胜 ~ 4 5% 4 5%~ 6俄 6吟~ 8胜
上坡漫度 5 0 几1mo istu 代
302扰8
‘巴s塌牡O已日Sƒs毛。„只国常丫
。芭s一上1反500石d
ƒ乏飞芝冒„哥瑕旺举如嗽
圈 4 C O : 浓度与光合作用速率
( m g / d m
2 .
h
. 锡林浩特 , 2 0 0 0 年 9 月 1 3 H侧定 )
F ig
.
4 T h e r e la t io n s h ip b e tw e e n C O : e o n e e n t r a t io n
a n d Ph o to s yn th e t ie r a t e ( X ilin ha o t e )
圈 5 土坟通度对羊草气孔阻力的影 晌
Fig
.
5 T h e im p a e ts o f 5 0 11 m o is t u r e o n s t o m a t a l r e s is t a n e e
。尸目Žuo叫祠ds后l卜ƒ乏N县\旨„哥瑕幽镶
3 讨论
3
.
1 商 CO : 浓度时 , 土坟干早胁迫对羊草叶片气
孔阻力和燕腾速率的影晌
3
.
1
.
1 羊草为了适应土壤干旱胁迫 , 通过加大气孔
阻力减小气孔 的开张度 , 达到减少叶片的蒸腾 , 维持
生理过程的进行 。 土壤湿度由 60 % 一 80 % 下降到
4 5 %一 60 % 、 3 0 % 一 4 5 % , 气孔阻力分别增加8 6 . 5 %
和 81 . 7 % , 土壤发生严重干早时 , 气孔阻力 的增加
高达 8 倍多 , 蒸腾速率分别减少 8 . 7%和 7 . 7 %
(图 5 , 6 ) 。 由此可见 , 蒸腾速率的变化与气孔阻力有
3俄~ 45% 4砖~ 6件 6侃一 8帐
土坡扭度 5 0 1 1 一 o i s t ur e
圈 6 土坡通度对羊草燕肠油度的影晌
F ig
.
6 T he im p a e t s o f 5 0 11 m o is t u r e o n t r a n s p ir a t io n r a t e
o f 及夕n 于u , c h i n o n s i s
2 0 6 草 地 学 报 第 9 卷
3
.
1
.
2 C O
Z 浓度升高和土壤干旱使气孔阻力增大 ,
蒸腾速 度减少 , 但两 者的生物学意义却完全不 同 ,
C 0
2 浓度升高气孔阻力增大 、 蒸腾速率减少最终提
高了水分利用率 , 干物质的积累也随着 CO : 浓度的
升高而增加 , 生物量增多 。 而干旱胁迫虽然也使气孔
阻力增大 、 蒸腾速率减少 , 但最终造成生物量减小 。
随着土壤湿度的降低蒸腾速率也 明显减少 , 土壤湿
度为 3 0 %一 4 5 % 、 C () : 浓度为 7 0 0 又 10 “时的蒸腾
速率比 6 0 % 一 8 0 %减少 4 9 . 8 % , 而 C O : 浓度为 3 5 0
又 1 0 6时蒸腾速率高于高 CO : 浓度时的蒸腾速率 ,
三种土壤湿度条件下分别高 1 . 05 、 1 . 74 、 1 . 56 倍 , 锡
林浩特羊草有完全相同的变化趋势 , 只是变化幅度
有差异 , 如低 C0 2 浓度条件下 , 土壤湿度为 45 %一
60 %时蒸腾速率约高 1 . 4 倍 , 在高 CO : 浓度条件
下发生土壤干旱胁迫因蒸腾速率的减少对缓解干旱
胁迫的影响还是起到了积极的作用 。 从上 面的数字
可 以看 出 , 在严重干早胁迫时的 CO : 浓度的正作用
有所减弱 。 当干旱达到一定程度时 , C O : 浓度升高的
正作用也可能被干早的负作用完全抵消 (表 4 ) 。
速率为 8 . o 6 m g / d m Z . h , 土壤湿度为 6 0 %一 8 0 %时
为 12 . 67 m g / d m , . h , 两者相差 36 . 4 % 。 2 . 6 节讨论
了 C 0 2 浓度升高对光合作用速率的影响 , 其变化趋
势与干旱胁迫完全相反 , 两种情况同时发生时 , 以锡
林浩特羊草为例 , 通过试验测定在高 C O : 浓度条件
下土壤发生干旱胁迫对羊草光合作用速率的综合影
响与对照相 比也是正 效应 , 如 C O Z 浓 度为 7 0 0 又
10
6 、 土壤湿度为 60 % 一 80 %时 , 锡林浩特羊草光
合作 用速 率为 一2 . 6 7m g / d m Z . h , 对照 为 8 : O 7 m g /
d m
Z
.
h
, 当土壤湿度降到 45 % 一 60 写时 , CO : 浓度为
7 0 0 x 1 0
一 6时 , 羊草光合作用速率为 1 0 . 04 m g /d m 2 .
h
, 对照为 6 . 54 m g /d m Z . h , 在发生干旱胁迫时 (胁迫
程度相 同)C O : 浓度高 , 光合作 用速率仍 比对照 高
5 3
.
5 %
。
综 上所述 , 在高 C O Z 浓度条件 下发生干早胁
迫 , 随着干旱程度的加重 , “C O : 施肥 ”效应减弱 , 当
于早达一定程度时 , 这种施肥效应有可能完全被干
早胁迫的负效应所抵消 。
参考文献
IJleslq乙厂.IL
表 4 羊草在不 同 CO : 浓度和土坡湿度下 的
燕腾速率 (m g / d m Z . h )
T a b le 4 T h e t r a n s Pir a tio n o f L州切 u s c h in e n sis
u n d e r d iffe r e n t C O
: a n d 5 0 11 m o is t u r e
刁J乃IJ,JJ峥fL厂es土壤湿度 5 0 11 m o ls t u r e 70 0 沐 1 0 一 6 3 5 0 义 10 一 6
3 0 % 一 4 5 %
4 5 %一 6 0 %
60 %一 8 0 %
0
.
3 0 2
0 4 3 7
0
.
6 0 2 ::
3
.
2 商 CO : 浓度下土坡干旱胁迫对羊草光合作用
速率的影响
土壤干旱胁迫使羊草的光合作用速率降低 , 土
壤湿度为 45 %一 60 %时 , 锡林浩特羊草的光合作用
杨 春红 , 王宏 , 于好勋等 . 农田作物环境试验研究 LM 」. 北京 : 气
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