全 文 ：第21卷 第2期
Vol.21 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 3月
Mar. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.018
牛瘤胃液对2种菊科植物种子萌发的影响
陈 奥,白 于,程积民∗
(西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌 712100)
摘要:为研究家畜采食对植物种子萌发的作用,采用牛瘤胃液及其1∶1和1∶10稀释液处理刺儿菜(Crisiumseto-
sum)和刺疙瘩(Olgaeatangutica)2种菊科植物的种子,比较不同处理对种子萌发率、加权萌发率、平均萌发时间和
第一萌发时间的影响。结果表明:经牛瘤胃液处理后,刺儿菜和刺疙瘩种子萌发率显著降低。经牛瘤胃液原液处
理后,刺儿菜种子萌发率由对照组中的88.8%减小至65.0%;刺疙瘩种子对牛瘤胃液更为敏感,在原液处理中其
萌发率仅为12.7%,较对照组降低了66.6%,而且1∶1和1∶10的稀释牛瘤胃液也能显著降低其萌发率。此外,
牛瘤胃液还推迟了刺疙瘩种子的萌发时间,但对具备萌发能力的刺儿菜种子萌发时间没有显著影响。
关键词:瘤胃液;刺儿菜;刺疙瘩;萌发率;萌发时间
中图分类号:S330.2 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)02-0327-05
EffectsofCattleRumenFluidonSeedGerminationofTwoCompositaeSpecies
CHENAo,BAIYu,CHENGJi-min∗
(ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Inodortodefinetheinfluencesoflivestockingestiononseedgermination,aseriesofgermina-
tionexperimentswereconducted.SeedsoftwoCompositaespecies(CrisiumsetosumandOlgaeatanguti-
ca)weretreatedbycattlerumenfluidwithundiluted,1-foldand10-folddilutedsolutions.Fourindicators
includinggerminationpercentage,weightedgerminationpercentage,meangerminationtimeandfirstger-
minationtimewerecompared.ResultsshowedthatgerminationpercentageofbothC.setosumandO.tan-
guticadecreasedsignificantlyinthetreatmentofundilutedrumenfluid.ThegerminationpercentageofC.
setosumdecreasedfrom88.8%inthecontroltreatmentto65.0%intheundilutedrumenfluidtreatment.
O.tanguticaseedsweremoresensitivetocattlerumenfluidanditsgerminationpercentagewaslowestin
theundilutedsolution,bottomingat12.7%,comparedto79.3%inthecontroltreatment.Inaddition,
cattlerumenfluidprolongedthegerminationtimeofO.tanguticaaswel.However,rumenfluiddidnot
affectthegerminationtimeofC.setosumsignificantly.
Keywords:Cattlerumenfluid;Crisiumsetosum;Olgaeatangutica;Germinationpercentage;Germinationtime
放牧是最常见的草地干扰方式之一。大量研究
表明,家畜能够通过践踏、啃食、尿斑、选择性采食等
方式改变草地群落结构以及物种多样性[1-3]。除此
之外,草食动物采食植物茎叶的同时,不可避免地采
食了植物的种子。这些种子通过动物消化道时一部
分被动物牙齿的刮磨和挤压作用所破坏,或者在动
物胃肠,特别是反刍动物的瘤胃中,受到微生物和多
种消化酶的作用而被消化吸收。最后,未被消化的
种子或果实则随粪便排出,受到粪中微生物以及粪
包埋的影响,并随动物分散到各个角落[4]。因此,草
食动物可通过采食植物种子,影响其散布[5-7]、萌发
和幼苗建植,从而改变植物群落特征[8]。瘤胃是反
刍动物消化道中最重要的器官,研究放牧反刍家畜
瘤胃液对植物种子萌发的影响具有重要的意义,而
国内在这方面,尤其是针对菊科植物的研究还相对
较少。
本试验选取典型草原中具有代表性的2种菊
科植物刺儿菜(Crisiumsetosum)和刺疙瘩(Olgaea
tangutica)。刺儿菜为多年生草本,茎直立,高30~
80cm,牛羊马等经常采食;刺疙瘩也是多年生草本,
收稿日期:2012-10-12;修回日期:2012-11-15
基金项目:中国科学院院地合作专项“宁夏南部山区生态保育型集约化养殖技术模式转化与示范”;农业部现代农业产业技术体系建设专
项咸阳综合试验站资助(CARS-35-40);国家重点实验室基金项目(10502-Z8);林业公益性行业科研专项(200904056)资助
作者简介:陈奥(1988-),男,四川成都人,硕士研究生,主要从事恢复生态学研究,E-mail:coldchenao@gmail.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:gyzcjm@ms.iswc.ac.cn
草 地 学 报 第21卷
高20~100cm,茎叶上均有刺齿或针刺,全部苞片
顶端针刺状渐尖,家畜很少直接采食,只有散落或附
着在其他植物茎叶上的成熟刺疙瘩种子会被家畜间
接地采食。本研究通过探讨牛瘤胃液对2种菊科植
物种子萌发的影响,为进一步解释不同植物物种与
草食动物间相互作用的机理,对放牧影响草地群落
特征提供验证性数据,也为合理选择补播草种、人工
草地混播草种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2011年9月在宁夏云雾山国家自然保护区典
型草原随机地采集刺儿菜和刺疙瘩种子,将种子清
选除杂后置于室温通风避光处保存。取2头3周岁
健康状况良好且一致的瘘管荷斯坦奶牛瘤胃液各
200mL,将其混合过滤后,配制成原液、1∶1稀释液
和1∶10稀释液备用。
1.2 试验设计
分别取上述处理液50mL,以蒸馏水为对照,浸
没50粒待试种子,每个处理重复3次。模拟瘤胃环
境,在39℃黑暗培养箱中培养48h。种子取出后,
用清水反复冲洗干净,然后置于双层滤纸培养皿中,
在人工气候箱(12h光照、12h黑暗,白天温度
25℃、夜间温度10℃,相对湿度75%)中进行萌发试
验。每天记录萌发的种子数(以胚根突出种皮为标
准),并适当浇水。试验持续60d。各指标计算公式
如下:
萌发率=GN/SN×100%;其中GN 为萌发的
种子数,SN 为种子总数。
加权萌发率=[∑(61-k)×Gk]/(60×SN)×
100%。其中k为萌发的天数,加权发芽率是在计算
发芽率时考虑了萌发时间权重,即种子萌发越早,其
萌发率权重就越高[9]。
平均萌发时间=(∑k×Gk)/GN。平均萌发时
间指所有已萌发种子它们萌发所消耗的平均时间。
第一萌发时间,即第一次观察到有种子萌发时
所经历的天数。
1.3 数据处理
采用Excel2007进行数据整理,SPSS18.0软
件进行单因素方差分析,应用q法进行平均值间的
多重比较。
2 结果与分析
2.1 牛瘤胃液对种子萌发率和加权萌发率的影响
由图1可知,在蒸馏水对照组中,刺儿菜和刺疙
瘩的萌发率相差不大,分别为(88.8±5.9)%和
(79.3±4.7)%。随处理组中瘤胃液浓度的升高,刺
儿菜种子萌发率缓慢下降,仅在瘤胃液原液处理中
显著低于对照组(P<0.05)。相反,刺疙瘩种子对
瘤胃液更加敏感,随瘤胃液浓度的升高,其种子萌发
率不断显著地下降(P<0.05)。尤其在瘤胃液原液
处理组中,刺疙瘩种子萌发率仅为(12.7±0.7)%。
图1 不同浓度牛瘤胃液对刺儿菜和刺疙瘩萌发率的影响
Fig.1 EffectsofcowrumenfluidonthegerminationpercentageofCirsiumsetosumandOlgaeatangutica
注:图中数据为平均值±标准误,不同小写字母间表示同一物种不同瘤胃液浓度间差异显著(P<0.05),下同
Note:DataareMean±SE.Significantdifferencesamongdifferentconcentrationswithinthesamespecies
aredenotedbydifferentletters(P<0.05),thesameasbelow
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第2期 陈奥等:牛瘤胃液对2种菊科植物种子萌发的影响
图2所示为牛瘤胃液对刺儿菜和刺疙瘩加权萌
发率的影响。加权萌发率是在计算发芽率时考虑了
萌发时间权重,即萌发得越晚的种子在计算加权萌
发率时的权重就越小。图2所示数据变化趋势与图
1基本一致,不同点在于:与刺儿菜相比,刺疙瘩种
子的加权萌发率较其萌发下降幅度更大,这间接地
说明刺疙瘩种子的萌发整体上比刺儿菜慢。尤其是
处理组中,这种下降趋势更为明显,这也间接表明牛
瘤胃液可能对刺疙瘩种子萌发有进一步的推迟作
用。相反,刺儿菜却没有表现出这种下降趋势。
图2 不同浓度牛瘤胃液对刺儿菜和刺疙瘩加权萌发率的影响
Fig.2 Effectsofcowrumenfluidwithdifferentconcentrationsonweightedgerminationpercentage
ofCirsiumsetosumandOlgaeatangutica
2.2 牛瘤胃液对种子萌发时间的影响
由图3可知,不同浓度的牛瘤胃液处理对已萌
发的刺儿菜种子的平均萌发时间没有显著影响,都
是5d左右。而牛瘤胃液处理却显著地延长了刺疙
瘩种子的萌发时间(P<0.05),经瘤胃液原液处理
的种子,其平均萌发时间为(32.9±1.9)d,而在对
照组中其平均萌发时间为(17.9±1.2)d。
图3 不同浓度牛瘤胃液对刺儿菜和刺疙瘩平均萌发时间的影响
Fig.3 Effectsofcowrumenfluidwithdifferentconcentrationsonthemeangerminationtime
ofCirsiumsetosumandOlgaeatangutica
第一萌发时间是指第1次观察到有种子萌发时
所经历的天数,对于萌发较晚的物种来说,其变异程
度较大。与平均发芽时间相似,各处理组中刺儿菜种
子的第一萌发时间与对照组无显著差异。相反,瘤胃
液处理组中刺疙瘩种子的第一萌发时间显著高于对
照(P<0.05)。这2个种子萌发时间指标进一步证明
牛瘤胃液不会延长刺儿菜种子的萌发时间或推迟其
种子萌发;相反,却推迟了刺疙瘩种子的萌发。
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草 地 学 报 第21卷
图4 不同浓度牛瘤胃液对刺儿菜和刺疙瘩第一萌发时间的影响
Fig.4 Effectsofcowrumenfluidwithdifferentconcentrationsonthefirstgerminationtime
ofCirsiumsetosumandOlgaeatangutica
3 讨论
瘤胃作为反刍动物的重要器官,在反刍家畜生
产中扮演了重要的角色。有研究指出,种子在通过
牛消化道时,大部分时间是停留在瘤胃中[4-5,10],并
由于大量消化酶与微生物的存在,使得瘤胃液对种
子萌发的抑制作用要强于肠道中的其他消化液或粪
液[11]。瘤胃液中含有大量的细菌、纤毛虫等[12],它
们分泌的纤维素酶和蛋白质酶作用于种子表面。因
此,种皮较厚且不透水的种子(例如豆科植物种子)
在通过反刍动物消化道后更容易存活,并有较高的
萌发率[4,10,13-15]
本试验中,2种菊科植物种子的萌发都受到了
牛瘤胃液的抑制,这与大量研究结果相符[8,16-17]。
但造成这2种植物种子萌发率减小的机理却不相
同。对刺儿菜而言,牛瘤胃液处理在降低其种子萌
发率的同时,没有影响其萌发时间指标,即牛瘤胃液
对能够萌发的种子并没有推迟作用,而仅是杀死了
其中一部分种子,这部分种子很可能是由于其自身
种皮较脆弱、种子活力较低,从而在牛瘤胃液中完全
丧失了生活力。因此,家畜采食犹如一种自然选择,
淘汰了弱者、留下了质量更高活力更强的刺儿菜种
子,从而使它在未来的种间竞争中受益。对于刺疙
瘩而言,其种子对牛瘤胃液非常敏感,即使低浓度的
牛瘤胃液也能使它的萌发率显著降低。牛瘤胃液不
仅抑制了其萌发率,还延长了其萌发时间。这表明
牛瘤胃液不但杀死了大部分的刺疙瘩种子,还对剩
余部分种子产生了不利的影响。因此,散落或附着
在其他植物上成熟的刺疙瘩种子被家畜间接采食
后,会对其种子未来的成苗和建植造成障碍。虽然
也有报道称,经牛采食的种子萌发时间延长,这可能
对种子适应多变的环境条件有利[18],但是此结论是
在其种子萌发率不受显著影响的前提下得出的。
同样是菊科植物,刺儿菜和刺疙瘩却对家畜采
食有2种截然相反的响应,这可能与家畜对它们的
采食喜好性有关。刺儿菜是牛羊马等经常采食的植
物,而且在放牧地,刺儿菜植株一般比较矮小,这使
得家畜在采食刺儿菜枝叶的同时不可避免得采食了
它的种子。相反,刺疙瘩茎、叶、苞片都被硬刺,家畜
很少采食。即便家畜偶尔采食其基部叶片,但由于
其花序太高,使得它们很难采食到它的种子。因此,
刺儿菜与放牧家畜长期的相互作用使得其能够在经
家畜采食后不但没有受害,反而受益。这种家畜通
过采食种子使其经常采食的植物物种受益,而使其
他物种受害的现象也曾有报道:Gardener等[19]研究
了23种禾本科草种子对牛瘤胃液的响应,结果发现
只有4种具有匍匐型或根茎型、耐高强度放牧的草
种种 子 (Digitariaciliaris,Axonopusaffinis,
Paspalumnotatum 和Pennisetumclandestinum)在
牛瘤胃中的存活率较高,而几乎所有的高大禾草种
子的存活率都较低。这可能是长期的相互作用与进
化使得放牧家畜和其喜食的植物物种之间形成了一
种相辅相成的关系。
不过这也可能是植物本身长期处于复杂恶劣的
环境中,对逆境的适应所致,所以进一步的研究应涵
盖更多更全面的放牧地植物物种,研究他们是否符
合上述推断,从而为更好地利用合理的放牧制度控
制草地植物群落结构,以及优化人工草地混播草种
033
第2期 陈奥等:牛瘤胃液对2种菊科植物种子萌发的影响
搭配提供科学依据。
4 结论
经牛瘤胃液处理后,刺儿菜和刺疙瘩种子萌发
率都有所降低。刺疙瘩对牛瘤胃液更敏感、降低的
幅度更大。且牛瘤胃液推迟了刺疙瘩种子的萌发时
间,但对具备萌发能力的刺儿菜种子的萌发时间没
有显著影响。这可能是长期的相互作用与进化使得
刺儿菜种子更加适应家畜的采食。
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(责任编辑 李美娟)
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