全 文 ：第 17 卷 第 1 期
Vol. 17 No . 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 1 月
Jan. 2009
苜蓿光合速率日变化及其与环境因子的关系
万素梅1, 2, 贾志宽2* , 杨宝平2
( 1. 塔里木大学植物科技学院,新疆 阿拉尔 843300;
2. 西北农林科技大学干旱半干旱农业研究中心, 陕西 杨凌 712100 ; )
摘要 :利用 L I6400 光合仪测定苜蓿叶片净光合速率, 研究其日变化及与环境因子的关系。结果表明: 苜蓿叶片净
光合速率、蒸腾速率日变化均呈现 双峰曲线, 有明显的光合午休现象;净光合速率峰值出现在 10: 00 和 13: 00,
分别为 33. 55和 27. 88 mol CO2 m- 2 s- 1 ,第 1 峰值大于第 2 峰值; 蒸腾速率的峰值出现在 11: 00 和 14: 00, 比
光合速率滞后 1 小时;相关分析表明, 苜蓿净光合速率与光合有效辐射、气孔导度呈极显著正相关 ( r = 0. 8433** 、
0. 8223** ) ,与田间 CO 2 浓度呈极显著负相关( r= - 0. 8125** ) ; 在光照强度、CO2 浓度、气温和空气湿度 4 个环境
因子中,影响净光合速率日变化的主要因子是田间 CO 2 浓度。
关键词:苜蓿; 光合速率;日变化; 环境因子;气孔导度
中图分类号: Q945. 43 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 01002705
Relationship between Diurnal Changes of Alfalfa Net Photosynthetic
Rate and Environmental Factors
WAN Sumei1, 2 , JIA Zhikuan1* , YANG Baoping 2
( 1. College of Plant S cien ces , T arim U niver sity, Alar, Xin jiang Uygur Autonomous Region 843300, C hina; 2. Research Cen ter
of Dryland Farming In Arid and S emiarid Ar ea, Northw est A & F U niver sity, Yangling, Shaan xi Province 712100, China)
Abstract: In order to ident ify the relat ionship betw een diurnal changes of photosynthetic r ate and env iron
mental factors of A lfalfa (M edicag o sativa L. cv. Zhenyuan) , pho to synthet ic char acteristics w ere moni
to red using po rtable LI6400 photosynthesis sy stem. The results show that the cur ves o f diurnal variat ion
in Pn ( net photosynthet ic rate) and T r ( t ranspirat ion r ate) had tw o peaks and an obvious midday depres
sion at 12: 00 Oclock. The Pn peaks w ere detected at 10: 00 am and 13: 00 pm and reached to 33. 55 mo l
CO 2 m- 2 s- 1 and 27. 88 mol CO2 m- 2 s- 1 , r espect ively; the first peak w as higher than the second.
The Tr peaks w er e detected at 11: 00 am and 14: 00 pm and 1 hour behind those o f Pn. Pn w as signif icantly
posit iv ely correlated w ith PAR ( pho to synthet ically available radiat ion; r = 0. 8433** ) and Gs ( stomatal
conductance; r= 0. 8223** ) and significant ly negat ively corr elated w ith Ci ( intercellular CO 2 concentra
t ion; r= - 0. 8125
**
) . Ci w as the major env ir onmental factor influencing diurnal changes of the Pn o f al
falfa.
Key words: Alfalfa; Pho to synthet ic rate; Diurnal change; Environmental factor ; Stomatal conductance
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础,
是其生产力构成的最主要因素。光合作用日变化是
植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,
随植物种类和环境条件的变化而有所不同[ 1] , 是分
析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。在应
用生态学研究中,作物光合生理一直受到广泛关注。
近年来,光合生理生态的研究涉及到所有主要农作
物,并取得了许多有价值的进展[ 2 ~ 8]。
苜蓿因其高产、优质、抗逆性强及蛋白质含量
高,素有牧草之王的美誉,多年来一直是黄土高原
地区人工草地建设的首选草种。对苜蓿的研究主要
集中在种质资源的开发利用、优良品种的引进和培
收稿日期: 20080422; 修回日期: 20081211
资助项目: 国家 十一五科技支撑计划( 2006BAD29B03) ;农业部农业结构调整重大技术研究专项项目( 20020902A)
作者简介:万素梅( 1968 ) ,女,新疆人,教授,博士,主要从事旱区节水及农业资源管理与维护科研工作, Email: w an sumei510@ 163. com ;
* 通讯作者 Author for correspondence, Email: zhik uan@ tom. com
草 地 学 报 第 17卷
育等方面 [ 9~ 14]。有研究表明, 苜蓿光合速率存在
午休现象,且导致午休的原因可能是叶片中淀
粉的累积和光抑制作用 [ 2] ; 也有研究表明光合午间
显著降低的主要原因是土壤和大气干旱, 引起叶片
含水量减小, 导致气孔阻抗升高, 限制了对 CO2 的
有效利用[ 15] 。蒸腾速率日变化呈双峰型,尤其在
花期前较为常见 [ 16] ,蒸腾速率午间降低是由于午间
高光辐射和高温,空气相对湿度明显降低,饱和蒸汽
压差增大,植物叶面部分气孔关闭或缩小,气孔导度
变小,导致蒸腾速率午间降低[ 17]。
在自然条件下,影响光合作用的环境因子包括
植物种类、品种、叶龄、叶位、冠层发育、光强、气温、
土壤水分、空气湿度、矿质营养及 CO 2 浓度等[ 18] , 环
境因子对光合作用的影响不是单一、孤立的, 而是相
互联系、相互制约综合作用的结果。因此,在光合作
用与影响因子的研究中应尽可能多地包含这些参
数。本文研究了黄土高原 7个年龄苜蓿净光合速率
及其与光照强度、CO 2 浓度、气温和空气湿度之间
的关系,以期为充分发挥苜蓿光合能力和生产潜力
提供理论基础,也为其高产栽培和科学管理提供依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区自然概况
试验设在甘肃省农业科学院镇原试验站, 位于
陇东高原沟壑区的典型区域, 属北方半湿润偏旱一
熟区,年总辐射量 5. 54- 5. 65 105 J/ cm2 , 年日照
2400- 2600 h, 日照百分率 55%, 年均气温 8. 3 ,
最高最低为气温 37. 2 , - 20. 8 。0 3435 ,
10 积温2722 ,无霜期 165 d,干燥度 1. 17。土
壤类型为黑垆土,质地为中壤土。
1. 2 供试材料
供试材料为镇原苜蓿( Medicago sat iv a L. cv.
Zhenyuan)。选取 4、6、8、12、14、18和 26龄苜蓿为
研究对象,各龄面积分别为 10 m 20 m = 200 m 2。
试验区地势平坦,播种后施肥。
1. 3 研究方法
试验于苜蓿第 1茬初花期进行。采用 LI6400
光合仪测定苜蓿叶片的光合生理生态指标。在供试
各龄苜蓿草地, 选择健康、长势一致、无病斑、照光均
一的同一叶位(从顶部向下第 1片完全展开叶)叶片
的中间小叶测定其光合日进程,每次随机 5片叶重
复测定, 8: 00- 19: 00 每隔 1 h测 1次。测定指标:
叶片的光合速率 Pn ( net photosynthet ic rate, mo l
CO 2 m - 2 s- 1 )、蒸腾速率 Tr ( tr anspiration rate,
mmol H 2O m- 2 s- 1 )、气孔导度 Gs ( stomatal
conductance, cm s- 1 )、胞间 CO2 浓度 Ci ( inter
cellular CO 2 concentration, mol mol- 1 )等因子
以及大气温度 T a ( air temper ature, )、田间 CO2
浓度 Ca ( available CO 2 concentration, mol
mol- 1 )、相对湿度 RH ( r elat ive hum idity, % )、光
合有效辐射 PAR ( photosynthet ically available ra
diat ion, mo l m- 2 s- 1 )、饱和蒸汽压差 VPD
( vapor pr essure def icit ) 等环境因子。
1. 4 数据处理
试验数据采用 Excel 进行统计处理, 均采用 7
种生长年限各指标的平均值。
2 结果与分析
2. 1苜蓿环境因子日变化
在 8: 00- 19: 00 期间, 光合有效辐射( PAR)、
大气温度( T a)、相对温度 ( RH )和田间 CO 2 浓度
( Ca)的日变化均为单峰曲线。其中 PAR在 8: 00
- 19: 00的变化范围在 199. 3~ 1856. 7 mol m- 2
s- 1之间, 从早晨 8: 00开始测定, PAR为 1216. 6
mo l m- 2 s- 1 , 随着时间的推移, 逐渐增加, 至
12: 00达到高峰值 1856. 7 mol m- 2 s- 1 , 之后
逐渐下降,至 19: 00降为最低值( 199. 3 mol m- 2
s- 1 )。T a变化范围在 21. 1~ 31. 8 之间, 8: 00
最低( 21. 10 ) ,随着光辐射强度的迅速增加而较快
上升, 到 14: 00 达到最高温度 31. 8 , 其峰值比
PAR滞后 2 h,之后随着辐射强度的减弱, Ta 缓慢
下降,至 19: 00下降为 26. 5 ,其中 13: 00- 16: 00
期间, Ta 保持在 30. 9~ 31. 8 范围之间,变化幅度很
小(图1)。
Ca也呈规律性变化: 从早晨 8: 00开始逐渐降
低, 15: 00达最低值 ( 379. 9 mol mol- 1 ) , 而后逐
渐回升,至 19: 00达最大值( 393. 2 mol mol- 1 ) ,
变化范围在 379. 9~ 393. 2 mol mol- 1 ,日变化幅度
不大。RH 的变化规律与 PAR 和 Ta 相反, 在早
8: 00 RH 值最高( 38. 9% ) ,此后, 随着 Ta 的升高而
迅速下降,到 16: 00降到最低值( 18. 8%) ,之后随着
气温的下降又有所回升,至 19: 00,升至 23. 5%, 其
中在 8: 00 - 11: 00, RH 保持在 35%, 14: 00 -
16: 00, 基本保持在 19%左右, 变化幅度较小。
28
第 1期 万素梅等:苜蓿光合速率日变化及其与环境因子的关系
图 1 苜蓿环境因子日变化
F ig . 1 Diurnal changes of envir onment al factor s in alfalfa field
2. 2 苜蓿净光合速率、蒸腾速率的日变化
在一般条件下植物的光合作用日变化均有规律
可循,其变化曲线呈双峰型或单峰型 [ 19, 20]。随着光
合有效辐射、气温、田间相对湿度和空气 CO 2 浓度
等环境因子的日变化, 苜蓿的光合速率和蒸腾速率
也相应发生变化; 叶片 Pn 日变化呈典型的双峰
曲线, 8: 00- 10: 00为快速上升阶段, 10: 00出现第
1峰值, 达到 33. 55 mo l CO2 m- 2 s- 1 ;在 12: 00
出现低谷( 22. 97 mol CO 2 m- 2 s- 1 ) ;第 2峰值
出现在 13: 00( 27. 88 mol CO 2 m- 2 s- 1 ) , 此后
Pn呈快速下降变化趋势(图 2)。
可以看出,苜蓿 Pn的第 1 峰值高于第 2峰值。
分析表明, 中午 10: 00 - 12: 00 下降了 5. 29 mol
CO 2 m- 2 s- 1 , 而下午 12: 00- 13: 00平均回升
4. 91 mo l CO 2 m - 2 s- 1 ,表明苜蓿中午 Pn下降
的速率大于下午回升的速率, 即中午降低快而恢复
慢(图 2)。
Tr 的日变化与光合速率基本一致, 呈典型的
双峰曲线, 峰值出现在 11: 00左右( 12. 50 mmol
H 2O m- 2 s- 1 )和 14: 00左右( 13. 75 mmol H 2O
m- 2 s- 1 ) , 12: 00 左右仅为 8. 15 mmo l H 2O
m- 2 s- 1 ,出现午间 T r降低现象。
图 2 苜蓿净光合速率、蒸腾速率日变化
F ig . 2 Diurnal changes of pho to synthesis rate ( Pn) and
tr anspirat ion rate ( T r) in leaves o f alfalfa
2. 3 苜蓿净光合速率与环境因子相关分析
植物光合作用的日变化随着植物种类和环境条
件的变化而有所不同。在供试各龄苜蓿中,以其测
定时刻光合特征参数的平均值进行相关分析(表
1)。结果表明, 苜蓿 Pn 日变化与 PAR、Gs呈极显
著正相关( r= 0. 8433** 、0. 8223** , P< 0. 01) , 与 T r
呈显著正相关( r= 0. 6613* , P< 0. 05) , 与 Ca呈极
显著负相关( r= - 0. 8125** , P< 0. 01) , 与其它环
境因子相关性不显著。T r与 PAR呈显著正相关( r
= 0. 6486* )、与T a呈较高正相关( r= 0. 5316) , 与
29
草 地 学 报 第 17卷
表 1 苜蓿光合速率与环境因子的相关分析
Table 1 C orrelat ion analysis b etw een photos ynthes is rate of alfal fa and en vir onmental factors
叶片光合速率
Pn
光合有效辐射
PAR
蒸腾速率
T r
田间 CO 2 浓度
Ca
相对湿度
RH
饱和蒸汽压差
VPD
气孔导度
Gs
光合有效辐射 PAR 0. 8433**
蒸腾速率 T r 0. 6613* 0. 6486*
田间 CO 2 浓度 T a - 0. 0614 0. 1420 0. 5316
相对湿度 RH - 0. 2857 0. 2074 - 0. 2763 - 0. 9297**
饱和蒸汽压差 VPD - 0. 0450 0. 2212 - 0. 1700 0. 9727** - 0. 8828**
气孔导度 Gs 0. 8223** 0. 6383* 0. 4360 - 0. 4176 0. 6525* - 0. 3948
胞间 CO 2 浓度 Ca - 0. 8125** - 0. 6765* - 0. 8399** - 0. 2916 0. 0059 - 0. 2796 - 0. 6338*
注: * 表示 0. 05水平显著; ** 表示 0. 01水平显著
Notes: * in dicates the signif icance at level of 0. 05; ** indicates the signif icance at level of 0. 01
Ca 呈极显著负相关( r= - 0. 8399** )。
从其他因子间的相关分析结果: PAR 除与 Ca
呈显著负相关( r= - 0. 6765* ) , 与其他因子均呈正
相关, 且与 T r、Gs 呈显著正相关 ( r = 0. 6486* 、
0. 6383
*
) ; Ta 与 VPD 呈极显著正相关 ( r =
0. 9727
**
) , 与 RH 呈 极 显 著 负 相 关 ( r =
- 0. 9297** ) ,与 GS、Ca 呈负相关; RH 与 V PD 呈
极显著负相关( r= - 0. 8828** ) , 与 GS 呈显著正相
关( r = - 0. 6525* ) ; GS 与 Ca 呈显著负相关( r =
- 0. 63385
*
)。
从相关系数的大小来看, 对 Pn 影响最大的因
子是 PAR, 其次是 Gs、Ca、Tr、RH、Ta 与 VPD; 对
Tr 影响最大的因子是 Ca,其次是 PAR、Ta、Gs、RH
与 VPD。
2. 4 气孔限制值、胞间 CO2 浓度日变化及其与净
光合速率的关系
苜蓿 Pn 在 12: 00 左右有一个光合 午休低
谷。午休是对炎热气候条件有益的生态适应和自
我调节机制的表现。叶片 Pn中午降低的自身因素
主要有:气孔因素和非气孔因素。气孔因素是由于
中午田间光照、温度和湿度等环境因子的变化引起
植物气孔的部分关闭, CO2 进入叶片受阻而使光合
下降;而非气孔因素是由于叶肉细胞自身羧化酶活
性的下降而引起 Pn 的降低[ 21] 。根据 Farquhar 等
的观点,只有当 Pn和 Ci变化方向相同,两者同时减
小,且气孔限制值 Ls 增大时, 才可以认为 Pn 的下
降主要是由 Gs引起的,否则 Pn 的下降要归因于叶
肉细胞羧化能力的降低[ 22] 。
本研究对苜蓿的气孔限制值( Ls)、Ci以及与
Pn之间的关系进行分析,结果表明, 叶片在 10: 00
12: 00时段, Pn 从 33. 55降到 22. 97 mo l CO 2
m
- 2 s- 1 , Ci从 234. 51降到 219. 31 mol mol- 1 ,
Ls从 0. 34%增加到 0. 44% ,因此认为引起光合午
休的主要原因是气孔因素。
在 13: 00- 19: 00, Pn从 27. 88降至 0. 76 mo l
CO 2 m - 2 s- 1 , Ci从 220. 10升至 437. 1 mo l
mol- 1 , Ls从 0. 41%降到 0. 12% , Pn的下降伴随着
Ci上升和 Ls下降,说明在 13: 00- 19: 00时段内净
Pn的下降主要受非气孔因素限制。
3 讨论与结论
3. 1 苜蓿净光合速率在一天中的动态变化和出现
峰值的高低是叶片光合能力与环境条件综合作用的
结果。在上午叶肉细胞内糖和淀粉的库储量较少
的情况下,作为源的叶绿体合成的光合产物既可
运输出叶片,又可在叶肉细胞内暂时储存一部分,这
使光合产物运输畅通, 光合作用正常进行,所以单叶
的光合能力较高。本研究中, 在 11: 00- 12: 00, T a
在 25. 63 ~ 31. 21 的范围内, 随着气温上升, RH
降低, VPD达到最大,限制了光合速率, 但即便是在
高温低湿胁迫下, 苜蓿叶片 Pn依然维持在 21 mo l
CO 2 m- 2 s- 1以上,表明苜蓿生长多年后, 仍然具
有较强的光合能力和对高温环境的适应能力。
3. 2 光合午休是对炎热条件有益的生态适应和
自我调节机制,由生态因子、生理因子和生化因子等
多方面控制,而且在不同的环境条件下,引起光合作
用午间降低的原因也不同。研究结果表明,在晴天
条件下,苜蓿叶片净光合速率日变化呈双峰曲线,
峰值出现在 10: 00和 13: 00, 在 12: 00 有明显的光
合午休现象,且第 1峰值大于第 2峰值。早晨光
照强气温低,净光合速率也很低,随着光合有效辐射
的增大,气温的升高,气孔的开放, 苜蓿叶片净光合
30
第 1期 万素梅等:苜蓿光合速率日变化及其与环境因子的关系
速率明显提高, 10: 00 净光合速率达最大值。但由
于强光、高温的条件提高了叶片的光呼吸强度,增加
了呼吸消耗,导致净光合速率下降,这是下午的峰值
低于上午的一个重要原因。
3. 3 与前人的研究相比[ 2] ,本试验中苜蓿第 2峰值
的出现提前了 1小时左右。这种提前可能有两个方
面的原因:第一与试验地点有关,本研究位于甘肃陇
东高原,而前人得出的结论是在地理位置更偏西的
环境中得出的, 两地之间有 1- 1. 5小时的时差; 第
二与苜蓿的生长年限有关, 前人多研究一种生长年
限的苜蓿,且多在 4 龄以内。本试验研究的苜蓿年
限为 4- 26年, 生长年限跨度长,对苜蓿的光合特性
产生深刻影响, 导致光合速率的高峰及低谷值的出
现产生差异。
3. 4 关于净光合速率和气孔导度、蒸腾速率、胞间
CO 2 浓度之间的关系,学者间持不同的观点 [ 23~ 25]。
翁晓燕等[ 24] 研究证明,水稻叶片光合速率与气孔导
度的变化一致, 呈正相关, 与胞间 CO 2 浓度呈负相
关。刘玉华的研究表明苜蓿净光合速率与气孔导度
呈显著正相关[ 16] 。笔者研究不同生长年限苜蓿净
光合速率的日变化, 得出了相同的结论, 即苜蓿 Pn
与气孔导度之间呈正相关,与胞间 CO 2 浓度呈极显
著负相关。
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(责任编辑 孟昭仪 李 平)
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