全 文 ：第１９卷　第６期
　Ｖｏｌ．１９　 Ｎｏ．６
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１１年　 １１月
　 Ｎｏｖ．　　２０１１
新疆伊犁２种生境大拂子茅种群年龄结构研究
张　维１，２，贾娜尔·阿汗１，赵　玉１，杨允菲２＊，李建东２
（１．伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆 伊宁　８３５０００；
２．东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春　１３００２４）
摘要：通过单位面积取样的方法，测定分析了新疆伊犁２种生境下大拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ）种群分蘖
株、根茎和潜在种群的年龄结构，旨在探索大拂子茅种群对不同生境条件的响应策略，揭示大拂子茅种群的繁殖潜
力。结果表明：大拂子茅种群分蘖株在２种生境下均由营养分蘖株和生殖分蘖株组成；分蘖株、根茎、冬性苗和芽
均有４个龄级；根茎分蘖节最多繁殖４个世代，最多可存活５个生长季；分蘖株数量和生物量为１龄＞２龄＞３龄＞
４龄；芽数量为０龄＞１龄＞２龄＞３龄，以０龄芽占绝对优势；根茎生物量、冬性苗数量在２种生境样地也具有低龄
级相对占优势的结构特征。２种生境下大拂子茅种群分蘖株、根茎、冬性苗和芽等构件均呈增长型年龄结构。
关键词：大拂子茅；分蘖株；根茎；冬性苗；芽；年龄结构
中图分类号：Ｑ９４８．１　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０８９８－０６
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ａｇｅ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ
ｕｎｄｅｒ　Ｔｗｏ　Ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　Ｙｉｌｉ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｉ　１，２，ＪＩＡ　Ｎａｅｒ·ａｈａｎ１，ＺＨＡＯ　Ｙｕ１，ＹＡＮＧ　Ｙｕｎ－ｆｅｉ　２＊，ＬＩ　Ｊｉａｎ－ｄｏｎｇ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｉｌｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｙｉｎｉｎｇ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３５０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　１３００２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ，ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　Ｙｉｌｉ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｕｎｉｔ　ａｒｅａ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｍｅｔｈ－
ｏｄ．Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｗａｓ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓｍａｃｒｏｌｅｐｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｂｏｔｈ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｔｉｌｅｒｓ，ｒｈｉｚｏｍｅｓ，ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ　ａｎｄ　ｂｕｄｓ　ａｌ　ｈａｄ　ｆｏｕｒ　ａｇｅ　ｃｌａｓ－
ｓｅｓ．Ｔｉｌｅｒ　ｎｏｄｅｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｅ　ａ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｆｏｕｒ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｆｉｖｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａ－
ｓｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｏｆ　ｅｖｅｒｙ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗｅｒｅ　ｒａｎｋｅｄ　ａｓ　１ｓｔ＞２ｎｄ＞３ｒｄ＞４ｔｈ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂｕｄｓ　ｏｆ　ｅｖｅｒｙ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｗａｓ　ｒａｎｋｅｄ　ａｓ　０＞１ｓｔ＞２ｎｄ＞３ｒｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｕｄｓ　ｏｆ　０ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　ｈａｄ　ａｂｓｏ－
ｌｕｔｅ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｂｏｔｈ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇｅｒ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ａｓ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｔｉｌｅｒｓ，ｒｈｉｚｏｍｅｓ，ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ
ａｎｄ　ｂｕｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｂｏｔｈ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ａｌ　ｓｈｏｗｅｄ　ｅｘｐａｎｓｉｖｅ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ；Ｔｉｌｅｒ；Ｒｈｉｚｏｍｅ；Ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒ；Ｂｕｄｓ；Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　植物通过营养繁殖来实现数量增加和水平扩散
称为无性系生长或克隆生长［１］。无性系植物（克隆
植物）普遍具有营养繁殖的特性［２］。国外从２０世纪
６０年代开始，在生物生态特性及数量特征等方面对
无性系植物开展了系列研究［３～６］；近２０年来，国内
对无性系植物的数量特征、种间竞争、种群动态、繁
殖对策、生殖生长规律及适应性等多个领域进行了
研究报道［７～１４］。随着对根茎禾草无性系种群年龄
结构划分方法上的报道［１５］，无性系草本植物的年龄
结构已成为植物种群生态学的研究热点之一［１６～１９］。
了解植物种群的年龄结构，既可了解现存种群的状
态，也可预测种群的未来及群落的演替进程［１５］。
收稿日期：２０１１－０６－１０；修回日期：２０１１－１０－１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６００７２）（３０４７０２７２）；新疆高校科研计划项目（ＸＪＥＤＵ２００８Ｉ３６）；伊犁师范学院科研项目（２００９１７）资助
作者简介：张维（１９７３－），男，四川南充人，讲师，博士研究生，主要从事植物种群生态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｗ８９１＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；＊通信作
者 Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｆ＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第６期 张维等：新疆伊犁２种生境大拂子茅种群年龄结构研究
　　大拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ）属禾本科拂
子茅属，是根茎型无性系植物，具有耐盐碱性强、营养
繁殖力强等特性。我国黑龙江、吉林、内蒙古、新疆、
青海、山西和河北等地均有分布，常生于干山坡、山坡
草地、沙丘及荒地，是组成平原草甸和山地河谷草甸
的建群种［２０］。针对大拂子茅的研究，国内外均极少，
对其种群年龄结构的研究尚未见报道。本研究从种
群水平对２种生境条件下大拂子茅种群构件的年龄
结构进行测定分析，旨在探索大拂子茅种群对不同生
境条件的响应策略，籍以揭示其种群的繁殖潜力，为
牧草的生产实践和管理提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
本试验在新疆伊犁州昭苏县进行，位于伊犁河
上游特克斯河流域，Ｅ　８０°１０′～８０°３０′，Ｎ　４２°３８′～
４３°１５′，海拔１３２３～６９９５ｍ，属温带山区半湿润、半
干旱冷凉型气候。年均温２．７℃，１月均温－１１．７℃，
７月均温１４．６℃，极端最高温３３．５℃，最低温－３４．１℃，
≥１０℃的积温１３２８．１℃；无霜期８５～１００ｄ；年均降
水量５７０ｍｍ，年蒸发量１３４０ｍｍ；积雪期１５８ｄ；平
均日照时间２５４０ｈ［２１］。样地１（Ｈ１）在昭苏镇公路
两侧，属干旱生境，土壤为沙砾土，大拂子茅是优势
种，伴生植物主要有羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ｏｖｉｎａ）、羊草
（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、针茅（Ｓｔｉｐａ　ｃａｐｉｌｌａｔａ）和北艾
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）等。样地２（Ｈ２）在夏塔乡河
岸边，属草甸生境，土壤为沙壤土，大拂子茅是伴生
种，主要植物为无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ）、草原苔
草（Ｃａｒｅｘ　ｌｉｐａｒｏｃａｒｐｏｓ）、草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎ－
ｓｉｓ）、问荆（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ａｒｖｅｎｓｅ）、野苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｆａｌｃａｔａ）等。
１．２　取样方法
于２０１０年８月下旬，在样地选取植被未受干扰
的地段取样。样地１取样面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，样
地２由于大拂子茅较稀疏，取样面积为５０ｃｍ×５０
ｃｍ，土柱深度均为２５ｃｍ，取样５次重复。取样时，
将样方内全体植物的地上部分连同地下根茎一并挖
出，尽量保持土柱的完整性，用样品袋分装并标记。
回室内用水冲洗干净，注意保持大拂子茅地上分蘖
株与地下根茎、活分蘖株与枯死分蘖株、芽与分蘖株
和根茎的自然联系，以便鉴别与测定。
１．３　分蘖株、根茎、冬性苗和芽年龄的划分
根据形态特征，以分蘖节营养繁殖存活的世代
数来确定大拂子茅分蘖株的年龄，具体划分方法见
文献［１５］。大拂子茅生长季末期，由根茎顶端和根
茎节间向上生长的绿芽和未拔节的分蘖株一并称为
冬性苗。芽的年龄划分标准为：各龄分蘖节横向生
长的根茎顶端芽和根茎节间芽为０龄芽，由１龄分
蘖节产生的向上生长的芽为１龄芽，由２龄分蘖节
产生的向上生长的芽为２龄芽，依次类推［１５］。
１．４　数据处理
分别计数样方中各龄分蘖株、冬性苗和芽的数
量；各龄分蘖株和根茎分置风干后称重。将单位面
积５０ｃｍ×５０ｃｍ或２５ｃｍ×２５ｃｍ取样所调查测定
的各种数量指标均换算成１ｍ×１ｍ的常规单位面
积数量指标，用统计软件ＳＰＳＳ　１３．０分析和作图。
用 Ｍ±ＳＤ反映各样地大拂子茅种群构件的年龄结
构，其中平均数（Ｍ）代表种群构件的基本数量指标，
标准差（ＳＤ）反映重复取样间的绝对变异度。由不
同构件各个龄级的数量或生物量与该构件的数量或
生物量全体的百分比构成年龄谱。
２　结果与分析
２．１　分蘖株数的年龄结构及其年龄谱
大拂子茅种群各龄分蘖株数的组成如表１所
示。种群分蘖株均由营养分蘖株和生殖分蘖株组
成，营养分蘖株和生殖分蘖株最高均为４龄；分蘖株
总数为 Ｈ１＞Ｈ２，Ｈ１的分蘖株总数为 Ｈ２的２．６
倍。分蘖株数的标准差均较大，有的接近或大于其
平均数，表明大拂子茅种群分蘖株数的年龄结构在
各样方内存在着较大的差异，尤以４龄分蘖株数的
变异程度更大。在２种生境样地，分蘖株数均为１
龄＞２龄＞３龄＞４龄，部分龄级间的差异达到显著
水平，均表现为增长型年龄结构。在 Ｈ１中，营养分
蘖株数＞生殖分蘖株数，而在 Ｈ２中，营养分蘖株数
＜生殖分蘖株数。营养分蘖株数在 Ｈ１中为１龄＞
２龄＞３龄＞４龄，在 Ｈ２中１龄＝２龄＞３龄＞４
龄；各龄生殖分蘖株数在 Ｈ１和 Ｈ２中差异均不
显著。
９９８
草　地　学　报 第１９卷
表１　２种生境大拂子茅种群不同龄级分蘖株数组成及其多重比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ
ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 Ｍ±ＳＤ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
分孽株类型
Ｔｉｌｅｒ　ｔｙｐｅ
分蘖株数Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｐｅｒ　ｍ２
１龄 ２龄 ３龄 ４龄 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ 营养分蘖株Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　 ８６．４±２６．８ａ ７６．８±７．２ａ ４４．８±２３．７ｂ　 １２．８±１３．４ｃ　 ２２０．８±３４．６
生殖分蘖株Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　 ６７．２±２６．３ａ ３８．４±３６．８ａ ３８．４±３３．２ａ ２８．８±３２．８ａ １７２．８±３３．３
合计Ｔｏｔａｌ　 １５３．６±５１．３ａ １１５．２±３０．８ａｂ　 ８３．２±３８．２ｂｃ　 ４１．６±３３．２ｃ　 ３９３．６±１３５．６
Ｈ２ 营养分蘖株Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　 ２２．４±１８．２ａ ２２．４±１８．２ａ １２．８±１３．４ａ ６．４±８．８ａ ６４．０±１５．６
生殖分蘖株Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｉｌｅｒｓ　 ３８．４±３３．２ａ １６．０±１１．３ａ ２２．４±２４．３ａ ９．６±１４．３ａ ８６．４±２３．４
合计Ｔｏｔａｌ　 ６０．８±４５．８ａ ３８．４±２４．３ａｂ　 ３５．２±３４．７ａｂ　 １６．０±２２．６ｂ　 １５０．４±８８．８
　　注：同行不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｌｉｎｅ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
　　从分蘖株数的年龄谱看（图１），在２种生境样
地，均以１龄分蘖株数占有最大比例，２龄，３龄，４
龄的比例顺次减小，各龄分蘖株数的年龄谱特征也
表明２种生境下的大拂子茅种群呈增长型年龄结
构。分蘖株数在不同生境差异很大，但相同龄级分
蘖株数的比例大体相等，反映出大拂子茅种群分蘖
株配置在２种生境虽有不同的数量特征，但具有相
似的年龄谱。
图１　２种生境大拂子茅种群分蘖株数的年龄谱
Ｆｉｇ．１　Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｉｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
２．２　分蘖株生物量的年龄结构及其年龄谱
大拂子茅种群各龄分蘖株的生物量如表２所
示。分蘖株总生物量为 Ｈ１＞Ｈ２，Ｈ１样地的总生
物量为Ｈ２的１．８倍。２种生境样地中，大拂子茅分
蘖株生物量均为１龄＞２龄＞３龄＞４龄。在Ｈ１样
地中，４龄分蘖株生物量与１龄，２龄，３龄差异显著
（Ｐ＜０．０５），在 Ｈ２样地中各龄分蘖株的生物量差
异不显著。
表２　２种生境大拂子茅种群不同龄级分蘖株的生物量及其多重比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ
Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 Ｍ±ＳＤ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
１龄 ２龄 ３龄 ４龄 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１　 １９９．７２５±１１５．９６２ａ １４８．６０５±６９．２７６ａ １０５．２２２±４６．９１７ａ ６８．３０１±４９．２７０ｂ　 ５２１．８５３±２３０．４１０
Ｈ２　 １１１．１７８±３８．７８６ａ ８７．１４６±４８．６２７ａ ５５．７５０±８７．０８６ａ ４１．５９０±６９．４０２ａ ２９５．６６４±２２９．１４４
　　大拂子茅种群分蘖株生物量的年龄谱如图２所
示。各龄分蘖株生物量在２种生境样地的比例大体
相等，即具有相似的年龄谱。各龄分蘖株生物量的
比例随龄级增大而变小，表明低龄级的分蘖株对种
群的物质生产贡献相对更大。从种群分蘖株生物量
的年龄谱反映出大拂子茅种群在２种生境样地均呈
增长型年龄结构。
００９
第６期 张维等：新疆伊犁２种生境大拂子茅种群年龄结构研究
图２　２种生境大拂子茅种群分蘖株生物量的年龄谱
Ｆｉｇ．２　Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
２．３　根茎生物量的年龄结构及其年龄谱
大拂子茅种群各龄根茎生物量和年龄谱如表３
和图３所示。２种生境下，种群的根茎均有４个龄级；
根茎生物量为 Ｈ１＞Ｈ２，Ｈ１的生物量是 Ｈ２的２．５
倍。在Ｈ１中，根茎生物量为１龄＞２龄＞３龄＞４
龄，而在Ｈ２中，根茎生物量为２龄＞１龄＞３龄＞４
龄，各龄级间生物量的差异不显著。从根茎生物量的
年龄谱看，不同生境的根茎生物量均以１，２，３龄占优
势，４龄最小。在 Ｈ１中以１龄根茎生物量的比例最
大，在Ｈ２中以２龄根茎生物量的比例最大。
表３　２种生境大拂子茅种群不同龄级根茎的生物量及其多重比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ
Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 Ｍ±ＳＤ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
１龄 ２龄 ３龄 ４龄 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１　 ３１．８７２±１２．０７８ａ ２１．７７６±１１．３７８ａｂ　 １９．３７６±１０．０３５ａｂ　 １１．０８２±７．７９２ｂ　 ８４．１０６±３８．０５６
Ｈ２　 １０．４３８±７．３８９ａ １１．１０１±９．５７０ａ ８．２８５±７．２７７ａ ４．２８８±３．５７８ａ ３４．１１２±２６．３５８
图３　２种生境大拂子茅种群根茎生物量的年龄谱
Ｆｉｇ．３　Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
２．４　潜在种群的年龄结构及其年龄谱
在生长季末期，大拂子茅潜在种群均由冬性苗、
根茎顶芽和分蘖节芽组成（表４）。２种生境样地，冬
性苗和芽均有４个龄级；冬性苗数和芽数均为Ｈ１＞
Ｈ２。芽数为０龄＞１龄＞２龄＞３龄，部分龄级间
的差异显著。在 Ｈ１中，冬性苗数为２龄＞１龄＞３
龄＞４龄，４龄和其他３个龄级间差异显著（Ｐ＜
０．０５）；在 Ｈ２中，冬性苗数为２龄＞１龄＞４龄＞３
龄，但龄级间差异不显著，表明大拂子茅种群的冬性
苗在２种生境样地具有不同的年龄结构特征。
从潜在种群的年龄谱看（图４），２种生境的大拂
子茅种群均以０龄芽占绝对优势，最大达５７．３％
（Ｈ２Ｂ）；在Ｈ１中，０和１龄芽占７８．９％，在Ｈ２中，
０和１龄芽达到８４．０％。２种生境样地，大拂子茅
１０９
草　地　学　报 第１９卷
均以２龄冬性苗占最大比例，１龄次之；在 Ｈ１中，１
和２龄冬性苗占７６．０％，在 Ｈ２中，１和２龄冬性苗
占６７．２％。从冬性苗的年龄谱也反映出大拂子茅
种群呈增长型年龄结构。
表４　２种生境大拂子茅潜在种群不同龄级组成数量及其多重比较
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ
ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 Ｍ±ＳＤ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
类型
Ｔｙｐｅ
冬性苗或芽数量Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ　ｏｒ　ｂｕｄｓ　ｐｅｒ　ｍ２
０龄 １龄 ２龄 ３龄 ４龄 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ 冬性苗 Ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ － ８０．０±４６．６ａ １０２．４±７９．７ａ ３８．４±２６．８ａ １９．２±１７．５ｂ　 ２４０．０±５６．１
芽Ｂｕｄｓ　 ５３７．６±１４０．７ａ ２６２．４±１２８．８ｂ　１５６．８±１００．８ｂｃ　５７．６±１７．２ｃ － １０１４．４±２０９．６
Ｈ２ 冬性苗 Ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ － ５７．６±６４．６ａ ８０．０±２５．３ａ ３２．０±２５．３ａ ３５．２±５３．３ａ ２０４．８±４６．３
芽Ｂｕｄｓ　 １７５．２±１５４．５ａ １２８．０±６５．０ｂ　 ４４．８±５７．０ｂ　 ３２．０±３７．５ｂ － ４８０．０±１２９．５
图４　２种生境大拂子茅潜在种群中冬性苗（Ｗｔ）和芽（Ｂ）的年龄谱
Ｆｉｇ．４　Ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓ　ｔｉｌｅｒｓ　ａｎｄ　ｂｕｄｓ　ｉｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ
３　讨论
３．１　分蘖株能否进入生殖生长是衡量无性系植物
生活力的重要标准之一［１０］。大拂子茅种群在同一
种生境内的生殖分蘖株数与营养分蘖株数相差不
大，表明２种生境大拂子茅种群既能进行营养繁殖
又能进行有性繁殖。Ｈ１的无性繁殖率为５６．１％，
有性繁殖率为４３．９％，Ｈ２的无性繁殖率为４２．６％，
有性繁殖率为５７．４％，则又体现了大拂子茅种群在
不同的土壤、水分环境条件下对繁殖方式有一定的
选择性，自然条件恶劣时倾向于无性繁殖，自然环境
条件相对适宜时更倾向于有性繁殖。
３．２　植物种群在不同的环境条件下个体的数量配
置体现着种群的生存与发展，以及种群调节的功
能［１９］。Ｈ１的营养分蘖株数、生殖分蘖株数、冬性苗
数和芽数均大于 Ｈ２，可能是 Ｈ１为干旱生境，土壤
水分、养分相对贫乏，其他植物很难定居和存活，大
拂子茅因种间竞争较弱而成为优势种，从而有较大
的分蘖株数，而 Ｈ２的土壤水分充足、营养物质丰
富，其他植物易于生存与发展，大拂子茅因种间竞争
较强而成为伴生种，从而导致分蘖株的绝对数量较
少。因此，在土壤水分和有机质较贫乏的环境有选
２０９
第６期 张维等：新疆伊犁２种生境大拂子茅种群年龄结构研究
择性地补播大拂子茅，可以加快植被恢复过程，从而
满足自然生态和景观等发展的需要。
３．３　大拂子茅生长季末期根茎顶芽将输出为冬性
苗，冬性苗形成来年的冬性植株，冬性植株的生长发
育状况将直接关系到种群在翌年的有性生殖状
况［７］。在生产上，应加强对大拂子茅生长季后期的
管理，以促进翌年的种子生产。在生长季的中后期，
大拂子茅通过营养繁殖为下一年的生存和繁衍准备
了较多的冬性苗和芽（潜在种群），但是，潜在种群的
数量并不意味着翌年的实际种群数量，大拂子茅无
性系将通过种群调节来实现种群的补充和更新。
４　结论
在新疆昭苏，大拂子茅种群的分蘖株、根茎、冬
性苗和芽最高均为４龄，分蘖节能够营养繁殖４个
世代，根茎分蘖节最多存活５个生长季。大拂子茅
种群低龄级分蘖株和冬性苗的数量占优势，分蘖株
和潜在无性系种群均属于增长型年龄结构，预示着
分蘖株翌年也将呈增长型的龄级结构。大拂子茅种
群的分蘖株数和分蘖株生物量在不同生境有不同的
数量特征，但具有相似的年龄谱。
参考文献
［１］　Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ　Ｊ，Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈ　Ｄ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．４ｔｈ　Ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｂｌａｃｋｗｅｅｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１：１１－
１３
［２］　Ｈａｒｐｅｒ　Ｊ　Ｌ，Ｗｈｉｔｅ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ
Ｒｅｖｉｅｗ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｓｙｓｔｅｍ，１９７４，５：４１９－４６３
［３］　Ｃａｉｎ　Ｍ　Ｌ．Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　Ｓｏｌｏｉｄａｇｏ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９０，７８：２７－４６
［４］　Ｈａｒｂｅｒｄ　Ｄ　Ｊ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌｏｎｇｅｖ－
ｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｅｓｔｕｃａ　ｒｕｂｒａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９６１，６０：１８４－２０６
［５］　Ｈａｒｂｅｒｄ　Ｄ　Ｊ．Ｏｂｓｅｒｖａｔ　ｉｏｎｓ　ｏｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｌｏｎｅｓ　ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅ－
ｐｅｎｓ　Ｌ．［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓ，１９６３，６２：１９８－２０４
［６］　Ｎｏｂｌｅ　Ｊ　Ｃ，ＢｅｌＡ　Ｄ，Ｈａｒｐｅｒ　Ｊ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｃｌｏｎａｌ　ｇｒｏｗｔｈ：Ⅰ．Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ａｒｅｎａｒｉａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７９，６７：
９８３－１００８
［７］　杨允菲，张宝田，李建东．松嫩平原硬拂子茅无性系种群营养繁
殖的数量特征［Ｊ］．草业学报，１９９８，７（４）：７－１２
［８］　张永亮，王建丽，胡自治．杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞
争及稳定性［Ｊ］．草地学报，２００７，１５（１）：４３－４９
［９］　朱志红，王刚，赵松岭．不同放牧强度下矮嵩草无性系分株种群
的动态与调节［Ｊ］．生态学报，１９９４，１４（１）：４０－４５
［１０］杨允菲，刘庚长，张宝田．羊草种群年龄结构及无性繁殖对策的
分析［Ｊ］．植物学报，１９９５，３７（２）：１４７－１５２
［１１］郭平，张卓，周婵，等．呼伦贝尔草原大针茅和贝加尔针茅的生
殖生长规律［Ｊ］．草地学报，２０１１，１９（３）：３８１－３８７
［１２］王昱生，李景信．羊草种群无性系生长格局的研究［Ｊ］．植物生
态学与地植物学学报，１９９２，１６（３）：２３４－２４２
［１３］苏智先，钟章成．慈竹无性系种群生长发育规律初探［Ｊ］．应用
生态学报，１９９２，３（３）：２８９－２９１
［１４］王苹，李建东，欧勇玲．松嫩平原盐碱化草地星星草的适应性及
耐盐生理特性的研究［Ｊ］．草地学报，１９９７，５（２）：８０－８４
［１５］杨允菲，郑慧莹，李建东．根茎禾草无性系种群年龄结构的研究
方法［Ｊ］．东北师大学报（自然科学版），１９９８，３０（１）：４９－５３
［１６］金晓明，敖永贵，艾琳，等．呼伦贝尔沙地米氏冰草种群构件年
龄结构动态［Ｊ］．草地学报，２０１１，１９（３）：３６７－３７１
［１７］杨允菲，宋向华．科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复阶段赖
草种群生物量年龄结构［Ｊ］．草地学报，２００５，１３（２）：１３０－１３３
［１８］邢福，田迅，杨允菲．松嫩平原艾蒿无性系种群根茎的年龄结构
研究［Ｊ］．草地学报，２００４，１２（３）：２０９－２１３
［１９］杨允菲，张宝田．松嫩平原赖草无性系生长及其构件的年龄结
构［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（１１）：２１０９－２１１２
［２０］中国科学院植物研究所．中国植物志：第９卷：第３分册［Ｍ］．
北京：科学出版社，２００２：２２７－２２８
［２１］李军保，马存平，刘洪来，等．围封对昭苏马场春秋草场种群生
态位的影响［Ｊ］．中国草地学报，２００９，３１（２）：８６－９１
（责任编辑　李美娟）
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