全 文 ：第 16 卷 第 4 期
Vo l. 16 No. 4
草 地 学 报
ACT A AGREST IA SIN ICA
2008年 7 月
Jul. 2008
结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究
杜永吉1 , 于 磊2, 4 , 孙吉雄3 , 鲁为华2, 4 , 韩烈保1*
( 1.北京林业大学草坪研究所, 北京 100083; 2.新疆石河子大学 动物科技学院, 新疆 石河子 832003;
3.甘肃农业大学 草业学院, 甘肃 兰州 730070; 4.新疆兵团 绿洲生态农业重点实验室, 新疆 石河子 832003)
摘要: 通过低温胁迫处理兰引 3 号结缕草( Zoy sia j ap onica St eud. cv . Lany in No. 3)、青岛结缕草( Zoy s ia j ap onica
Steud. cv . Q ingdao)和交大 1 号结缕草(Zoy sia j aponica Steud. cv . Jiaoda No . 1) ,分别测定27~ - 17e 3 个品种
的叶片、茎电解质渗透率( EL )、丙二醛( MDA )含量和超氧化物歧化酶( SOD)活性并进行地下茎恢复生长试验, 得
出生理指标的动态变化规律。结果表明: 低温胁迫下, 兰引 3 号结缕草抗寒性最强, EL、MDA 和 SOD 三者显著相
关。该研究可为结缕草的推广和应用提供重要理论依据。
关键词: 结缕草; 品种; 低温胁迫; 抗寒性; 生理指标; 相关性
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 04-0347-06
Study on Cold-resistance and Its Mechanism of Different
Cultivars of Zoysia j aponica Steud.
DU Yong- ji
1
, YU Lei
2, 4
, SUN J-i x iong
3
, LU We-i hua
2, 4
, HAN Lie-bao
1*
( 1. Ins titute of Turfgrass Science, Beijing Forest ry University, Beijing 100083, China;
2. College of An imal S cien ce and T echnology, Shih ezi University, Shih ezi, Xin jiang Vygur Autonomous Region 832003, China;
3. Pratacultural Col lege, Gansu Agricu ltural U niver sity, Lanzh ou, Gan su Provin ce 730070, C hina;
4. Key Laboratory of Oasi s E cological Agricultu re, Xinj iang Bingtuan, S hihezi, Xinjiang Vygur Autonomous Region 832003, China)
Abstract: The elect roly te leakage ( EL ) , malondiadehyde ( MDA ) content, and supero xide dismutase
( SOD) act ivity of leaves and stolons as w ell as the restorable grow th of rhizomes w er e determined and ob-
served o f three cult ivars, Zoy sia j ap onica steud. cv. Lanyin No. 3, Z. j aponica cv . Qingdao, and Z. j a-
ponica cv. Jiaoda N o. 1, at low temperature stress f rom 27 e to - 17 e . The r esults show that Lanyin No.
3 had the best cold-r esistance among three cult iv ar s. Cor relat ive analysis indicates that EL, MDA content ,
and SOD act ivity correlated w ith each other signif icantly . T hese results could be used as basis for the ex-
tended applicat ion of Z. j aponica in pract ice.
Key words: Zoy sia j ap onica Steud. ; Cult ivars; Low temperature st ress; Cold-resistance; Physiolog ical in-
dexes; Cor relat ion
结缕草( Zoy sia Willd. )是我国重要的草坪种
质资源,其植株密度高、抗性强、耐践踏、再生性强、
成坪快、返青早、质地优良、颜色深绿、管理成本低,
在我国具有广阔的推广和应用前景。兰引 3号结缕
草( Zoy sia j aponica steud. cv. Lanyin N o. 3)就是
1个优良的结缕草品种, 目前有关兰引 3号结缕草
的研究主要集中在坪用性 [ 1~ 5]、种子处理 [ 6~ 8] 与种
子生产 [ 9]、引种 [ 10, 11] 与栽培管理 [ 12~ 15]、除草剂影
响[ 16] 等方面,有关其在遗传特性及生物技术 [ 17]方面
报道较少,在抗逆性方面只有少量关于抗旱性 [ 18, 19]
和抗寒性[ 20, 21] 的报道。
结缕草喜温暖湿润气候,低温是影响结缕草分
布、坪用性状和推广应用的一个重要的限制因素, 因
遗传背景的不同,不同种质结缕草抗寒性差异明显,
因此对不同种质结缕草的抗寒性进行评价, 对扩大
其应用范围有着重要的理论意义和实践价值。
电解质渗透率( EL)、丙二醛( MDA)含量、超氧
化物歧化酶( SOD)活性是低温条件下, 植物抗寒性
收稿日期: 2007-10-08; 修回日期: 2008-01- 21
基金项目: 国家 863计划( 2006AA10Z132)、/ 十一五0科技支撑项目( 2006BAD01A19- 4)、新世纪优秀人才基金
作者简介: 杜永吉( 1981- ) ,男,博士研究生,研究方向为草坪草育种、草坪草生理生化研究, E-m ail: duyongji1202@ yahoo. com. cn; * 通讯
作者 Author for cor resp ond ence, E-mail: hanlb@ tom. com
草 地 学 报 第 16卷
强弱较好的评定指标, 能从本质上探讨植物生理
机制。关于草坪草低温胁迫下的生理响应, 前人
大多只从冷害处理 [ 22, 23]或冻害处理 [ 24, 25] 方面进行
研究探讨, 多个连续低温处理的研究国内报道较
少。本试验通过测定 27 e 至- 17 e 不同温度下,
兰引 3 号结缕草、青岛结缕草 ( Z. j aponica cv.
Qingdao)和交大 1号结缕草( Z. j ap onica cv. Jiao-
da N o. 1) 3个品种植株叶片、茎的 EL、MDA 含量、
SOD活性变化并结合地下茎恢复生长实验, 鉴定不
同品种结缕草的抗寒性,以便更深入的了解结缕草
的品种特性及抗寒机理,为结缕草推广和应用提供
理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验材料为甘肃农业大学草业学院草坪实验室提
供的兰引3号结缕草、青岛结缕草和交大 1号结缕草。
1. 2 低温胁迫处理
2006年 8月在试验地挖取生长在同一生育期
(分蘖-拔节期)的供试材料(带土) ,装入 15 cm @ 15
cm 的塑料盆, 放入 PQX型多段可编程人工气候箱
内进行统一管理, 昼夜温度 30 e / 20 e , 光照时数 12
h/ d, 光照有效辐射 550 Lmol # m- 2 # s- 1。2006年
9- 11月进行不同温度处理。
用气候箱进行零度以上温度处理时, 温度以
1 e / h速度依次下降到 27 e ? 0. 5 e 、20 e ? 0. 5 e 、
15 e ? 0. 5 e 、12 e ? 0. 5 e 、9 e ? 0. 5 e 、6 e ?
0. 5 e 、3 e ? 0. 5 e ,每个温度处理时间均为 2 h;进
行零度以下低温处理时,先用人工气候箱处理, 温度
从 27 e 以 1 e / h 速度下降到 1 ? 0. 5 e , 再用 BCD-
219WAK型科龙低温冰箱处理, 温度以 1 e / h速度
分别下降到 0 e ? 0. 5 e 、- 3 e ? 0. 5 e 、- 7 e ?
0. 5 e 、- 12 e ? 0. 5 e 和- 17 e ? 0. 5 e , 每个温度
处理时间均为 2 h, 处理后分别对其叶和茎进行
EL、MDA 含量和 SOD活性测定,重复 3次。
1. 3 生理指标测定
EL 的测定采用电导法[ 26] ; MDA 含量的测定采
用硫代巴比妥酸法 [ 26] ; SOD活性测定采用氮蓝四唑
NBT 光化还原法[ 26]。
1. 4 地下茎恢复生长观测
每个温度处理后,供试材料先在 4 e 下化冻过
夜,再置于室温下进行恢复生长观测, 在其后的 7-
10 d内统计存活率。
1. 5 数据处理
用DPS 2000统计分析数据,用 Microsoft Office
Excel 2003作图。
2 结果与分析
低温处理后的材料分为两部分, 一部分用来做
地下茎恢复生长试验,另一部分用来测定生理指标。
2. 1 地下茎恢复生长试验
统计结果表明:零度以上低温处理的各品种存
活率都为 100%,说明短期的零度以上的低温胁迫不
会对植株造成严重伤害; - 12 e 处理后兰引 3号有
12%存活, 青岛和交大 1 号全部死亡; 补充观测-
10e 胁迫后存活情况发现,兰引 3号存活率 57% ,青
岛7% ,交大1号 8%。可见,兰引 3号抗寒性最强。
2. 2 低温胁迫对不同品种结缕草生理指标变化的影响
每个温度处理后, 供试材料先在 4 e 下化冻过
夜,再进行生理指标测定。
2. 2. 1 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 EL 的
影响 在 0 e 以上时,随着温度的降低, 3个品种结
缕草叶片的 EL 都呈现波浪式的增减变化趋势, 在
温度下降到 15 e 和 9 e 时出现两个峰值,最高峰值
出现在 9 e , 兰引 3号、青岛、交大 1 号的最高峰值
分别为 16. 48%、14. 80%和 18. 53%。说明植株对
9 e 低温敏感, 这与田间种植的结缕草在 10 e 左右
时开始枯黄的现象相符 [ 27]。当温度降到 0 e 以下
后,各品种叶片的 EL 都呈/ S0曲线变化, 但当温度
由- 3 e 降到- 7 e 时, 青岛和交大 1号的 EL 分别
由33. 17% 和8. 98%迅速增加到 37. 93%和 50. 05%,
而兰引 3号 EL 却由 28. 82%下降到 11. 33%,表明
此时兰引 3号仍能进行有效的生理调节。当温度降
到- 12 e 时,兰引 3号、青岛、交大 1号的 EL 都超过
了50%,分别达到了 95. 32%、82. 26%、80. 40% , 此
时叶片已经丧失了生理功能(图 1)。
在 0 e 以上时,随着温度的降低, 结缕草 3个品
种茎的 EL 变化较叶片稳定, 表明茎对于低温的感
受没有叶片敏感,在9 e 有1个波峰,兰引 3号、青岛、
交大1号的峰值分别为33. 11%、26. 29%和23. 66%,
说明茎也对 9 e 的低温敏感。当温度降到 0 e 以下
后,各品种茎的 EL 也都呈/ S0曲线增高, 当温度由
- 3 e 降到- 7 e 时, 交大 1号的 EL 由 10. 54%迅速
增加到 29. 89%, 而兰引 3号和青岛则由 26. 92%和
348
第 3期 杜永吉等:结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究
30. 10%分别下降到 14. 76%和 27. 40%, 表明此时
兰引 3号和青岛仍能进行自我修复, 且兰引 3号的
修复作用更加有效。当温度降到- 12 e 时, 兰引 3
号、青岛、交大 1号的 EL 都超过了 50% ,分别达到
了 87. 97%、63. 63%、74. 83%,此时茎已经丧失了生
理功能(图 2)。
植物细胞电解质的大量泄漏,通常被认为是膜
伤害或变性的重要标志[ 28] 。任庆棉等[ 29] 指出电解
质渗出率大幅度剧增, 是细胞膜受到伤害导致透性
增强的结果,这种低温范围被称为临界低温。由图
1、图 2可以看出, 3个品种结缕草的临界温度都在
- 7 e ~ - 12 e 。
2. 2. 2 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 MDA
含量的影响 在 0 e 以上时, 随着温度的降低, 结
缕草 3个品种叶片中的 MDA 含量呈波状变化, 从
20 e 到 15 e , 兰引 3号下降72. 8% , 而青岛和交大
1号分别只下降 41. 4% 和 47. 5%。从 15 e 降到
6 e 各品种含量并没有增加而是维持在较低的水
平。在 20 e 和 3 e 时出现两个峰值。当温度降到
0 e 以下时, 各品种叶片中 MDA 含量呈现迅速升
高的趋势,而兰引 3号增高的趋势最平缓(图 3)。
图 3 结缕草种间叶片MDA含量变化
Fig . 3 Leaf MDA cont ent o f Z. j ap onica cult ivar s
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草 地 学 报 第 16卷
图 4 结缕草种间茎MDA含量变化
F ig. 4 Sto lon MDA content of Z. japonica cultiv ars
在 0 e 以上时, 随着温度的降低, 各品种茎中
MDA 含量呈现波状变化趋势, 但最高峰值出现时
间不同, 兰引 3 号出现在 20 e , 交大 1 号出现在
15 e ,青岛出现在 3 e ,分别为 18. 60、20. 95和 14. 73
Lmol/ g。当温度降到 0 e 以下时, 各品种茎中 MDA
含量也呈现升高的趋势,特别是降到- 7 e 以后, 增
加趋势更加明显, 表明膜脂过氧化严重。兰引 3号
增高的趋势仍最平缓, 表明膜脂过氧化产物清除能
力最强(图 4)。
2. 2. 3 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 SOD
活性的影响 在 0 e 以上时, 随着温度的降低,结缕
草 3个品种叶片的 SOD活性呈现波状变化趋势, 在
12 e 时 SOD活性最低,兰引 3号、青岛、交大 1号分
别只有 223. 15、240. 68、279. 11 mg/ g FW, 说明植
株叶片 SOD 对 12 e 较敏感。各品种的 SOD 活性
在 0 e 都维持在较高的水平, 当温度降到 0 e 以下
后,除兰引 3号在- 3 e ~ - 7 e 略有增加, 各品种
SOD活性整体呈下降趋势, 特别当温度降到- 7 e
以后下降迅速。兰引 3 号 SOD 活性在- 3 e ~
- 7 e 仍有增加, 表明其酶系统仍有一定的保护能
力,在植株抵抗低温伤害过程中可能起到十分重要
的作用(图 5)。
350
第 3期 杜永吉等:结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究
在 0 e 以上时, 随着温度的降低,结缕草 3个品
种茎的 SOD活性呈现波状变化趋势, 在 12 e 时活
性最低,兰引3号、青岛、交大 1号分别只有 139. 123、
102. 113、134. 95 mg/ g FW,说明植株茎 SOD也对
12 e 温度较敏感。各品种的 SOD 活性在 0 e ~
- 3 e 都维持在较高的水平,当温度降到- 3 e 以下,
除兰引 3号在- 3 e ~ - 7 e 有所增加, 各品种 SOD
活性整体呈迅速下降趋势。兰引 3号 SOD 活性在
- 3 e ~ - 7 e 仍有增加,表明其酶系统仍有一定的
保护能力(图 6)。
2. 3 生理指标间相关性分析
对不同品种结缕草在 0 e 以下低温胁迫后, 叶
片和茎中的生理指标间的相关分析结果表明 (表
1) ,各品种叶片、茎中生理指标间相关性都很高, 其
中 EL 和 MDA 在青岛叶片、茎,交大 1 号叶片中极
显著正相关( P< 0. 05) , 在兰引 3号叶片,交大 1号
茎显著正相关( P< 0. 05) ; EL 和 SOD在兰引 3号、
青岛叶片中极显著负相关( P< 0. 01) , 在青岛茎,交
大1号叶片、茎中显著负相关( P< 0. 05) ; MDA 和
SOD在兰引 3号、青岛、交大 1号叶片中极显著负
相关( P< 0. 01) , 在兰引 3号、青岛、交大 1 号茎中
显著负相关( P< 0. 05)。由此可见,植株在遭受低
温胁迫时, 各个生理指标间的关系十分密切, SOD
活性增高能够清除膜脂过氧化产物并保护细胞膜免
受伤害。
表 1 低温胁迫下不同品种结缕草生理指标间的相关系数
Table 1 Coefficients of cor relation between different Z. j aponica cultivar s in low temperature str ess
供试材料
Material
电解质渗透率和丙二醛
EL vs MDA
电解质渗透率和超氧化物歧化酶
EL vs SOD
丙二醛和超氧化物歧化酶
MDA vs SOD
兰引 3号叶片 Lan yin No. 3 leaf 0. 901* - 0. 961** - 0. 982**
兰引 3号茎 Lanyin No. 3 stolon 0. 849 - 0. 748 - 0. 912*
青岛叶片 Qingdao leaf 0. 995** - 0. 980** - 0. 971**
青岛茎 Qingdao stolon 0. 966** - 0. 939* - 0. 950*
交大 1号叶片 Jiaoda No. 1 leaf 0. 975** - 0. 909* - 0. 978**
交大 1号茎 Jiaoda No. 1 stolon 0. 899* - 0. 936* - 0. 923*
注:采用所有处理平均数进行相关分析; * 和** 分别表示在 0. 05和 0. 01水平上显著
Note: mean across al l tr eatm ents w as adopted for the cor relat ion analysis ; * or * * in dicates the s ignifi can ce at th e 0. 05 or 0. 01 level,
respect ively
3 讨 论
3. 1 本试验发现, 0 e 以上低温胁迫时,结缕草 3个
品种叶片和茎的 EL、MDA 含量、SOD活性都随着
温度的降低发生波浪式的增减变化, 巫光宏等[ 30]、
孙清鹏等[ 31]在相思树,王冀川等[ 32]在棉花抗寒研究
中有类似的发现, 他们发现 EL、MDA 含量、SOD活
性在低温胁迫中会发生波动增长降低, 这种变化趋
势在草坪草抗寒性的研究中尚未有报道, 可能是实
验材料不同, 也可能是低温处理时间长短不同, 选取
温度不同。笔者认为这种波动式的变化更符合植株
在低温胁迫下生理调节的适应性变化。EL 增高表
明植株遭受低温胁迫膜系统受损,离子渗漏,膜脂过
氧化产物 MDA增加; 而随着胁迫时间的延长, EL
下降,表明植株体内的代谢功能已做出响应, 保护
酶等系统已经启动, SOD活性增加, 植株进行了自
我修复, 膜脂过氧化产物减少; 但随着胁迫程度的
加剧, EL 又升高, 表明植株体内现有的生理响应
机制已不足以消除胁迫带来的危害, 膜脂过氧化
产物又累积, 植株自身须做出新的调整。植株就
是这样不断地进行自身调节来适应不断加剧的低
温胁迫。但这种适应调节的变化是在植株遭受可
恢复性胁迫下做出的, 一旦超过低温阀值, 其调节
机能则丧失。
3. 2 植物在低温胁迫条件下,活性氧超过正常水平
时,产生积累,可导致膜脂过氧化、膜脂脱酣化、蛋白
质变性、甚至 DNA 突变等一系列不良反应,对植物
体造成伤害, 膜脂过氧化的最终产物就是 MDA。
杨建民等[ 33] 研究认为, 在逆境下, 细胞内自由基平
衡体系的维持对植物的抗性而言是至关重要的。
MDA 作为膜脂过氧化的最终产物, 能进一步破坏
膜结构。本试验中, 3 个品种结缕草叶片和茎中
MDA 含量与 SOD 酶活性呈显著负相关, 与刘鸿
先[ 34]等的研究结论相同。
3. 3 SOD是植物体内植物细胞防御系统的重要保
护酶类之一,在清除自由基、防护活性氧毒害方面起
着重要的作用。在正常温度下, 超氧自由基的产生
和消除处于平衡状态, 逆境下植物正常氧化代谢受
干扰,一方面使活性氧产生加快,另一方面破坏了以
SOD为主的保护酶系统, 导致活性氧积累, 诱发或
351
草 地 学 报 第 16卷
加速膜脂过氧化作用链式反应, 造成细胞膜系统破
坏以及生物大分子的损伤[ 35] ,植株为了减轻和防止
活性氧损伤, SOD活性逐渐增强, 消除过剩的活性
氧,这是植物对逆境所作的适应性响应,是植物自我
保护的正常生理反应。抗逆性强的植物在逆境下
SOD活性降低幅度小或保持相对稳定,有的甚至有
所提高,本试验中温度由- 3 e 降到- 7 e , 兰引 3号
叶片和茎中都出现 SOD活性增加的现象, 因而避免
或减轻了活性氧引起的伤害, 而另两个品种的 SOD
活性却一直降低, 因此兰引 3 号的抗寒性较强。但
达到临界温度时 SOD活性出现钝化现象, 活性迅速
下降[ 36] ,对活性氧清除能力下降, 不断累积的活性
氧对膜脂的氧化作用使膜的结构和功能破坏,从而
使细胞受到伤害。本试验中 3个品种结缕草的临界
温度出现在- 7 e ~ - 12 e 。
3. 4 通过分析低温胁迫下 3个品种结缕草叶片、茎
中 EL、MDA 和 SOD变化趋势,结合地下茎恢复生
长试验结果, 得出结论, 3个结缕草品种中兰引 3号
的抗寒性最强, EL、MDA 和 SOD可以作为抗寒性
鉴定指标。
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(责任编辑 梁艳萍)
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