全 文 :第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jan. 2010
干旱胁迫和复水对草地早熟禾 3个品种生理特性的影响
杜建雄1, 4 , 师尚礼1 , 刘金荣2* , 侯向阳3
( 1.甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州 730070; 2.兰州大学草地农业科技学院,农业部草地农业生态系统学重点
开放实验室, 甘肃 兰州 730020; 3.中国农业科学院草原研究所, 内蒙古 呼和浩特 010010;
4.贵州财经学院资源与环境管理学院, 贵州 贵阳 550004)
摘要 : 为探究干旱和复水对草坪草生理特性的影响, 研究草地早熟禾( Poa p ratensis L. ) 3 个品种在干旱胁迫及干
旱后复水条件下草坪质量( T Q)、叶片相对含水量( RWC)、光化学效率( Fv / Fm)、超氧化物歧化酶( SOD)活性、过氧
化氢酶( CAT )活性和丙二醛( MDA )含量的变化。试验结果表明, 干旱胁迫引起 3 个品种的 TQ , RWC, Fv/ Fm,
SOD活性, CAT 活性明显下降和 MDA 含量明显升高; 复水后, 3 个品种的 T Q, RWC, Fv/ Fm, SOD 活性, CAT 活
性和M DA 含量不同程度地得以恢复,但 3 个品种的大部分指标都没能完全恢复到干旱胁迫前水平。M erit 的各项
指标较其他两个品种在干旱胁迫期间降幅小,复水后各指标恢复相对明显。
关键词:干旱胁迫; 复水; 抗氧化酶系统; 草地早熟禾
中图分类号: Q945. 78; S688. 4 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0073-05
Effects of Drought Stress and Rewatering on Physiological Characteristics
of Three Kentucky Bluegrass Cultivars
DU Jian-x iong
1, 4
, SH I Shang- li
1
, L IU Jin- rong
2*
, HOU Xiang-yang
3
( 1. Pratacultural College, Gansu Agricultural University, L anzhou, Gansu Province 730070, China; 2. Key Laboratory of Grassland
Agro-Ecosy stem of M inist ry of Agriculture, C ol lege of Pastoral Agriculture S cien ce and Technology, Lan zhou University, Lanzhou,
Gan su Provin ce 730020, C hina; 3. Grassland Research Ins ti tu te, C hinese Academy of Agricultural Science, H ohhot , In ner Mongolia
Autonomous Region 010010, Chin a; 4. Sch ool of Resources and Environm ental M anagem ent , Gu izhou College of
Finan ce and E conomics , Guiyang, Guizhou Province 550004, China)
Abstract: In or der to explore the effects o f drought and rew atering on the phy siolo gical characterist ics of
turfgrass, the dynam ic changes of tur f quality ( T Q) , leaf r elat ive w ater content ( RWC) , leaf pho to chem-i
cal eff iciency ( Fv / Fm ) , superox ide dismutase ( SOD) act ivity, catalase ( CAT ) act ivity, and malondialde-
hyde ( MDA ) content o f three Kentucky blueg rass ( Poa. p r atensi s L. ) cult ivars w ere studied under
drought st ress and rew atering condit ions in this study . T he r esults indicate that dr ought st ress caused ob-
v ious declines in TQ, RWC, Fv/ Fm, SOD act iv ity , and CAT activ ity and obvious increase in MDA con-
tent of three cult ivars. Follow ing r ew atering, TQ, RWC, Fv / Fm , SOD, CAT act iv ity, and MDA content
of three cultivars recovered at differ ent deg rees, but most of the tested indices o f three cult ivars could not
completely r ecover to the lev els o f before drought st ress. There w ere much less decline and more signif-i
cant r ecovery in all tested indices o f cult iv ar M er it than tho se o f Ker ley and Liberty during drought st ress
and rew atering, respectively.
Key words: Dr ought st ress, Rew atering , A nt iox idant enzyme sy stem, Kentucky blueg rass
水分亏缺已经成为限制植物生长最普遍的非生
物因素之一。干旱胁迫会引起草坪草从内到外发生
一系列生理、生化及形态上的变化[ 1]。干旱胁迫会
引起草坪草叶片相对含水量、叶片净光合速率、蒸腾
速率、细胞膜稳定性、保护酶活性下降 [ 2, 3]。本实验
以西北地区常见的草地早熟禾的 3个品种作为试验
材料,旨在研究干旱及干旱解除后恢复浇水过程中
3个品种生理生化方面的变化,并深入探究复水对 3
个品种生理特性的影响, 为今后筛选和培育抗旱的
草坪草种提供一定的科学依据。
收稿日期: 2009-07-27;修回日期: 2009- 11-18
基金项目:农业部草地农业生态系统学重点开放实验室基金、甘肃省自然科学基金( 0803RJZG033)资助
作者简介:杜建雄( 1974- ) ,男,甘肃临洮人,博士研究生,研究方向为草地资源、生态与环境, E- mail : djx7401@ yahoo. com . cn. * 通讯作者
Author for correspon dence, E- mail: liujin r@ lzu. edu. cn, ljr@ h xu. edu . cn
草 地 学 报 第 18卷
2 材料与方法
2. 1 实验材料
实验于 2007年 5月中旬开始在甘肃省河西学
院西部资源环境化学重点实验室进行, 草种来自农
业部北京克劳沃草业技术开发中心。分别为草地早
熟禾 ( Poa p ratensi s L. ) : P. pr atensi s cv. Liberty、
P. p r atensis cv. M erit和 P. p r atensis cv. Kerley
(以下简称 Liber ty、Merit和 Ker ley) ,皆产自美国。
2. 2 生长条件及实验处理
Liberty , M er it , Ker ley 的草皮从河西学院植物
园 3年生的田间小区收集而来。将草皮上的土洗干
净然后移植到聚氯乙烯 ( PVC) 管中 ( 10 cm 直径,
40 cm 长) , 每个 PVC 管底部铺垫砾粒8 cm, 然后在
管中填充 1 3( v/ v )灭菌的沙子和沙壤土的混合
物。在 PVC管的底部侧面有一小孔以便让多余的
水从管底排除。
草坪草栽植于温室大约 60 d以便长叶生根, 自
然光照条件, 白天/夜间温度为 20 - 28 / 15 -
19 ,每周浇水 3次,每次浇水直到水从管底小孔流
出为止。所有草种每周手工修剪至大约 3- 4 cm
高,每两周用 Hoagland营养液施肥, 60 d后将实验
材料放置在培养室开始进行处理,室内光周期为 14
h, 光合通量密度为 800- 1300 moL m- 2 s- 1 ,
白天/夜间温度为 25 / 16 。
实验包括 3个处理, 每个处理 4次重复。处理
1是对照,每 2 d 浇大约 300 mL 自来水, 以便土壤
水达到田间持水量; 处理 2 是干旱胁迫, 连续 21 d
不浇水;处理 3是干旱后复水处理,受干旱胁迫的草
种在干旱 21 d后恢复浇水,第一次浇水直到水从管
底小孔流出为止, 以后每 2 d浇约 300 mL 自来水,
21 d后直到 80%的植物叶片膨胀、浓密、变绿。实
验开始后每 7 d采集各处理中参试草种完全展开的
叶片,以便进行各项指标测定。
2. 3 指标测定
草坪质量( TQ )用数字影像和计算机技术进行
综合评定[ 4] 。叶片相对含水量采用称重法测定。叶
片光化学效率( Fv/ Fm) ,用英国 Hansatech 公司生
产的 PEAMK2 型便携式荧光测定仪测定。超氧化
物歧化酶( SOD)活性根据 Giannopolit is 和 Ries[ 5]
的方法并做修改后测定。过氧化氢酶( CA T) 活性
根据 Chance 和 Maehly[ 6] 的方法略加修改来测定。
丙二醛( MDA)含量根据 Zhang 和 Kir kham 等[ 7] 的
方法略加修改后测定。
2. 4 统计分析
用 SPSS 10. 0 统计软件进行方差分析。
3 结果与分析
3. 1 草坪质量(TQ)
随着干旱胁迫时间延长, 3个草种的 T Q 逐渐
降低(图 1) , 14 d 后急剧下降, 到 21 d 时, M erit 的
T Q要明显高于 Liber ty 和 Kerley 的 TQ。复水后
3个品种的 TQ 平稳回升, 21 d时, Merit , Ker ley,
L iberty 的 T Q分别上升到 73. 2, 76. 4, 66. 0。经差
异显著性分析, 3个品种的 TQ 在干旱 0 d, 7 d, 14
d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) , 3 个品种的 TQ 在
复水 0 d, 7 d, 14 d, 21 d间差异也显著( P< 0. 05)。
3. 2 叶片相对含水量(RWC)
干旱胁迫 7 d后, 3个品种的 RWC开始逐渐下
降(图 1) , 14 d 后开始急剧下降, 21 d 时, M erit,
Kerley, Liberty 的RWC分别下降到 47. 2%, 35. 5%,
24. 8%, M er it 的 RWC要明显高于 Kerley 和 Liber-
ty 的。复水后, 3个品种的 RWC明显上升, 14 d后
3个品种的 RWC上升趋于平缓, 21 d 时, 3个品种
的 RWC 基本接近, 但都没能完全恢复到干旱胁迫
前水平。经差异显著性分析, 3 个品种的 RWC 在
干旱胁迫 0 d, 14 d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) ,而
0 d与 7 d间差异不显著; 3个品种的 RWC在复水
0 d, 7 d, 14 d, 21 d间差异也显著( P< 0. 05)。
3. 3 最大光化学效率( Fv/ Fm)
干旱胁迫 7 d 时, 3个品种的 Fv/ Fm 基本保持
在胁迫前水平(约 0. 8) (图 1) , 14 d 后 3 个品种的
Fv/ Fm 急剧下降, 21 d时, M er it , Kerley, L iber ty 的
Fv/ Fm 分别下降到 0. 61, 0. 37, 0. 46, M erit 的 Fv/
Fm要明显高于 Kerley 和 Liberty 的。复水后, 3个
品种的 Fv/ Fm 逐渐上升,复水 21 d时, M er it , Ker-
ley, L iberty 的 Fv/ Fm 分别上升到 0. 81, 0. 77, 0. 7。
其中 Merit的 Fv/ Fm 恢复到胁迫前水平,而 Liber-
ty 和 Ker ley 的 Fv/ Fm 没能恢复到胁迫前水平。经
差异显著性分析, Merit的 Fv/ Fm 在干旱胁迫 0 d,
7 d, 14 d与 21 d间差异显著( P< 0. 05) , Fv/ Fm 在
复水 0 d与 7 d, 14 d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) ,
而复水 7 d与 14 d间差异不显著; L iber ty 和 Ker ley
的 Fv/ Fm 在干旱胁迫 0 d, 7 d与 14 d, 21 d间差异
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第 1期 杜建雄等:干旱胁迫和复水对草地早熟禾 3个品种生理特性的影响
图 1 3个品种在干旱胁迫及复水条件下草坪质量(TQ)、叶片相对含水量(RWC)、最大光化学效率( Fv/ Fm)、
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量的变化
Fig . 1 Dynamic changes in TQ , RWC, Fv / Fm, SOD act ivity, CAT activit y, and MDA
content of thr ee cultivar s under dr ought stress and rew ater ing conditions
注:虚线左边表示干旱胁迫处理,右边表示复水处理;竖状条长短表示 4个重复的平均值的标准误值
Note: Lef t t o dash ed line is un der drought t reatm ent , right to dashed is under rew atering t reatment ;
vert ical bars are standard error values of m ean value of 4 replicat ions
显著( P< 0. 05) , Kerley 的 Fv/ Fm 在复水 0 d, 7 d,
14 d, 21 d间差异都显著( P < 0. 05) , 而 Liberty 的
Fv/ Fm 在复水 0 d与 7 d, 14 d, 21 d间差异显著( P
< 0. 05) , 但在复水 7 d与 14 d间差异不显著。
3. 4 超氧化物歧化酶活性( SOD)
干旱胁迫 7 d 时, Kerley 的 SOD活性出现了明
显的下降(图 1) , 而 Merit 和 Liber ty 的 SOD 活性
缓慢下降, 14 d时3个品种的SOD活性变化幅度不
大, 14 d到 21 d时 3个品种的 SOD活性急剧下降,
尤其 Kerley 的 SOD 活性下降幅度最大。复水 7 d
后, 3 个品种的 SOD活性开始明显上升, 21 d时,
M er it , Kerley, L iberty 的 SOD活性分别恢复到各
自胁迫前水平的 90%, 72%, 73% , 都没能恢复到各
自胁迫前水平。经分析, Kerley 的 SOD活性在干
旱胁迫 0 d, 14 d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) ,而在
7 d与 14 d 间差异不显著; L iberty 的 SOD活性在
干旱胁迫 0 d, 14 d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) ,而
在 7 d与 0 d, 14 d 间差异不显著;而 Merit的 SOD
活性在干旱胁迫 0 d, 7 d, 14 d, 21 d间差异都显著
( P< 0. 05) ; 3个品种的 SOD活性在复水 0 d, 14 d,
21 d间差异显著( P< 0. 05) ,而在复水0 d与 7 d间差
异不显著。
75
草 地 学 报 第 18卷
3. 5 过氧化氢酶活性(CAT)
干旱胁迫 7 d时, 3个品种的 CAT 活性较干旱
胁迫前没有发生明显变化(图 1) , 14 d 后 3 个品种
的 CA T 活性急剧下降。复水 7 d 时, 3 个品种的
CA T 活性略有上升, 7 d后 3个品种的 CA T 活性开
始明显上升, 21 d 时, M erit, Kerley, Liber ty 的
CA T 活性分别恢复到各自胁迫前水平的 77% ,
75% , 87%。在干旱胁迫和复水过程中, Merit 的
CA T 活性一直比 Kerley 和 Liberty 的 CAT 活性
高。经差异显著性分析, 3个品种的 CAT 活性在干
旱胁迫 0 d, 14 d, 21 d间差异都显著( P< 0. 05) , 但
在 0 d 与 7 d 间差异不显著; M erit 和 Liberty 的
CA T 活性在复水 0 d, 7 d 与 14 d, 21 d间差异都显
著( P< 0. 05) ,而在复水 0 d与 7 d间, 14 d与 21 d
间差异不显著; Kerley 的 CAT 活性在复水 0 d 与
14 d, 21 d间差异显著( P< 0. 05) ,而在复水0 d与 7
d, 14 d与 21 d间差异不显著。
3. 6 丙二醛含量(MDA)
干旱胁迫 7 d时, 3个品种的 MDA 含量没有发
生明显变化(图 1) , 7 d后, 3个品种的 MDA 含量急
剧上升, 尤其 Liberty 的 MDA 含量上升较快, 21 d
时, L iberty 的 MDA 含量高于 Merit 和 Kerley 的。
复水后, 3个品种的 MDA 含量开始明显下降, 复水
21 d时, Kerley 和 Merit 的 MDA 含量没有下降到
干旱胁迫前水平,而 Liberty 的 MDA含量基本上下
降到干旱胁迫前水平。经差异显著性分析, Kerley
和 Liber ty 的 MDA含量在干旱胁迫 0 d与 7 d间差
异不显著外,在干旱胁迫 0 d, 14 d, 21 d间差异都显
著( P< 0. 05) ; Merit的 MDA 含量在干旱胁迫 0 d,
7 d, 14 d, 21 d间差异都显著( P< 0. 05) ; Ker ley 和
Liberty的 MDA 含量在复水 0 d, 7 d, 14 d, 21 d 间
差异都显著( P< 0. 05) , M erit的 MDA 含量在复水
0 d与 7 d, 14 d, 21 d间差异都显著( P< 0. 05) , 而
在复水 14 d与 21 d间差异不显著。
4 讨论
TQ 能从表观上反映草坪草的整体表现, RWC
能间接反映植物在干旱胁迫下水分亏缺的程度 [ 8]。
本试验结果显示,长时间干旱胁迫致使参试 3 个品
种的 TQ、RWC 明显降低, 说明水分胁迫引起了 3
个品种的根从土壤吸收的水分剧减,影响了参试草
种的水分吸收[ 3] 。而且 Merit 的 T Q 和 RWC 要比
Liberty和 Kerley 的降幅小, 说明其受到的伤害相
对较轻,具有一定的耐旱适应能力。干旱胁迫下 3
个品种的Fv/ Fm 值降低,表明干旱胁迫抑制了植物
体叶片的 PSII的光化学活性,使叶片的最大光化学
效率降低, Wang 和 Huang[ 9] 也报道干热胁迫引起
草坪草的 Fv/ Fm 明显下降。复水后, 3 个品种的
T Q, RWC和 Fv/ Fm 随复水时间的延长而逐步上
升,说明当干旱胁迫未达到植物体致死程度时, 植物
体生理代谢、抗旱机制未能彻底破坏,一旦这种胁迫
解除,植物体就会主动通过自身各种生理生化反应
来恢复到最佳状态。在复水过程中, 3 个品种的
T Q, RWC 和 Fv / Fm 的上升时间、上升幅度因品种
和复水时间不同而存在差异, 这与 3 个品种受到的
胁迫伤害程度不同有关, M er it 的 T Q, RWC, Fv/
Fm 上升较 Kerley 和 Liber ty 的明显, 说明受到的
伤害较轻,有利于胁迫解除后快速恢复。
干旱胁迫下植物体内的 SOD和 CAT 活性与
植物抗氧化能力呈正相关[ 10] 。干旱胁迫下, 3个品
种的 SOD和 CAT 活性出现了明显下降, 表明干旱
胁迫下植物细胞清除活性氧的能力减弱。Merit 的
SOD和 CAT 活性下降要迟于 Liberty 和 Ker ley
的,而且在干旱胁迫期间 Merit的 CAT 活性要高于
Liberty 和 Ker ley 的, 两种酶活性下降延迟及保持
较高的酶活性表明在干旱胁迫下受到的伤害较轻,
同时也表明 Mer it 具有较强的耐旱适应性。周兴元
等[ 1 1]也发现抗旱性强的草坪草在干旱胁迫下 SOD
活性下降延迟且降幅小。复水后, 3个品种的 SOD
和 CAT 活性逐步上升, 表明复水能不同程度地缓
解干旱胁迫对植物体造成的伤害, 有利于植物体生
理代谢功能及时恢复。Mer it 的 SOD 和 CAT 活性
恢复较 Kerley 和 Liberty 的明显,且保持较高的酶
活性,再次表明 Merit 在干旱胁迫中受到的伤害较
轻,同时也说明其具有较强的耐旱适应能力。Wang
和 Huang [ 9]研究发现干热胁迫后复水时耐旱性强
的品种 Poa p r atensis L. cv. M idnight 的 SOD 和
CAT 活性上升较耐旱性弱的品种 Poa p r atensi s L.
cv. Brilliant的酶活性上升速度快, 上升幅度大。但
3个品种的 SOD和 CAT 活性都没能完全恢复到胁
迫前的水平,表明干旱胁迫确实对植物体造成了一
定的伤害。
MDA 是膜脂过氧化作用的中间产物, 其含量
变化可以反映植物遭受逆境伤害的程度[ 9]。3个品
种的 MDA 含量随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程
度的加剧而明显上升, 表明干旱胁迫打破了自由基
生成和酶保护反应之间的动态平衡[ 12] ,细胞膜遭到
严重破坏,膜脂过氧化严重。Liberty 的 MDA 含量
高于其它两个品种的, 说明其受到的伤害较严重。
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第 1期 杜建雄等:干旱胁迫和复水对草地早熟禾 3个品种生理特性的影响
复水后, 3个品种的 MDA 含量明显下降, 这与复水
后叶片 SOD和 CAT 活性升高有关 [ 9]。一方面, 胁
迫消除后复水, SOD和 CAT 活性逐步升高,及时清
除体内活性氧, 从而避免膜脂被氧化, 另一方面, 在
胁迫过程中产生的 MDA 会逐渐被代谢分解。复水
后, 3个品种的 MDA 含量明显下降也说明 3 个草
种具有一定的耐旱适应能力, 但因品种不同, M DA
含量下降幅度存在差异, M erit 和 Kerley 的 MDA
含量没有恢复到胁迫前水平, 而 Liber ty 的 MDA 含
量基本恢复到胁迫前水平, 表明 3个品种确实遭受
了干旱胁迫伤害。
5 结论
干旱胁迫对 3个品种造成了一定伤害, 引起 3
个品种的 TQ, RWC, Fv/ Fm, SOD, CAT 活性出现
了明显下降, M DA 含量明显升高。干旱后立即复
水能明显缓解干旱胁迫对 3个品种造成的伤害, 3
个品种的 TQ, RWC, Fv/ Fm, SOD, CAT 活性出现
了明显的上升, MDA 含量出现了明显的下降。复
水处理结束时, 3个品种的大多指标都没能完全恢
复到干旱胁迫前水平, 表明干旱胁迫对 3个品种造
成伤害还没有完全消除。因品种不同, 3个品种各
测定指标在干旱胁迫及复水过程中的变化存在差
异, M erit的各指标在干旱胁迫下变化幅度小, 复水
后各指标恢复程度高,表现出较强的耐旱适应能力。
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