全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗脯氨酸积累的调控
刘建新1, 2 , 胡浩斌2 , 王 鑫1, 2, 李博萍1
( 1.陇东学院生命科学系, 甘肃 庆阳 745000; 2.甘肃省陇东生物资源保护与利用重点实验室, 甘肃 庆阳 745000)
摘要: 以黑麦草( Lo lium per enne L . )幼苗为材料, 采用溶液培养方法研究了 150 mmol L- 1 NaCl胁迫下根尖和叶
片中一氧化氮( NO)产生和脯氨酸( Pro )积累的关系, 以探讨 NO 在盐胁迫下诱导 Pro 积累中的调节作用。结果表
明: N aCl胁迫下黑麦草幼苗根尖和叶片中 Pro和 NO 含量增加, Pr o合成的关键酶吡咯啉-5-羧酸合成酶 ( P5CS)活
性提高,而 P ro 降解的关键酶脯氨酸脱氢酶( ProDH )活性下降。100 mo l L - 1外源 NO 供体硝普钠( SNP)促进了
NaCl胁迫下幼苗根尖和叶片中 P ro 的积累及 P5CS 活性的提高,降低了 ProDH 活性; NO 清除剂 cPT IO 和合成抑
制剂 L-NAME, NaN3 逆转了 NaCl胁迫和 SNP 对 Pro 积累的诱导作用及 P5CS, ProDH 活性的调节作用。因此,
NO 可能通过 P5CS 和 P roDH 活性参与盐胁迫下 P ro 积累的调控。
关键词:一氧化氮; 脯氨酸;盐胁迫; 黑麦草
中图分类号: Q945. 78; S543. 6 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0786-06
Effect of Nitric Oxide on Proline Accumulation in Ryegrass
Seedlings Subjected to Salt Stress
LIU Jian-x in1, 2 , HU Hao-bin2 , WANG Xin1, 2 , L I Bo-ping1
( 1. Departmen t of Life Sciences, Longdong University, Qin gyang, Gansu Province 745000, China;
2. Gansu Province Key Laboratory of Longdong Biores ources Protect ion and Ut ilizat ion, Qingyang, Gan su Pr ovin ce 745000, Ch ina)
Abstract: T o understand the effect o f NO on pro line accumulat ion induced by salt st ress, the act iv it ies of
bo th 1-pyrro line-5-carboxylate synthetase ( P5CS) and pro line dehydrogenase ( pr oDH ) in ry eg rass ( L ol i-
um per enne L. ) seedling s under 150 mmol L - 1 N aCl st ress w ere invest igated. Results show that both
pro line and NO contents in leaves and r oot t ips of ryegrass seedling w ere increased under NaCl st ress. The
P5CS activit ies of ry eg rass leaves and roo t t ips w ere increased, w hile ProDH activit ies decreased in re-
sponse to NaCl st ress. Application of NO dono r SN P ( sodium nit roprusside) ( 100 mol L- 1 ) increased
bo th proline contents and P5CS activit ies, and decreased ProDH activit ies in leaves and root tips of
ryegrass seedling under NaCl st ress. How ever, such ef fects o f SN P and NaCl st ress w ere reversed by the
addit ion of either NO scavenger cPT IO o r N O product ion inhibitors ( either L-NAME or NaN 3 ) . T his
study indicates that NO is involved in regulat ion of pro line accumulation by mediat ing P5CS and ProDH ac-
t ivit ies under salt st ress.
Key words: Nitric ox ide; Proline; Salt st ress; Ryegr ass ( L olium p er enne L. )
盐害是制约植物生产最主要的逆境因素之一。
盐胁迫对植物的伤害包括渗透胁迫和离子毒害, 进
而导致活性氧( ROS)积累造成次生氧化伤害, 植物
则通过增强渗透调节、限制盐分离子过量摄入或区
隔化以及提高抗氧化防护等对盐胁迫产生抗性 [ 1]。
一氧化氮( NO)是植物体内普遍存在的一种信号分
子,广泛参与植物耐受干旱、盐渍等诸多逆境的生理
过程调控。例如, NO 调节盐胁迫诱导脱落酸积累
参与的防御反应 [ 2] ,缓解干旱[ 3]、盐渍[ 4]等引起的氧
化损伤,从而提高植株的抗逆能力。
一氧化氮合酶( NOS)和硝酸还原酶( NR) 是植
物体内 NO 合成的关键酶[ 5] , 而 NR同时又是植物
氮代谢的重要调节酶。因此, NO 有可能通过反馈
调节 NR 活性来调节氮代谢产物, 如提高脯氨酸
( P ro)水平, 增强植物的抗逆性。研究表明, 外源
NO 能够通过激活保护酶活性和增加 Pro 含量提高
黑麦草的抗盐性[ 6] 。盐胁迫能够诱导植物内源 NO
的产生[ 2] 和脯氨酸的积累 [ 7] ,外源NO对盐胁迫诱
基收稿日期: 2009- 03-26; 修回日期: 2010-09-01
资金项目:甘肃省庆阳市科技攻关计划项目( 0802NKCM 082)资助
作者简介:刘建新( 1964- ) ,男,甘肃通渭人,教授,主要从事植物逆境生理与细胞信号转导研究, E-mail: liu jx1964@ 163. com
第 6期 刘建新等:一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗脯氨酸积累的调控
导的 Pro 积累具有促进作用 [ 8, 9] ,但盐胁迫是否通过
NO调控 Pro 的积累目前尚未见报道。
黑麦草( L ol ium p er enne L. )是目前我国栽培
面积最大的禾本科优质牧草和草坪草, 但盐胁迫仍
是制约其生长发育的限制因子。本研究以草坪型多
年生黑麦草幼苗为材料, 研究了外源 NO 供体及
NO清除剂和合成抑制剂对 NaCl胁迫下 Pro 积累
的影响, 以期揭示 NaCl胁迫诱导 Pro 合成与 NO
之间可能的相互关系, 为进一步研究 NO 缓解盐胁
迫伤害机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料培养
试验于 2008年 3- 8月在陇东学院进行。试验
所用黑麦草品种为Bar lennium , 种子购自甘肃草
种公司,经消毒、催芽后, 选露白一致的种子播种在
石英沙盘中,在光照培养箱中用 1/ 4 Hoagland溶液
培养,昼/夜温度 28 / 18 , 光照强度 150 mol
m
- 2 s- 1 , 光周期 14 h/ 10 h(光/暗) , 湿度 60%。
待幼苗三叶一心时进行处理, 处理液每天更换一次,
分别于处理前和处理后的不同时间取幼苗根尖和第
3片叶, 用液氮速冻、- 80 冰箱保存,及时进行各
指标测定。处理设 4次重复, 各指标测定重复 3次。
1. 2 化学试剂处理
所有处理药物均溶于 Hoagland溶液对黑麦草
进行根际处理, 各药物的处理浓度根据相关文
献[ 2, 10] 及预试验分别确定为: N aCl 150 mmo l
L
- 1
, NO供体硝普钠( Sodium nit roprusside, SNP)
100 mo l L- 1 , NOS 抑制剂 L-NAME ( N-nitr o-
L-arginine methyl ester hydrochlo ride) 25 mol
L
- 1
, NR 非专一性抑制剂 NaN 3 100 mol L - 1 ,
NO清除剂 cPT IO [ 2- ( 4-car boxyphenyl )-4, 4, 5,
5 - tet ramethy limidazo line-1-oxy-l 3-oxide potass-i
um salt ] 400 mol L - 1。SNP, L-NAME, cPT IO
为 Sigma产品, 其他药品为国产分析纯。
1. 3 NO含量测定
取 1 g 材料分别加入 3 mL 40 mmol L - 1
HEPES 缓冲液 (含 2. 5% 血红蛋白, pH 7. 2) 和
3 mL 40 mmol L- 1 HEPES 缓冲液( pH 7. 2) 25
暗中孵育 1 h, 分别作为对照和处理样品。然后参
考 Corpas等 [ 9] 的方法在 0~ 4 用 40 mmol L - 1
HEPES缓冲液 1 mL 研磨, 4 mL 冲洗, 2层纱布过
滤,滤液 27000 g 离心 20 min,取上清液参考试剂盒
进行测定。计算公式为:
ODNO= OD处理 - OD对照
NO 含量
(ngg- 1DW)= [ODNO/ (OD标液- OD空白 ) ] 稀释倍数3
1. 4 Pro含量测定
参照高俊凤[ 11]的方法,结果以g g- 1DW表示。
1. 5 P5CS和 ProDH活性测定
吡咯啉-5-羧酸合成酶( P5CS, EC 2. 7. 2. 11/ 1.
2. 1. 41)活性测定参照 Song 等 [ 12] 的方法, 以 0. 1
OD435 g- 1DW h- 1为一个酶活性单位( U )。脯
氨酸脱氢酶( ProDH , EC 1. 5. 99. 8)活性测定参照
赵福庚等 [ 13] 的方法, 以 0. 01OD600 g- 1 DW
min- 1为一个酶活性单位( U )。
1. 6 数据处理
数据采用 SPSS 16. 0 软件进行单因素方差分
析, SSR法检验差异显著性( P< 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 NaCl胁迫下黑麦草幼苗 Pro含量的变化
图 1表明,未经 NaCl处理( CK)的黑麦草幼苗
根尖和叶片中 Pro 含量在处理期间无显著变化, 而
150 mmol L - 1NaCl胁迫下幼苗根尖和叶片的 Pro
含量明显升高( P< 0. 05) , 并且叶片中各时期 Pr o
的含量显著高于根尖。随着胁迫时间的延长,根尖
和叶片中 Pro 不断积累,胁迫第 7 d 时均略有下降,
但仍显著高于胁迫前的水平 ( P < 0. 05)。说明
NaCl胁迫能够诱导黑麦草幼苗中 Pro 的积累。
2. 2 NaCl胁迫下黑麦草幼苗 NO含量的变化
正常条件下, 黑麦草幼苗根尖和叶片中 NO 含
量随处理时间延长变化不明显(图 2) , NaCl处理的
幼苗根尖和叶片 NO 含量明显高于对照 ( P <
0. 05) , 且随着处理时间延长呈先升后降趋势,其峰
值出现的时间根尖要早于叶片, 而且根尖各时期的
NO 含量高于叶片( P< 0. 05) ,这可能是根尖最早感
受盐胁迫, NO 首先在根尖中诱导合成的缘故 [ 2]。
2. 3 NO供体 SNP处理对黑麦草幼苗 Pro含量的
影响
SNP 处理的黑麦草幼苗根尖和叶片中 Pr o 含
量明显高于未经 SNP 处理的对照(图 3)。SNP 处
理第 3 d时根尖 Pro 含量出现最大值,为同期对照
的 1. 5倍(图 3A) ,叶片 Pro 含量在第 2 d时即出现
最大值,为同期对照的 1. 7倍(图 3B)。随处理时间
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草 地 学 报 第 18卷
进一步延长,根尖和叶片 Pro 含量均略有下降,但仍
都显著高于对照( P< 0. 05)。未经 SNP 处理的幼
苗根尖和叶片中 Pro 含量随处理时间延长无明显变
化,表明外源 NO促进黑麦草幼苗 Pro 的积累。
2. 4 NO清除剂和合成抑制剂对 NaCl胁迫诱导的
Pro积累的影响
为确定 NO诱导盐胁迫下 Pro 累积作用的专一
性,分别用 NO 清除剂 cPTIO 及 NOS 抑制剂 L-
NAME和 NR 抑制剂 N aN 3 对黑麦草幼苗进行根
际处理。图 4显示, NaCl处理和用 SNP 共同处理
5 d 后, 根尖和叶片中 Pr o 含量比对照显著提高,
cPT IO 逆转了 NaCl和 SNP 对根尖和叶片 Pr o 的
诱导效应。L-NAME, N aN 3 单独处理时根尖和叶
片中 Pro 含量与对照无显著差异, 当 L-NAME 或
NaN 3 与 NaCl共同处理时根尖和叶片 Pr o 含量均
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第 6期 刘建新等:一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗脯氨酸积累的调控
显著低于 NaCl 处理 ( P< 0. 05) ; 用 L-NAME 或
NaN 3 与 NaCl+ SN P共同处理后根尖和叶片中 Pro
含量与 NaCl+ SNP 处理相比显著降低( P< 0. 05)
(图 5)。表明 NO参与 N aCl胁迫诱导的 Pr o积累。
图 4 处理 5 d后 NO清除剂 cPTIO对 NaCl胁迫
下黑麦草幼苗脯氨酸含量的影响
Fig . 4 Effect s o f NO scavenger cPT IO on proline content in
L . p er enne seedling s under NaCl stress for 5 days
1. CK; 2. SNP; 3. NaCl; 4. NaCl+ SNP; 5. cPTIO;
6. SNP+ cPTIO; 7. NaCl+ cPT IO; 8. NaCl+ SNP+ cPT IO
2. 5 NO 供体 SNP 对 NaCl 胁迫下黑麦草幼苗
P5CS和 ProDH活性的影响
P5CS和 ProDH 分别是 Pro 合成和降解的关
键酶 [ 14, 15] 。为进一步了解盐胁迫下NO促进Pro
图 5 处理 5 d后 NO抑制剂 L-NAME和 NaN3 对
NaCl胁迫下黑麦草幼苗脯氨酸含量的影响
Fig. 5 Effects of NO inhibitor s L-NAME and NaN3 on pro line
content in L . p erenne seedlings under NaCl stress fo r 5 days
1. CK; 2. NaCl; 3. NaCl+ SNP; 4. L-NAME;
5. NaCl+ L-NAME; 6. NaCl+ SNP+ L-NAME; 7. NaN 3 ;
8 . NaCl+ NaN 3 ; 9. NaCl+ SNP+ NaN 3
积累是否与 P5CS和 ProDH 有关, 比较了外源SNP
处理对 NaCl胁迫下 P5CS 和 ProDH 活性的影响。
由图 6可知,单独 SNP 或 N aCl处理与对照相比显
著提高了黑麦草根尖和叶片不同处理时间的 P5CS
活性( P < 0. 05) ; NaCl和 SN P 共处理比 NaCl或
SNP 单独处理更显著提高了根尖和叶片的 P5CS活
性。对照根尖(图 6A )和叶片(图 6B)中 P5CS活性
随处理时间延长变化不大, 而SNP, NaCl单独或两
图 6 SNP 对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗根尖( A, C)和叶片( B, D)P5CS和 ProDH活性的影响
F ig. 6 Effects of SNP on activ ities o f P5CS and P roDH in roo t tips ( A , C) and leaves
( B, D) of L . p er enne seedling s under NaCl stress
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草 地 学 报 第 18卷
者共同处理后根尖和叶片 P5CS 活性呈快速递增后
缓慢增加趋势, 在处理后期 P5CS 活性基本保持相
对稳定。
单独 SNP 处理与对照相比根尖和叶片 ProDH
活性无显著差异, 并在处理期保持相对的稳定。
NaCl胁迫下, ProDH 活性在根尖处理 3 d内而叶片
处理 2 d内与对照差异不显著,随后明显降低( P<
0. 05)。外源 SNP 处理使 NaCl胁迫下根尖 ProDH
活性在处理 3 d前与 NaCl处理比较无明显差异,而
第 4 d后 ProDH 活性显著受到抑制( P< 0. 05) ; 叶
片 ProDH 活性在处理前 4 d与 NaCl处理相比无显
著差异, 第 5 d 后活性明显降低( P < 0. 05)。表明
NO在 NaCl 胁迫初期可能主要通过提高 P5CS 活
性促进Pro 快速合成,后期则通过降低 ProDH 活性
抑制 Pro 的降解来提高 Pro 的水平。
图 7 处理 5 d后 cPTIO对 NaCl胁迫下黑麦草幼苗
P5CS( A)和 ProDH(B)活性的影响
F ig. 7 Effects of NO scavenger cPT IO on the act ivities
o f P5CS( A) and P roDH( B) in L . p er enne
seedling s under NaCl stress for 5 days
1. CK; 2. SNP; 3. NaCl; 4. NaCl+ SNP; 5. cPTIO;
6. SNP+ cPTIO; 7. NaCl+ cPT IO; 8. NaCl+ SNP+ cPT IO
2. 6 NO 清除剂和合成抑制剂对 NaCl 胁迫下
P5CS和 ProDH活性的影响
单独 NaCl及与 SNP 共处理显著提高黑麦草幼
苗根尖和叶片中P5CS活性,降低ProDH 活性( P<
0. 05) ;无论是 cPT IO 还是 L-NAME 和 NaN 3 都有
效抑制了 NaCl及 NaCl+ SN P 处理下根尖和叶片
P5CS活性升高和 Pr oDH 活性下降的幅度(图 7、图
8) ,这表明 NO参与盐胁迫下 P5CS和 ProDH 活性
的调节。
图 8 处理 5 d后 L-NAME和 NaN3 对 NaCl胁迫下黑麦
草幼苗 P5CS(C)和 ProDH (D)活性的影响
Fig . 8 Effect s o f NO inhibito rs L-NAME and NaN 3 on
the act ivit ies of P5CS ( C) and P roDH ( D) in L. p er enne
seedlings under NaCl str ess fo r 5 day s
1. CK; 2. NaCl; 3. NaCl+ SNP; 4. L- NAME; 5. NaCl+ L-NAME;6. NaCl
+ SNP+ L-NAME; 7. NaN 3; 8 . NaCl+ NaN 3; 9. NaCl+ SNP+ NaN3
3 讨论
Pro 积累是植物对干旱、盐渍等逆境响应的普
遍反应[ 2, 3, 10 , 13]。当植物受到盐胁迫时, 细胞正常的
氮代谢受到干扰而趋向积累渗透溶质, 特别是 Pr o
的合成明显被激活 [ 16]。Pro 的积累除作为渗透调节
物质外,还在 ROS清除,提高抗氧化能力,稳定生物
大分子结构,降低细胞酸性以及解除氨毒[ 17] 等方面
发挥着重要作用。因此, 通常认为 Pro 积累是植物
抗逆性提高的表现 [ 18] ,但也有人认为 Pro 积累是植
物遭受逆境损伤的结果[ 19]。本试验表明: NaCl胁
迫诱导黑麦草幼苗根尖和叶片中 Pro 积累,且叶片
中 Pro 的积累量明显高于根尖, 但 Pro 积累量并未
随胁迫时间延长持续增加。因此, 本研究认为 Pr o
水平提高可能是黑麦草耐盐能力增强的表现。
NO 作为信号分子, 参与植物适应逆境生理过
程的调控[ 4, 8]。研究表明, NO介导盐胁迫诱导的玉
米( Zea may s L. )幼苗脱落酸和茉莉酸的积累[ 2, 10] ,
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第 6期 刘建新等:一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗脯氨酸积累的调控
并参与调节盐胁迫下ABA诱导小麦( Tr i ti cum aes-
tivum L . )幼苗叶片中Pro 的积累[ 8] , 外源 NO能够
提高盐胁迫下水稻( Ory z a sativa L. )幼苗叶片 Pro
的含量,并缓解盐胁迫造成的氧化伤害[ 20]。本研究
表明, NaCl胁迫下黑麦草幼苗根尖和叶片中 Pro 水
平提高(图 1) ,内源 NO 含量随盐胁迫时间延长呈
先升后降变化(图 2) ; 外源 NO 供体 SNP 不仅显著
提高了正常生长条件下幼苗根尖和叶片中 Pr o的含
量(图 3) ,还促进了 NaCl胁迫下 Pro 的积累(图4) ;
而 NO 清除剂 cPT IO 及合成抑制剂 L-NAME 和
NaN 3 处理时, NaCl胁迫诱导的根尖和叶片中 Pro
积累明显受到抑制(图 4, 图 5)。综上所述, NO 参
与盐胁迫诱导的 Pr o 积累, 盐胁迫可能通过 NO 的
猝发来调控 Pro 的合成, 从而启动盐伤害防御反应。
正常条件下, P ro 作为一种反馈调节物抑制
P5CS基因的表达而诱导 Pr oDH 的基因表达; 在胁
迫条件下, P5CS 基因的表达增强, 而 Pr oDH 基因
的表达受到抑制 [ 18]。黑麦草幼苗 P5CS 活性在
NaCl胁迫下显著提高而 ProDH 活性明显下降, 外
源 SNP 处理进一步促进了 P5CS 活性升高和
ProDH 活性下降的幅度(图 6) , NO 清除剂和合成
抑制剂有效抑制了 NaCl胁迫下 P5CS 活性的提高
和 ProDH 活性的下降(图 7,图 8) ,说明 NO 参与盐
胁迫下 P5CS 和 ProDH 活性的调控。外源 SNP 依
赖于处理时间前期快速激活了 P5CS 活性, 而
ProDH 活性保持相对的稳定;胁迫后期 P5CS 活性
变化不大, ProDH 活性却显著下降,揭示 NaCl胁迫
下 NO的迸发可能快速激活了 P5CS 的活性, 促进
黑麦草幼苗 Pr o 迅速合成, 然后 NO 通过降低
ProDH 活性抑制 Pr o的降解来调控 Pro 积累, 从而
缓解盐胁迫引起的伤害。但盐胁迫下植物体内 NO
猝发的机制尚不清楚, N O调节 Pro 积累的作用机
理还有待进一步研究。
4 结论
NaCl胁迫下黑麦草幼苗根尖和叶片中 NO 和
Pro 含量增加, NO 含量随胁迫时间延长呈先快速升
高然后迅速下降趋势, P ro 含量不断增加; 外源 SNP
处理使 NaCl 胁迫下幼苗根尖和叶片 Pro 含量和
P5CS活性增加, 而 ProDH 活性降低。用 NO 清除
剂 cPTIO及合成抑制剂 L-N AME 和 NaN 3 处理时
显著逆转了 SNP 的效应。说明盐胁迫下猝发的
NO可能通过调控 P5CS 和 ProDH 活性参与黑麦
草幼苗Pro 的积累,盐胁迫初期 NO 快速激活 P5CS
活性促进 Pro 迅速合成,后期则通过降低 Pr oDH 活
性抑制 Pro 降解调节 Pro 积累。
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(责任编辑 李美娟)
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