全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
外源水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆光合作用
及饲草产量和品质的影响
崔秀妹,刘信宝,李志华∗
(南京农业大学动物科技学院,江苏 南京 210095)
摘要:以扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)为材料,采用盆栽控水试验,在正常供水(80%田间持水量(FC))、轻度
(60%FC)、中度 (40%FC)和重度(20%FC)水分胁迫下设置不同的水杨酸浓度(0,0.02,0.1,0.5,2.5mmol·L-1)
处理,于初花期对其光合作用、生长特性及干物质产量和饲草品质进行测定,以探讨外源水杨酸对水分胁迫下初花
期扁蓿豆的影响。结果表明:干旱降低了扁蓿豆的光合能力、生长特性和饲草产量品质。正常供水下,水杨酸对各
指标均无显著影响;轻度水分胁迫下,0.1mmol·L-1水杨酸显著提高叶片光合速率(Pn)、胞间CO2 浓度(Ci)(P<
0.05),同时显著提高株高和粗脂肪(EE)含量,显著降低气孔限制值(Ls)和中性洗涤纤维(NDF)含量(P<0.05);
中度水分胁迫下,0.5mmol·L-1水杨酸显著提高气孔导度(Gs)、Ci、茎粗、一级分枝数、干物质产量、粗灰分(CA)
含量以及干物质体外消化率(IVDMD)(P<0.05),显著降低Ls(P<0.05);重度水分胁迫下,0.5mmol·L-1水杨
酸显著提高扁蓿豆Pn、水分利用效率(WUE)、株高、干物质产量和IVDMD(P<0.05),同时 NDF含量显著降低
(P<0.05)。可见,适宜浓度的水杨酸可以改善水分胁迫下初花期扁蓿豆光合作用,提高其干物质产量和饲草品
质。
关键词:扁蓿豆;水杨酸;水分胁迫;光合作用;饲草品质
中图分类号:S541.9;Q946.828.3;Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0127-08
EffectsofExogenousSalicylicAcidonPhotosynthesisandForageProduction
andQualityofMelilotoidesruthenicaunderDifferentWaterStress
CUIXiu-mei,LIUXin-bao,LIZhi-hua∗
(AnimalScienceandTechnologyColegeofNanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,JiangsuProvince210095,China)
Abstract:Thepotcultureexperimentwasconductedtodeterminetheefectsofthediferentconcentrations(0,
0.02,0.1,0.5,2.5mmol·L-1)ofsalicylicacid(SA)onphotosyntheticcharacteristics,growth,drymatter
yieldandqualityofforageofMelilotoidesruthenicaattheearlyfloweringstageundernormalirrigation(80%field
capacity),mildwaterstress(60%fieldcapacity),moderatewaterstress(40%fieldcapacity)andseverewater
stress(20%fieldcapacity)inordertounderstandtheefectsofexogenousSAondroughttoleranceofMelilotoides
ruthenicaattheearlyfloweringstage.Resultsshowedthatwaterstressdecreasedphotosynthesis,andhadnega-
tiveimpactonthegrowth,yieldandqualityofforageofMelilotoidesruthenica.Undernormalirrigation,salicylic
aciddidn’tsignificantlyafectaltheindexes.Undermildwaterstress,0.1mmol·L-1salicylicacidsignificantly
increasedphotosyntheticrate(Pn),intercelularCO2concentration(Ci),plantheightandethanolextract(EE)
content,butsignificantlydecreasedstomatallimitationvalue(Ls)andneutraldetergentfiber(NDF)compared
withthecontrol(P<0.05).Undermoderatewaterstress,0.5mmol·L-1salicylicacidsignificantlyincreased
stomatalconductance(Gs),Ci,stemdiameter,primaryshootnumber,drymatteryield,crudeash(CA)content
andinvitrodrymatterdigestibility(IVDMD),butsignificantlydecreasedLs(P<0.05);Underseverewater
stress,0.5mmol·L-1salicylicacidsignificantlyincreasedPn,wateruseeficiency(WUE),plantheight,dry
matteryieldandIVDMD,significantlydecreasedNDF(P<0.05).Theseresultssuggestedthatsalicylicacidwith
theappropriateconcentrationsimprovedphotosynthesisofMelilotoidesruthenicaattheearlyfloweringstageunder
waterstress,andincreasedthedrymatteryieldandqualityofforage.
Keywords:Melilotoidesruthenica;Salicylicacid;Waterstress;Photosynthesis;Foragequality
收稿日期:2012-07-20;修回日期:2012-09-24
基金项目:“十二五”农村领域国家科技计划项目(2011BAD17B03)资助
作者简介:崔秀妹(1987-),女,安徽固镇人,硕士研究生,研究方向为牧草逆境生理和高产栽培,E-mail:cuixm0282@163.com;∗通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:lizhihua@njau.edu.cn
草 地 学 报 第21卷
植物生长受到众多生物和非生物因素的影响,
非生物因素包括水分、温度、光照及土壤营养物质
等,其中水分是影响植物生理生态特性及生长发育
过程的重要生态因子[1]。近年来,由于环境不断恶
化、气温逐渐变暖、水资源缺乏越发严重等因素,各
地旱情频繁发生,植物的生长发育受到干旱限制也
越来越普遍。我国是水资源短缺的国家之一,由于
水资源不足和时空分布不均,水分胁迫对农业生产
造成的损失在所有非生物胁迫中占首位[2]。因此研
究植物对水分胁迫的响应,寻找有效措施提高植物
抗旱性具有重要意义。
扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)是多年生豆科
牧草,具有抗旱、耐寒、耐贫瘠、耐践踏等优点。扁蓿
豆与紫花苜蓿(Medicagosativa)亲缘关系相近,与
紫花苜蓿相比,扁蓿豆抗蓟马(Thrips),不含皂素,
家畜过量采食不会发生鼓胀病。扁蓿豆抗寒性强,
能在-40℃的低温下安全越冬,并且蛋白质含量高,
家畜适口性好,是北方干旱寒冷地区重要的蛋白质
饲料[3-4]。扁蓿豆可与羊草(Leymuschinensis)等禾
本科牧草建立混播栽培草地,从而提高草地的产量
和品质。在改良草地、建立栽培草地、防治水土流失
等方面具有重要意义,尤其是在寒冷半干旱和土壤
贫瘠地区引种具有特殊意义[5]。
水杨酸(salicylicacid,SA),即邻羟基苯甲酸,
是一种植物体内普遍存在的简单酚类化合物,是细
胞内重要的信号分子,参与调节植物的多种生理过
程[6],如植物生长发育、生热作用、成花诱导、营养吸
收、乙烯合成、气孔活动、光合作用以及抗氧化酶活
性[7]。外源水杨酸可以通过交互影响一些功能分子
或其他信号分子,参与更加复杂的应激响应,如诱导
逆境相关蛋白的表达、激活植物超敏反应和系统获
得性抗性,以及调节细胞抗氧化机制等,从而增强植
物对生物和非生物胁迫的耐受性[8]。研究表明水杨
酸可以提高小麦(Triticumaestivum)[9]、鹰嘴豆
(Cicerarietinum)[10]、黑麦草(Loliumperenne)[11]
等植物的抗旱性。水杨酸具有使用方便、高效、无
毒、无残留、低成本等特点,在农业生产中具有广阔
的应用前景。
初花期光合作用对作物生产有重要影响,光合
作用强弱直接影响作物产量和品质。本研究采用盆
栽试验的方法,以扁蓿豆为材料,研究不同水分条件
下不同浓度外源水杨酸对初花期扁蓿豆气体交换参
数、植株生长参数及饲草产量和品质的影响,初步探
讨水杨酸对干旱胁迫下扁蓿豆光合生理的影响,旨
在筛选出适宜的水杨酸浓度处理,为缓解扁蓿豆旱
害提供理论和技术依据,同时为水杨酸广泛地应用
于牧草栽培生产提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
2011年4-8月在南京农业大学牌楼教学科研
基地(E118°51′,N32°01′)大棚内进行盆栽试验。
该地区属北亚热带季风气候区,四季分明,年平均气
温15.4℃,年平均相对湿度76%,年平均降水量
1106mm,海拔18m,全年无霜期达200~300d。
1.2 试验材料
扁蓿豆种子由中国农业科学院草原研究所提
供,品种为‘土默特扁蓿豆’,为了降低硬实率,提高
出苗率,播前用砂纸(型号P36,规格:230mm×93
mm)打磨种子。水杨酸由国药集团化学试剂有限
公司生产。盆钵规格为34cm×21cm×27cm (上
径×下径×高)。土壤与河沙按质量比2∶1混合均
匀,过筛去杂,作为盆栽基质。土壤有机质含量为
5.70g·kg-1,铵态氮9.75mg·kg-1,硝态氮28.34
mg·kg-1,速效磷14.45mg·kg-1,速效钾125.24
mg·kg-1,pH8.12,田间持水量(fieldcapacity,FC)
29.37%。
1.3 试验设计与方法
试验为二因素试验,水分处理:正常供水(80%
FC)、轻度(60%FC)、中度(40%FC)和重度(20%
FC)水分胁迫,分别用 W80,W60,W40和 W20表
示。水杨酸处理:0,0.02,0.1,0.5,2.5mmol·L-1
水杨酸,分别用S0,S0.02,S0.1,S0.5,S2.5表示,
共20个处理,每个处理4次重复,共80盆。每盆装
绝干基质15.5kg,盆底垫2层滤纸,以防基质流出,
每盆施80g有机肥作为基肥,其总养分(N+P2O5
+K2O)>6%。2011年4月20日播种,每盆100
粒,幼苗长出3片真叶时间苗,每盆定苗45株。开
始时,每盆统一正常浇水量,分别于2011年6月10
-12日,7月10-12日,8月10-12日进行水杨酸
叶片喷施,喷施时间为早晨,药液用量为每次每盆
40mL(用清水预试时,喷施量为40mL时,叶片即
可湿润),对照(S0)喷等量去离子水。第1次水杨酸
处理时开始进行水分控制,不浇水待土壤水分自然
消耗至设定标准后,每日傍晚18:00开始用电子秤
821
第1期 崔秀妹等:不同居群马蔺种质材料同工酶酶谱特征分析
称重法将各盆进行称重,补充当天失去的水分,使各
处理保持设定的相对含水量,于扁蓿豆初花期测定
各指标。
1.4 测定内容及方法
1.4.1 气体交换参数的测定 每盆选东西南北4个方
向自顶端向下第2片完全展开的功能叶片各一片,于
2011年9月1-3日(晴朗无云)上午8:30-11:30,用
Li-6400(Li-COR,USA)便携式光合仪测定叶片光合速
率(Pn/μmolCO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr/mmol
H2O·m-2·s-1)、气孔导度(Gs/molH2O·m-2·s-1)、
胞间CO2 浓度(Ci/μmolCO2·mol-1)、大气 CO2
浓度(Ca/μmolCO2·mol-1)。当Pn 参数稳定在小
数点之后一位,0
时开始计数。气孔限制值(Ls)和叶片瞬时水分利用
效率(WUE/μmolCO2·mmol-1)由公式计算,即
Ls=1-Ci/Ca,WUE=Pn/Tr。
1.4.2 株高、茎粗、一级分枝数及干物质产量测定
2011年9月4日对扁蓿豆进行刈割测产(每盆全部
刈割测产),刈割留茬高度5cm。每盆随机取6株,
用直尺测定地面至主茎叶尖的拉直长度,为株高;用
游标卡尺测定植株主茎基部的茎粗,为茎粗;计数植
株主茎长出的分枝数,为一级分枝数。鲜草于烘箱
中105℃杀青30min,接着保持在75℃烘48h至恒
重称重,即为干物质产量。
1.4.3 饲草品质相关性状的测定 粗蛋白(CP)采
用凯氏定氮法测定[12];粗脂肪(EE)采用索氏浸提
法测定[12];中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维
(ADF)采用范氏纤维测定法测定[12];粗灰分(CA)
采用直 接 灰 化 法 测 定[12];干 物 质 体 外 消 化 率
(IVDMD)采用Goto两步法测定[13]。
1.5 数据处理
利用Excel2003和SAS8.0软件进行试验数
据的处理统计,ANOVA进行方差分析,采用新复
极差法(Duncan)对数据进行差异显著性分析,显著
水平为0.05。
2 结果与分析
2.1 外源水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆叶片光合作
用的影响
2.1.1 光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)和胞间CO2 浓度(Ci) 由表1可知,随着水分
胁迫强度的增加,扁蓿豆叶片Pn,Tr,Gs 和Ci 呈逐
渐降低的趋势,在中度(W40)水分胁迫和重度
(W20)水分胁迫条件下上述指标的下降均达到显著
水平(P<0.05)。水分胁迫对各指标影响的程度不
同,在未喷施水杨酸的情况下,轻度(W60)水分胁迫
下Pn,Tr,Gs及Ci分别比正常供水(W80)条件下降
17.06%,23.38%,10.15%和6.80%,其中Tr 的下
降达到显著水平(P<0.05);中度(W40)水分胁迫
下Pn,Tr,Gs及Ci分别比正常供水(W80)条件显著
下降45.61%,46.58%,35.95%和19.11%(P<
0.05);重度(W20)水分胁迫使上述指标显著下降
52.03%,65.78%,53.95%和39.62%(P<0.05)。
外源水杨酸处理对扁蓿豆上述指标产生了一定
的影响,但不同浓度水杨酸对不同指标的影响不同。
外源水杨酸处理对各水分条件下Tr 均无显著影
响。正常供水(W80)条件下,对照S0与各水杨酸处
理对各指标均无显著影响;轻度(W60)水分胁迫下,
S0.1和S0.5处理分别使Pn 比对照S0显著提高
24.46%和22.19%(P<0.05),S0.1处理下Ci 显
著高于对照S0及其他各水杨酸处理(P<0.05),比
对照S0提高了10.58%;中度(W40)水分胁迫下,
S0.02和S0.5处理的Gs显著高于对照S0及S2.5
处理的(P<0.05),其中S0.5处理最高,比对照S0
显著提高42.46%,S0.5处理下Ci 比对照S0显著
提高12.80%(P<0.05);重度(W20)水分胁迫下,
S0.02,S0.5和S2.5处理的Pn 均显著高于对照S0
的(P<0.05),其中S0.5处理的Pn 的最高,比对照
S0提高71.48%。可见,适宜浓度的外源水杨酸处
理可以减轻水分胁迫下扁蓿豆叶片Pn,Gs 和Ci的
下降,有利于扁蓿豆叶片在水分胁迫下维持较高的
光合能力。
2.1.2 气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)
由表1可知,随着水分胁迫强度的增加,扁蓿豆叶片
Ls呈逐渐增加的趋势,并且在中度水分胁迫下即达
到显著水平(P<0.05),WUE在轻度(W60)和中度
(W40)水分胁迫下变化不大,在重度(W40)水分胁
迫下有较大的增加。在未喷施水杨酸的情况下,中
度(W40)和重度(W20)水分胁迫分别使扁蓿豆叶片
Ls比正常供水(W80)显著提高68.42%和173.68%,重
度(W20)水分胁迫使扁蓿豆叶片 WUE比对照显著
提高了47.83%(P<0.05)。
921
草 地 学 报 第21卷
表1 水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆叶片气体交换参数的影响
Table1 EffectsofSAongasexchangeparametersofMedicagoruthenicaunderwaterstress
指标
Index
水分
Water
水杨酸Salicylicacid
S0 S0.02 S0.1 S0.5 S2.5
光合速率
Pn/μmolCO2·m-2·s-1
W80 5.92±0.22Aa 6.01±0.40Aa 6.84±0.49Aa 6.72±0.36Aa 6.27±0.60Aa
W60 4.91±0.43Ab 4.54±0.41Bb 6.50±0.35Aa 6.31±0.25Aa 5.03±0.23ABb
W40 3.22±0.48Ba 3.86±0.31Ba 3.77±0.41Ba 4.51±0.48Ba 3.86±0.27Ba
W20 2.84±0.20Bb 4.27±0.36Ba 2.85±0.30Bb 4.87±0.35Ba 4.51±0.45Ba
蒸腾速率
Tr/mmolH2O·m-2·s-1
W80 5.26±0.42Aa 5.59±0.26Aa 5.38±0.42Aa 5.48±0.26Aa 5.10±0.32Aa
W60 4.03±0.40Ba 4.09±0.44Ba 4.41±0.24Aa 4.24±0.18Ba 4.19±0.16Ba
W40 2.81±0.20Ca 3.24±0.17Ca 2.77±0.30Ba 3.40±0.25Ca 2.94±0.28Ca
W20 1.80±0.30Da 1.93±0.10Da 1.94±0.28Ba 1.92±0.19Da 1.91±0.31Da
气孔导度
Gs/mmolH2O·m-2·s-1
W80 76.95±3.00Aa 78.91±1.96Aa 82.01±1.94Aa 76.27±3.27Aa 74.42±4.21Aa
W60 69.14±2.85Aa 75.92±5.38Aa 74.69±2.26Aa 67.10±4.16Aa 67.30±2.59Aa
W40 49.29±4.97Bb 63.94±1.93Ba 58.77±4.13Bab 67.37±3.19Aa 50.52±2.76Bb
W20 34.35±2.97Ca 38.06±3.98Ca 30.00±2.71Ca 40.36±4.08Ba 36.89±3.85Ca
胞间CO2浓度
Ci/μmolCO2·mol-1
W80 296.77±9.46Aab 303.89±7.09Aa 305.40±2.63Aa 298.57±12.64Aab 274.52±5.65Ab
W60 276.60±7.31Abc 260.93±4.24Bc 305.86±4.67Aa 286.11±5.67ABb 285.48±6.1Ab
W40 240.07±11.65Bb 250.62±4.03Bab 253.01±4.92Bab 270.8±2.71Ba 250.06±5.61Bab
W20 179.18±4.00Ca 194.10±3.65Ca 184.34±8.75Ca 190.74±3.44Ca 181.62±9.44Ca
气孔限制值
Ls
W80 0.19±0.03Ca 0.19±0.02Ca 0.19±0.01Ca 0.19±0.03Ca 0.25±0.01Ca
W60 0.23±0.02Cb 0.30±0.01Ba 0.15±0.01Cc 0.23±0.02BCb 0.22±0.02Cb
W40 0.32±0.02Ba 0.32±0.01Ba 0.32±0.01Ba 0.25±0.01Bb 0.33±0.03Ba
W20 0.52±0.01Aa 0.48±0.01Aa 0.51±0.02Aa 0.48±0.01Aa 0.50±0.03Aa
水分利用效率
WUE/μmolCO2·mmol-1
W80 1.15±0.11Aa 1.09±0.13Ba 1.31±0.18Aa 1.23±0.07Ba 1.23±0.10Ba
W60 1.26±0.11Aab 1.11±0.15Bb 1.49±0.11Aa 1.49±0.04Ba 1.20±0.02Bab
W40 1.15±0.18Aa 1.21±0.14Ba 1.41±0.22Aa 1.32±0.09Ba 1.33±0.09Ba
W20 1.70±0.26Abc 2.21±0.16Aabc 1.53±0.19Ac 2.63±0.38Aa 2.45±0.22Aab
注:同行中不同小写字母表示同一水分条件下不同水杨酸处理间差异显著(P<0.05);同列中不同大写字母表示同一水杨酸处理不同水
分处理间差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersinthesamerowindicatesignificantdifferenceamongtreatmentgroupswithdifferentsalicylicacidtreatments
underthesamewatertreatmentatthe0.05level;differentcapitallettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceamongtreatment
groupswithdifferentwatertreatmentsunderthesamesalicylicacidtreatmentatthe0.05level,thesameasbelow
外源水杨酸处理对扁蓿豆叶片Ls 和 WUE也
有一定的影响,轻度(W60)水分胁迫下S0.1处理和
中度(W40)水分胁迫下S0.5处理,分别使Ls 比对
照S0显著降低34.78%和21.88%(P<0.05);正
常供水(W80)和重度(W20)水分胁迫下,对照S0和
各水杨酸处理下Ls 差异不显著。轻度(W60)水分
胁迫下,S0.1和S0.5处理的 WUE显著高于S0.01
处理(P<0.05),但与对照S0无显著差异;重度
(W20)水分胁迫下,S0.5处理 WUE比对照S0显
著提高35.36%(P<0.05);正常供水(W80)和中度
水分胁迫(W40)条件下,对照S0和各水杨酸处理下
WUE无显著差异。
由表2可知,水分胁迫和水杨酸的交互作用对
Ci和Ls 有极显著影响(P<0.01),对Pn 和 WUE
有显著影响(P<0.05),对Tr和Gs无显著影响。
2.2 水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆生长和产量的影响
由表3可知,扁蓿豆株高、茎粗、一级分枝数以
及干物质产量随着水分胁迫强度的增加逐渐降低,
在未喷施水杨酸的情况下,中度(W40)水分胁迫使
扁蓿豆株高、茎粗、一级分枝数以及干物质产量分别
比正常供水(W80)条件下显著下降了19.36%,
18.66%,25.52% 和 20.90% (P<0.05);重度
(W20)水分胁迫使上述指标分别显著下降了
37.47%,23.13%,36.42%和40.11%(P<0.05)。
外源水杨酸处理对上述指标在不同水分条件下
影响不同,正常供水(W80)条件下,水杨酸处理对各
指标无显著影响;轻度(W60)水分胁迫下,S0.1处
理下株高比对照S0显著提高10.24%;中度(W40)
水分胁迫下,S0.5处理茎粗、一级分枝数及干物质
产量分别比对照S0显著提高16.51%,21.96%和
18.08%(P<0.05);重度(W20)水分胁迫下,S0.5
处理使株高比对照显著(S0)提高了24.26%(P<
0.05),S0.1和S0.5处理下干物质产量分别比对照
S0显著提高11.93%和15.75%(P<0.05)。可见,
水分胁迫对扁蓿豆生长具有不利影响,而适宜浓度
031
第1期 崔秀妹等:不同居群马蔺种质材料同工酶酶谱特征分析
的水杨酸处理有利于缓解水分胁迫对植株的抑制效
应,促进扁蓿豆的生长和干物质的积累。
由表4可知,水分胁迫和水杨酸的交互作用对株
高、茎粗、一级分枝数及干物质产量均无显著影响。
表2 水分胁迫和水杨酸交互作用对扁蓿豆气体交换参数差异显著性系数
Table2 SignificantdifferencecoefficientofdroughtstressandSAongasexchangeparametersofMedicagoruthenica
光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
气孔导度
Gs
胞间CO2浓度
Ci
气孔限制值
Ls
水分利用效率
WUE
W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
S 0.0001 0.3082 0.0163 0.0043 0.0161 0.0746
W×S 0.0113 0.6678 0.0600 0.0041 0.0006 0.0160
注:W代表水分胁迫,S代表水杨酸,下同
Note:Ameansdroughtstress,Bmeanssalicylicacid,thesameasbelow
表3 水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆生长指标及干物质产量的影响
Table3 EffectsofSAongrowthparametersanddrymatteryieldofMedicagoruthenicaunderwaterstress
指标
Index
水分
Water
水杨酸Salicylicacid
S0 S0.02 S0.1 S0.5 S2.5
株高
Height/cm
W80 59.35±1.56Aa 63.19±1.90Aa 64.32±2.13Aa 62.23±2.20Aa 61.38±2.12Aa
W60 52.62±0.59Bb 55.89±1.36Aab 58.01±0.93Aa 54.79±0.56Bab 54.81±1.97Bab
W40 47.78±2.11Ca 47.02±3.24Ba 48.18±1.59Ba 50.41±2.13BC 45.38±2.67Ca
W20 37.05±0.84Db 43.63±4.21Bab 45.04±3.27Bab 46.04±1.18Ca 41.11±1.71Cab
茎粗
Stemdiameter/mm
W80 1.34±0.08Aa 1.35±0.08Aa 1.34±0.07Aa 1.39±0.06Aa 1.36±0.05Aa
W60 1.20±0.05ABa 1.15±0.05Ba 1.26±0.13Aa 1.32±0.09Aa 1.29±0.06ABa
W40 1.09±0.06Bb 1.15±0.03Bab 1.11±0.07Aab 1.27±0.05Aa 1.18±0.05Bab
W20 1.03±0.05Ba 1.04±0.06Ba 1.14±0.06Aa 1.15±0.12Aa 1.13±0.07Ba
一级分枝数
Primaryshootnumber
W80 9.17±0.70Aa 9.33±1.02Aa 10.50±0.99Aa 10.00±0.52Aa 9.00±0.86Aa
W60 8.17±0.60ABa 7.83±0.48ABa 8.83±0.31ABa 8.67±0.33Ba 8.33±0.67ABa
W40 6.83±0.31BCb 7.00±0.26Bab 7.67±0.42BCab 8.33±0.33Ba 7.83±0.31ABb
W20 5.83±0.60Ca 6.17±0.48Ba 6.00±0.37Ca 6.67±0.33Ca 6.67±0.76Ba
干物质产量
Drymatteryield/g·pot-1
W80 18.85±0.68Aa 20.63±0.92Aa 21.87±1.34Aa 20.12±1.51Aa 20.92±0.58Aa
W60 16.61±1.42ABa 16.96±0.58Ba 20.09±0.64Aa 18.76±0.88Aa 17.61±1.72ABa
W40 14.91±0.44Bb 15.18±1.33Bab 16.30±0.36Bab 18.20±0.27Aa 16.09±1.55Bab
W20 11.29±0.18Cc 11.61±1.21Cbc 12.82±0.41Cab 13.40±0.26Ba 12.26±1.02Cabc
表4 土壤水分和水杨酸交互作用对扁蓿豆生长指标和干物质产量差异显著性系数
Table4 SignificantdifferencecoefficientofdroughtstressandSAongrowthparametersanddrymatteryieldofMedicagoruthenica
株高
Height
茎粗
Stemdiameter
一级分枝数
Primaryshootnumber
干物质产量
Drymatteryield
W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
S 0.0122 0.1101 0.1131 0.0028
W×S 0.8097 0.9909 0.9454 0.8037
2.3 水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆饲草品质的影响
由表5可知,水分胁迫降低了扁蓿豆初花期饲
草品质,随着水分胁迫程度的增加,扁蓿豆初花期饲
草CP和CA含量及IVDMD逐渐降低,EE含量先
逐渐降低,在重度水分胁迫时较中度水分胁迫稍有
增加,各指标降低幅度不同。在未喷施外源水杨酸
的情况下,中度(W40)和重度(W20)水分胁迫分别
使扁蓿豆的CP含量比正常供水(W80)条件下显著
降低14.30%和16.05%(P<0.05),分别使 ADF
显著提高13.67和17.22%(P<0.05);仅中度
(W40)水分胁迫使扁蓿豆 EE 含量比正常供水
(W80)条件下显著降低13.33%(P<0.05);轻度
(W60)、中度(W40)和重度(W20)水分胁迫分别使
CA含量和IVDMD比正常供水(W80)条件下显著
降低20.86%,44.56%,55.62%和4.48%,9.45%,
12.20%(P<0.05),分别使NDF显著提高6.08%,
6.28%,9.87%(P<0.05)。
外源水杨酸对不同水分条件下扁蓿豆各营养指
标影响不同。各水分条件下,对照的萹蓿豆CP含
量最低或较低,ADF含量最高或较高,但差异均未
131
草 地 学 报 第21卷
达显著水平。轻度(W60)水分胁迫下,S0.1处理的
EE含量比对照S0显著提高了11.37%(P<0.05),
各水杨酸处理下NDF含量均显著低于对照S0(P<
0.05),其中S0.1处理的最低,比S0低6.95%;中
度(W40)水分胁迫下,S0.5处理下CA含量显著高
于对照S0和S0.02处理的(P<0.05),比对照S0
提高29.58%,S0.5处理IVDMD比对照S0显著提
高5.83%(P<0.05);重度(W20)水分胁迫下,S0.5
处理下EE含量显著高于对照S0和S0.02处理的,
比对照S0显著提高了9.71%(P<0.05),S0.1和
S0.5处理下IVDMD分别比对照S0显著提高4.
99%和7.23%(P<0.05)。可见,适宜浓度的外源
水杨酸处理可以提高水分胁迫下扁蓿豆初花期EE
含量、CA含量和IVDMD,降低NDF含量,从而减
轻水分胁迫对扁蓿豆饲草品质的不利影响,改善其
饲草价值。
由表6可知,水分胁迫和水杨酸的交互作用对
扁蓿豆初花期饲草营养品质无显著影响。
表5 水杨酸对水分胁迫下扁蓿豆饲草品质的影响
Table5 EffectsofSAonforagequalityofMedicagoruthenicaunderwaterstress
指标
Index
水分
Water
水杨酸Salicylicacid
S0 S0.02 S0.1 S0.5 S2.5
粗蛋白
CP/%
W80 17.76±0.38Aa 17.67±0.69Aa 18.85±0.44Aa 17.87±0.37Aa 18.23±0.64Aa
W60 16.11±0.72ABa 16.40±0.56ABa 17.71±1.53ABa 17.38±0.74ABa 17.44±0.65ABa
W40 15.22±0.41Ba 15.69±0.84ABa 15.73±0.23BCa 16.15±0.41BCa 15.91±0.57ABa
W20 14.91±0.61Ba 14.86±0.60Ba 14.72±0.88Ca 15.59±0.51Ca 15.29±1.32Ba
粗脂肪
EE/%
W80 11.63±0.43Aa 11.23±0.18Aa 12.40±0.52Aa 12.07±0.28Aa 12.14±0.55Aa
W60 10.64±0.37ABb 10.83±0.23ABab 11.85±0.32Aa 11.39±0.32Aab 10.79±0.38Bab
W40 10.08±0.31Ba 10.31±0.32Ba 10.15±0.24Ba 10.16±0.35Ba 10.38±0.17Ba
W20 10.51±0.37ABb 10.52±0.31ABb 10.78±0.10Bab 11.53±0.34Aa 10.75±0.21Bab
中性洗涤纤维
NDF/%
W80 40.14±0.51Ba 39.87±1.52Ba 39.33±0.76Ca 37.34±2.13Ba 39.47±0.38Ba
W60 42.58±0.41Aa 40.73±0.48ABb 39.62±0.55BCb 39.88±0.69ABb 40.64±0.62Bb
W40 42.66±0.90Aa 42.12±0.97ABa 41.58±0.73ABa 41.66±1.10Aa 43.12±1.00Aa
W20 44.10±0.75Aa 43.20±0.61Aab 43.60±0.60Aa 41.32±0.34ABb 43.32±0.87Aab
酸性洗涤纤维
ADF/%
W80 32.41±0.82Ba 32.27±1.13Ba 31.53±0.38Ba 31.55±0.89Ba 32.28±0.78Ba
W60 34.07±1.00Ba 32.52±0.90Ba 33.07±0.54Ba 33.63±1.14ABa 34.35±0.86ABa
W40 36.84±0.75Aa 34.93±1.21ABa 36.12±0.45Aa 34.47±0.83Aa 35.39±0.62Aa
W20 37.99±0.43Aa 36.48±0.94Aa 37.01±1.11Aa 35.53±0.56Aa 36.54±1.12Aa
粗灰分
CA/%
W80 5.61±0.32Aa 5.72±0.41Aa 6.09±0.33Aa 5.54±0.27Aa 5.39±0.23Aa
W60 4.44±0.42Ba 4.94±0.27Aa 4.40±0.16Ba 4.89±0.13Aa 4.23±0.44Ba
W40 3.11±0.30Cb 3.17±0.21Bb 3.63±0.16Cab 4.03±0.23Ba 3.36±0.26BCab
W20 2.49±0.23Ca 2.55±0.23Ba 3.03±0.28Ca 2.77±0.22Ca 2.49±0.18Ca
干物质体外消化率
IVDMD/%
W80 62.11±0.96Aa 62.79±1.30Aa 64.69±1.67Aa 62.71±0.90Aa 62.10±2.51Aa
W60 59.33±0.47Ba 62.52±1.18Aa 62.60±1.69ABa 61.46±1.51ABa 59.92±0.78ABa
W40 56.24±0.83Cb 58.27±1.21Bab 59.33±1.29BCab 59.52±0.65ABa 56.65±0.54Bab
W20 54.53±0.59Cc 55.59±0.52Bbc 57.25±1.09Cab 58.47±0.63Ba 56.15±0.60Bbc
表6 土壤水分和水杨酸交互作用对扁蓿豆饲草品质差异显著性系数
Table6 SignificantdifferencecoefficientofdroughtstressandSAonforagequalityofMedicagoruthenica
粗蛋白CP 粗脂肪EE 中性洗涤纤维NDF 酸性洗涤纤维ADF 粗灰分CA 干物质体外消化率IVDMD
W <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
S 0.4029 0.1077 0.0102 0.1262 0.0840 0.0033
W×S 0.9904 0.2373 0.7197 0.9282 0.5873 0.9187
3 讨论
3.1 水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆光合特性的影响
光合作用是植物最基本的生命活动,是对水分
胁迫最敏感的生理过程之一,植物面临水分亏缺第
一反应就是关闭气孔以减少蒸腾失水,但气孔关闭
会使CO2进入叶片细胞内的阻力增加,Ci 下降,即
降低大气 CO2 羧化效率,从而限制了光合作
用[14-15]。Farquhar等[16]认为,Pn 的降低有气孔限
制和非气孔限制两方面因素,当Pn 和Ci 变化方向
相同,两者同时减小,且Ls 值增大时,Pn 下降主要
是由Gs引起的,否则Pn 的下降要归因于叶肉细胞
231
第1期 崔秀妹等:不同居群马蔺种质材料同工酶酶谱特征分析
羧化能力的降低。本研究中,随着水分胁迫强度的
增加,扁蓿豆叶片Pn,Tr,Gs 和Ci 均逐渐降低,Ls
和 WUE逐渐升高,一方面说明气孔限制是扁蓿豆
光合作用降低的主要原因,另一方面说明降低Gs和
提高 WUE是扁蓿豆抵抗干旱胁迫的重要机制。这
与一些研究相似,Xu等[17]发现,随着水分胁迫强度
的增加,羊草叶片Pn,Gs和Ci均逐渐降低。在韩瑞
宏等[18]的研究中,干旱胁迫降低了紫花苜蓿的Pn,
Tr 和Ci。Shan等[19]研究发现干旱胁迫降低了小
麦叶片Pn,Tr,Gs和Ci,提高了 WUE。水杨酸提高
干旱胁迫下植物叶片光合作用已有很多报道,Singh
等[20]研究发现1mmol·L-1水杨酸提高了干旱胁
迫下小麦叶片 Pn 和Gs,姜中珠等[21]发现0.07
mmol·L-1水杨酸通过提高紫丁香(Syringaobla-
ta)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、乌苏里
绣线菊(Spiraeachamaedry)的Gs和Tr,进而提高
了Pn 和 WUE。Arfan等[22]用0,0.25,0.5,0.75
和1.00mmol·L-1水杨酸处理小麦(耐盐品种S-
24)发现,随着水杨酸处理浓度的增加,非盐胁迫下
生长的小麦Pn 先略有下降,后迅速增加,最后又有
所下降,而盐胁迫下生长的小麦Pn 基本无变化,说
明水杨酸对光合作用的影响并非浓度越高越好,同
时也说明不同条件下生长的植物对水杨酸响应不
同。本研究中,适宜水分条件下,水杨酸处理对扁蓿
豆光合特性没有显著影响;轻度水分胁迫下,0.1
mmol·L-1水杨酸显著提高了扁蓿豆叶片Pn 和
Ci,显著降低了Ls(P<0.05);中度水分胁迫下,0.5
mmol·L-1水杨酸显著提高了扁蓿豆Gs 和Ci,显
著降低了Ls(P<0.05);重度水分胁迫下,0.5
mmol·L-1水杨酸显著提高了扁蓿豆叶片Pn 和
WUE(P<0.05)(表1),以上结果表明水杨酸提高
干旱胁迫下扁蓿豆的光合作用,可能是由于水杨酸
提高了扁蓿豆叶片Gs和 WUE。
3.2 水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆生长指标及干物
质产量的影响
干旱胁迫影响植物的光合生理特性,必然会影
响植物的生长,植株对干旱胁迫的响应与物种和基
因型、水分亏缺长度和强度以及植物年龄和生长阶
段等有关[9]。本研究表明,随着水分胁迫强度的增
加,扁蓿豆株高、茎粗、一级分枝数以及干物质产量
呈逐渐降低的趋势(表3)。这与Patel等[10]发现干
旱胁迫降低了花期和结荚期鹰嘴豆单株茎、叶、花、
果实的干重及干物质产量,Loutfy等[9]发现干旱胁
迫显著降低了小麦根和茎鲜重,Wu等[23]的研究表
明干旱显著降低了柑橘(Citrustangerine)株高、茎
粗以及叶数一致。水杨酸对水分旱胁迫下植物生长
改善作用已有许多报道,如 Loutfy 等[9]、Patel
等[10]、Singh等[20]均得到相似结果。本研究中,适
宜水分条件下,水杨酸处理对扁蓿豆生长指标及干
物质产量无显著影响;轻度水分胁迫下,0.1mmol
·L-1水杨酸显著提高扁蓿豆株高;中度水分胁迫
下,0.5mmol·L-1水杨酸显著提高扁蓿豆茎粗、一
级分枝数以及干物质产量;重度水分胁迫下,0.5
mmol·L-1水杨酸显著提高扁蓿豆株高和干物质产
量。可见,适宜浓度水杨酸可以改善扁蓿豆初花期
的生长性能。
3.3 水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆饲草品质的影响
产量和品质是牧草生产的关键,产量的提高是
同化物积累的结果,而品质的改善是同化物在不同
物质形态间转化的结果[24]。目前在美国市场上出
售的豆科牧草和禾本科牧草,主要根据其CP含量
进行等级划分,按质论价[25]。刘慧霞等[26]研究发
现,随着水分胁迫强度的增加,紫花苜蓿CP含量显
著降低,粗纤维(CF)含量显著增加。韩德梁等[27]发
现,随着水分胁迫强度增加,初花期紫花苜蓿CP,
EE和CA含量逐渐减低,CF和 NDF含量显著升
高。本研究发现,干旱胁迫对扁蓿豆的光合作用和
生长状况产生消极的影响,对扁蓿豆的饲草品质也
有一定的影响。随着水分胁迫强度的增加,扁蓿豆
CP,EE,CA含量以及IVDMD均逐渐降低,NDF和
ADF含量显著增加(表5)。表明土壤水分供应不
足,无法保证扁蓿豆正常生长的水分需求,抑制了
CP和EE 的合成代谢,促进了 NDF和 ADF的合
成,在显著降低扁蓿豆干物质产量的同时也影响了
扁蓿豆饲草品质。本研究中,适宜水分条件下,水杨
酸处理对扁蓿豆饲草品质没有显著影响;轻度水分
胁迫下,0.1mmol·L-1水杨酸处理显著提高扁蓿
豆EE含量,显著降低NDF含量;中度水分胁迫下,
0.5mmol·L-1水杨酸显著提高扁蓿豆CA含量和
IVDMD;重度水分胁迫下,0.5mmol·L-1水杨酸
显著提高扁蓿豆IVDMD,显著降低NDF含量。在
所有水分条件下,水杨酸对扁蓿豆CP和ADF含量
均无显著影响。Singh等[20]发现,3mmol·L-1水
杨酸提高了干旱胁迫下小麦叶片蛋白质和氮含量,
Radwan等[28]发现水杨酸处理显著增加了被西葫芦
花叶病毒(zucchiniyelowmosaicvirus,ZYMV)侵
染的西葫芦(Cucurbitapepo)叶片蛋白质和碳水化
合物含量。但水杨酸对牧草品质影响研究尚未见报
道,因此,有关水杨酸对扁蓿豆品质影响的机制有待
331
草 地 学 报 第21卷
进一步研究。
4 结论
随着水分胁迫的增加,初花期扁蓿豆光合作用、
生长特性以及饲草产量和品质均呈逐渐降低的趋
势。不同浓度外源水杨酸对不同水分条件下扁蓿豆
的影响不同,正常供水下,水杨酸对各指标均无显著
影响,轻度水分胁迫下0.1mmol·L-1水杨酸、中度
和重度水分胁迫下0.5mmol·L-1水杨酸对扁蓿豆
光合作用、生长特性以及饲草产量和品质有所改善。
可见,外源水杨酸处理在一定程度上缓解了水分胁
迫对扁蓿豆的伤害。
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(责任编辑 李美娟)
431