全 文 ：第 19 卷
第 3 期

Vol. 19
No. 3
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
5 月

M ay.

2011
呼伦贝尔沙地米氏冰草种群构件年龄结构动态
金晓明1, 2 , 敖永贵3 , 艾
琳1 , 宋雪峰1, 王瑞峰1 , 卢欣石1*
( 1. 北京林业大学草地资源与生态实验室, 北京
100083; 2. 呼伦贝尔学院生命科学学院, 呼伦贝尔市
021008;
3.呼伦湖水资源配置工程管理局, 呼伦贝尔市
021008)
摘要 : 米氏冰草( Agrop y ron michnoi)是根茎型无性系植物。为了解米氏冰草在沙地生境中的繁殖适应机制,采取
单位面积挖掘取样,对呼伦贝尔沙地不同演替阶段的米氏冰草分蘖株和根茎年龄结构进行了调查。结果表明: 生
长季末期与前期比较,米氏冰草分蘖株数量在流动和半固定沙地均增长了 1. 5 倍, 固定沙地无变化; 而根茎长度在
流动、半固定和固定沙地分别增加 5. 0, 2. 1 和2. 0 倍。米氏冰草无性系分蘖株由 4 个龄级组成, 分蘖株数量的年龄
结构,在流动沙地均为明显增长型; 半固定沙地由增长型转变成稳定型; 固定沙地为稳定型。根茎在流动沙地由 3
个龄级组成,在半固定和固定沙地由 4 个龄级组成。随着生长季的进程, 根茎长度的年龄结构, 在流动沙地、半固
定沙地和固定沙地均由稳定型变成增长型,增长趋势从大到小排序为: 流动沙地> 半固定沙地> 固定沙地。随着
植物群落的次生演替进程,米氏冰草无性系构件的年龄结构呈由增长型向稳定型过渡的趋势。
关键词:米氏冰草; 分蘖株;根茎长度; 年龄结构
中图分类号: Q948. 1



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 03
0367
06

Age structures of Agropy ron michnoi in Hulunbeier Sandy Grassland
JIN Xiao
ming1, 2 , AO Yong
gui3 , AI L in1 , SONG Xue
feng 1 , WANG Rui
feng1 , LU Xin
shi1*
( 1. Lab oratory of grassland res ou rces and ecology, Forest ry College of Beijing For est ry University, Beijing, 100083, China;
2. Hu lunbeier College of Inner M ongolia, H ulunb eier, Inn er Mongolia 021008, China;
3. W ater resou rces allocat ion admin ist rat ion of H ulun lake, H ulu nbeier, In ner Mongolia 021008, Chin a)
Abstract: Agr opy r onm ichnoi sam ples w ere co llected f rom three dif ferent eco logical successions to invest i

gate the str uctures of t illers and rhizom es regarding their propagat ing m echanism . Results show that the
number o f t il lers grow ing in shif ting sand land and half
stabilized sand land w er e increased 1. 5 t imes at the
end of g row ing season mo re than at the ear ly season, w hereas ther e is no change in stabilized sandy land.
Meanw hile, rhizom e leng th increased 2. 7 times, 1. 3 times and 1. 4 tim es in each land type, respectively.
The developing t illers w er e classif ied as 4 age
ranks. The age st ructur es of t illers displayed an expansive
type in shif t ing sand land, expansive
stable type in half stabilized sand land and a stable type in stabilized
sand land. T he r hizomes contained 3 age
ranks in shift ing sand land and 4 age
ranks in half stabilized and
stabilized sand land. T he age str ucture types of rhizome leng ths in A grop y ronm ichnoi w ere shif ting to ex

pansive types from stable types in half stabilized and stabilized sandy land with gr ow ing season go ing. The
increasing t rends of rhizom e lengths w er e ranked as: sandy land> half stabilized> stabilized sand land.
The general t rend of ag e st ructure for the clonal module of A gropy r on michnoi w as a shif t to stable types
from expansive types w hen the succession o f land types shif ted to stable sandy land from sandy land.
Key words: A gr op y ron michnoi ; T iller; Leng th of rhizom e; Age st ructure


植物属于构件生物[ 1] , 普遍具有营养繁殖习性,
其生长发育可看做是新世代的产生或构件组分的增
加[ 2~ 5]。通常把依靠营养繁殖产生新分株的多年生
植物称为无性系植物[ 6] 。无性系也叫个体种群, 是
由同一基因型的不同分株所组成, 所以每个无性系
又称为基株[ 7] 。国内外学者在无性系生长、克隆整
合、生理特性、繁殖特性及生态可塑性等方面已开展
了广泛的研究 [ 8~ 16] 。无性系是由不同时间出生的
收稿日期: 2011
01
04;修回日期: 2011
03
25
基金项目:国家
十一五
科技支撑计划项目( 2006BAD26B04
03) ;内蒙古自治区自然科学基金项目(2010M S0509)资助
作者简介:金晓明( 1969
) ,女,蒙古族,内蒙古呼伦贝尔市人, 教授, 博士研究生, 从事生态学教学和科研工作, E
m ail : nmgjinx m@ 163.
com ; * 通讯作者 Author for corr espondence, E
mail : luxin shi304@ 126. com
草
地
学
报 第 19卷
构件组成,其年龄结构可反映种群内不同年龄组成
员的数量配置情况,蕴含着种群动态及调节等相关
信息[ 17] 。国内外关于年龄结构的研究较多 [ 18~ 26] ,
但关于构件年龄结构季节动态方面的研究很少 [ 27] ,
特别是对沙地生境中无性系植物的研究尚未见报
道。所以开展沙地生境下无性系植物年龄结构动态
方面的研究,有助于进一步揭示无性系种群的繁殖
扩散机理,为沙地植被的恢复提供科学依据。
米氏冰草( A grop yr on m ichnoi )是典型的无性
系植物,其根茎可以远离亲株形成无性系分株并可
以此维持其种群持续更新。在沙地生境, 米氏冰草
靠种子繁殖而定居, 成为先锋种,然后靠无性繁殖扩
大种群,形成单优种群落。本文通过对呼伦贝尔沙
地植被恢复系列不同阶段的米氏冰草无性系分蘖株
及根茎年龄结构的研究, 以期揭示无性系构件数量
的结构动态及异质生境下的种群调节策略, 可为构
件生物学的理论研究提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
研究地自然概况
研究区位于呼伦贝尔市陈巴尔虎旗呼和诺尔镇
境内的沙化草地, 地理位置为 E118
44
75
~ 118

54
76
, N49
08
87
~ 49
11
48
, 海拔 588. 4~ 618. 0
m。具温带大陆干旱半干旱过渡气候特征。年均温-
1
5
,年均降水量 230~ 300 mm ( 70%集中于夏秋
季) ,而蒸发量为降水量的 4~ 6倍; 年均风速 4. 5 m

s- 1 ,最大风速为 20 m
s- 1 , 全年 8级以上大风
日数平均 30 d以上。沙质化土壤[ 28]。地带性植被
是以贝加尔针茅( S tipa baicalensis )和羊草( L ey

mus chinensi s ) 为优势种的群落 [ 28]。
研究样地选设在围封了 1 年、3年和 5年的自
然恢复沙地,按植被盖度的划分方法,分别处于流动
沙地、半固定沙地和固定沙地阶段,并形成以米氏冰
草为单优势种的群落。群落中其他物种数量较少,
主要伴生种有寸草苔( Car ex duriuscula )、东北牡
蒿 ( A rtemisia manshur ica)、冷蒿( A . f r ig ida)、糙
隐子草( Clei stogenes squar rosa)、扁蓄豆( Meli ssitus
ruthenicus )、狗尾草( S etaria vi r idi s )、沙米( A gr io

phy l lum squar rosum )等。
1. 2
研究方法
野外调查时间为 2010 年 6月 14 日、7 月 7 日
和 8月 1日,即米氏冰草种群的抽穗期、乳熟期和成
熟期。分别在流动沙地、半固定沙地和固定沙地的
米氏冰草单优势种群落中, 选择具有代表性,且植物
生长相对均匀,面积大约为 1000 m 2的样地, 进行随
机取样,采用单位面积挖出的取样方法, 面积为 25
cm
25 cm,深度为 30 cm,将四周的土挖开使样方
成土柱状,在根茎分布层以下切断土柱,连同地上部
分一并装入样袋中,尽量保持土柱的完整性。每样
地 10个重复,共 30个样方,编号后分置。注意取不
同密度的无性系。回室内用水轻轻冲洗, 保持所有
地上和地下部分的自然联系, 以便于鉴别。对逐个
无性系进行记数, 把当年形成的所有根茎作为 1龄
根茎,包括根茎芽形成的和各龄分蘖节形成的, 把形
成 1龄分蘖株的根茎作为 2 龄根茎, 把形成 2龄分
蘖株的根茎作为 3龄根茎,以此类推[ 29]。分蘖株的
年龄划分按由根茎顶端或根茎节间向上生长的分蘖
株为 1龄株,由 1龄分蘖株分蘖节产生的分蘖株为
2龄株,由 2龄分蘖节产生的分蘖株为 3 龄株,以此
类推[ 25]。测定每一样方中各龄级根茎的长度及分
蘖株数量。
1. 3
数据处理
将单位面积所测定的数量换算为 1 m
1 m 标
准单位面积的数量指标。按样方对同一龄级分蘖株
或根茎长度分别进行累加,得出各龄级分蘖株数量
和根茎长度的年龄结构。年龄谱的计算方法为: 某
一龄级分蘖株数量的年龄谱= 某一龄级分蘖株数
量/所有龄级分蘖株数量
100%; 某一龄级根茎长
度的年龄谱= 某一龄级根茎长度/所有龄级根茎长
度
100%。
采用 SPSS 16. 0软件进行统计分析, 用平均数
( M )代表样本各性状整体水平特征,用标准差( SD)
反应样本的变异度, 分别对不同生境同一时期同一
年龄级的分株数量及根茎长度进行方差分析( One

Way ANOVA) ,比较其差异显著性。
2
结果与分析
2. 1
分蘖株数量年龄结构的季节动态
呼伦贝尔沙地米氏冰草种群不同生长时期的分
蘖株数量年龄结构见表 1, 分蘖株最多由 4个龄级
组成,可以进行营养繁殖 4个世代,分蘖株分蘖节最
多可以存活 5个年度。各生长时期, 流动、半固定和
固定沙地的分蘖株密度存在显著差异( P< 0. 05) ,
整个生长季平均分别为 510. 3, 927. 7 和 1807. 6株
368
第 3期 金晓明等:呼伦贝尔沙地米氏冰草种群构件年龄结构动态

m- 2。随着生长季的进程, 流动沙地和半固定沙
地的分蘖株密度呈单峰曲线增长趋势, 并在 8 月份
达到高峰,均比 6月份增长 1. 5倍,固定沙地则呈稳
定趋势。由此表明,流动沙地和半固定沙地因种群
密度较低, 有利于种群的扩展, 而固定沙地密度较
高,种群密度基本稳定。所以密度是制约米氏冰草
种群分蘖株数量增长的重要因素之一。
表 1
不同生境米氏冰草分蘖株数量年龄结构
T able 1
Age structur e o f tiller numbers of A gropy r on michno i in different g rowth areas, No .
m- 2
日期
Date
样地
Plot
年龄级 Age clas s ( M
S D)
1 2 3 4 合计 Total
06
14
P1 246. 4
179. 2a 152. 0
152. 0a 30. 4
52. 8a 4. 8
11. 2a 433. 6
376. 0a
P2 344. 0
257. 6a 310. 4
224. 0a 49. 6
44. 8a 4. 8
8. 0a 708. 8
502. 4b
P3 670. 4
188. 8b 916. 8
256. 0b 297. 6
78. 4b 33. 6
20. 8b 1918. 4
467. 2c
07
07
P1 316. 8
145. 6a 145. 6
113. 6a 14. 4
16. 0a 0a 476. 8
220. 8a
P2 452. 8
153. 6b 419. 2
163. 2b 83. 2
54. 4a 0a 955. 2
246. 4b
P3 625. 6
121. 6c 888. 0
220. 8c 227. 2
147. 2b 0a 1740. 8
422. 2c
08
01
P1 425. 6
188. 8a 206. 4
190. 4a 17. 6
41. 6a 0a 649. 6
369. 6a
P2 404. 8
216. 0a 500. 8
201. 6b 153. 6
116. 8b 0a 1059. 2
408. 0b
P3 576. 0
131. 2a 1027. 2
299. 2c 272. 0
113. 6c 20. 8
14. 4b 1896. 0
414. 4c
09
17
P1 318. 4
121. 7a 134. 4
76. 2a 24. 0
28. 5a 4. 8
7. 7a 481. 6
199. 0a
P2 380. 1
96. 5a 456. 2
205. 9b 141. 2
77. 1b 9. 9
8. 5a 987. 4
386. 3b
P3 516. 8
236. 4b 784. 0
343. 1c 201. 6
125. 1c 172. 8
133. 2b 1675. 2
742. 2c


注: P1:流动沙地; P2:半固定沙地; P3:固定沙地。不同小写字母间表示差异显著( P < 0. 05) ;下同
Note: P1: Shi ft ing sand dun es; P2: H alf stabilized s and dunes; P3: Stabilized s and dunes. Values w ith the different small let ters m ean sig

ni ficant diff erence( P < 0. 05) ; th e sam e as b elow


各龄级分蘖株数量年龄谱显示(图 1
a) , 整个生
长季,流动沙地的米氏冰草分蘖株的数量均以 1 龄
级占绝对优势, 比例为 63. 7%, 并随着龄级的增加
呈减少趋势。另外, 随着生长时间的延长,流动沙地
1龄级的比例呈增长趋势。半固定沙地在 6和 7月
以 1龄比例占优势, 平均为 48. 0%, 并随着龄级的
增加呈减少趋势;在 8和 9月以 2龄级比例占优势,
平均为 46. 7%,各龄级分株数量比例的排序为 2龄
> 1龄> 3龄> 4龄。固定沙地在整个生长季均以 2
龄比例最大,平均为 49. 9% , 各龄级分株数量比例
的排序为 2龄> 1龄> 3龄> 4龄。结果表明,在整
个生长季米氏冰草种群的分蘖株数量组成上,流动
沙地均呈明显增长型年龄结构, 且随着生长时间的
延长,其增长结构更明显;半固定沙地在生长季前期
为增长型年龄结构, 而在生长季后期为稳定型年龄
结构;固定沙地均呈稳定型年龄结构。
图 1
不同生境米氏冰草种群分蘖株数量及根茎长度年龄谱
Fig . 1
Age spect rum of tiller numbers and rhizome lengths of A gropy r on michno i population in differ ent g r owt h ar eas
注: a:分蘖株数量年龄谱, b:根茎长度年龄谱
Note: a: Age spect rum of t ill er numb ers, b: Age spect rum of rhiz ome lengths
2. 2
根茎长度年龄结构的季节动态
根茎即是植物体的营养物质贮存器官, 又是营
养繁殖器官。从米氏冰草根茎长度的年龄结构的调
查可知(表 2) , 不同生境的米氏冰草根茎的年龄组
369
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报 第 19卷
成有所差异,在流动沙地由 3个年龄级组成, 即存活
了 3个年度;半固定和固定沙地由 4个年龄级组成,
即存活了 4个年度。6 月无 1 龄级根茎, 即此时无
新根茎生成,从 7月开始,随着 1龄级根茎的生长,
各生境根茎长度呈增长趋势, 并在 9月达到高峰, 流
动、半固定和固定沙地的根茎长度最大值分别为
101. 2, 103. 09, 131. 36 m
m- 2。其中流动沙地增
长最快,生长季末期比前期增长了 5. 0倍,半固定和
固定沙地增长较缓慢,分别增长了 2. 1倍和 2. 0倍。
结果表明,沙地植被恢复初期,较低的群落密度为无
性系植物根茎的扩展提供了丰富的空间资源。而随
着群落密度的增加, 根茎生长速度变缓慢。在 6月
和 7月,流动沙地和固定沙地之间的根茎长度呈显
著差异( P< 0. 05) , 8月份 3个生境之间均无显著差
异, 9月固定沙地与流动沙地和半固定沙地之间的
根茎长度存在显著差异( P< 0. 05)。因此, 在生长
季各时期,米氏冰草根茎的生长速度存在一定差异,
另外,不同生境根茎的生长时间也是不同步的。
表 2
不同生境米氏冰草根茎长度年龄结构
Table 2
Age structure of r hizome
leng th of A gropy r on michnoi clones in different g row th areas, m
m- 2
日期
Date
样地
Plot
年龄级 Age clas s ( M
S D)
1 2 3 4 合计 Total
06
14
P1 0a 13. 46
13. 71a 6. 67
5. 85a 0a 20. 14
18. 61a
P2 0a 30. 69
35. 12a 15. 97
16. 37a 1. 84
4. 26a 48. 50
52. 10 ab
P3 0a 32. 42
19. 13b 24. 51
17. 31b 6. 99
4. 58b 63. 92
38. 53b
07
07
P1 11. 50
8. 60a 21. 33
8. 97a 7. 07
8. 67a 0a 39. 90
9. 15a
P2 5. 36
2. 51b 30. 99
18. 98b 13. 30
8. 53a 1. 98
3. 49a 51. 63
19. 81 ab
P3 3. 78
2. 23b 39. 89
18. 05b 21. 76
8. 71b 3. 47
2. 85b 68. 90
19. 49b
08
01
P1 41. 39
30. 45a 37. 81
30. 18a 4. 26
4. 19a 0a 83. 46
49. 61a
P2 32. 56
14. 21a 31. 20
15. 55a 15. 54
6. 82a 2. 52
4. 80ab 81. 82
24. 46a
P3 6. 99
3. 12b 53. 55
22. 25a 28. 98
9. 48b 3. 73
4. 54b 93. 25
24. 90a
09
17
P1 59. 60
13. 82a 32. 06
7. 33a 9. 54
2. 10a 0a 101. 20
22. 36a
P2 48. 72
18. 05a 35. 09
17. 51a 17. 36
8. 09a 1. 92
3. 61a 103. 09
30. 62a
P3 50. 74
14. 44a 48. 99
18. 17b 23. 30
11. 02b 8. 34
2. 36b 131. 36
36. 77b


由各生境米氏冰草的根茎长度年龄谱可知(图
2
b) ,生长季各时期米氏冰草各龄级根茎长度的比
例变化较大。在各龄级根茎长度的比例上, 流动沙
地和半固定沙地,在 6月和 7月均以 2龄级占优势,
为稳定型年龄结构, 8月和 9月均以 1龄级占优势,
并随着龄级的增长其根茎长度的比例呈减少趋势,
为增长型年龄结构; 流动和半固定沙地不同的是, 流
动沙地 1龄级根茎长度的比例总是高于半固定沙
地,且 7月份流动沙地各龄级根茎长度比例的排序
为 2龄> 1龄> 3龄,而半固定沙地为 2龄> 3龄>
1龄> 4龄;固定沙地在 6, 7和 8月份均以 2龄级占
优势,为稳定型年龄结构, 9 月份以 1 龄级占优势,
并随着龄级的增长其根茎长度的比例呈减少趋势,
为增长型年龄结构。
3
讨论与结论
3. 1
种群密度是种群数量特征的基本要素, 也是产
生种内和种间竞争效应的重要参数之一。在单优势
种植物群落中, 由于环境资源和空间大小所限,密度
的增大经常会使群落内部发生种内竞争, 从而进行
种群调节。在呼伦贝尔沙地米氏冰草的整个生长季
过程,分蘖株数量在流动沙地和半固定沙地分别增
加了 1. 5倍, 固定沙地则无变化。而根茎长度在流
动沙地、半固定沙地和固定沙地分别增加 5. 0 倍、
2
1倍和 2. 0倍。如果把调查的 3 个样地分别看作
是呼伦贝尔沙地植被次生演替过程中的 3个阶段,
则在植被恢复初期, 环境条件较差, 种群密度较低,
种间竞争小,此时米氏冰草无性系采取优先通过根
茎占据地下生态位,然后再发展地上分株的策略,以
避免不利环境对植物的影响;植被恢复中期,随着环
境条件的改善,在种群中也出现一定程度的竞争,此
时米氏冰草无性系采取地上分株和地下根茎同步发
展的策略, 通过地上分株数量的增多, 固定更多养
分,补充到根茎中,而根茎利用贮存的养分再生成新
根茎,维持无性系的生存; 植被恢复后期, 环境条件
较好,种群密度较高,种间竞争激烈, 分株数量基本
稳定,而根茎需要不断更新, 维持生存, 所以仍能保
持一定量的生长; 无性系种群密度大小在一定程度
上反映了竞争的强度和环境条件的好坏, 因而种群
密度被作为研究种群生长和繁殖的主要生态因子,
这也与以往的研究结果一致 [ 30, 31]。
370
第 3期 金晓明等:呼伦贝尔沙地米氏冰草种群构件年龄结构动态
3. 2
无性系植物通过根茎分蘖节繁殖萌发出芽, 并
逐渐生长成苗及分蘖株。当无性繁殖个体较小时,
主要靠根茎提供的养份维持其生存。而无性繁殖个
体生长到一定程度后,通过进行光合作用,在植物体
内固定养分,这些养分一部分用于满足自身生长发
育需要,另一部分转移到根茎,增加根茎中养分的积
累。米氏冰草在抽穗期个体较小,固定养分能力有
限,同时有性繁殖还要消耗大量能量,所以根茎的生
长受到抑制。随着米氏冰草种子逐渐成熟, 以及植
物个体增大,养分固定能力增强,转移给根茎的养分
增多,促进根茎的生长。由此反映,在米氏冰草整个
生活史过程中, 其有性和无性繁殖之间存在着资源
竞争关系,这与 M agda等[ 32]的研究结果相同。
3. 3
在呼伦贝尔沙地的不同生境,米氏冰草无性系
分蘖株最多由 4个龄级组成, 即分蘖节最多可以存
活 4年。这一结论与其他根茎型无性系植物的研究
一致[ 33] 。在整个生长季,米氏冰草的分蘖株数量组
成上,流动沙地呈明显增长型年龄结构,且随着生长
时间的延长,其增长结构更明显;半固定沙地由增长
型转变为稳定型年龄结构; 固定沙地均呈稳定型年
龄结构。因此, 流动沙地的环境条件恶劣, 空间较
大,种间竞争小,使无性系采取向外扩展的营养繁殖
策略;固定沙地的环境条件较好, 但种间竞争激烈,
所以无性系采取内部补充的营养繁殖策略; 半固定
沙地在整个生长季,其营养繁殖策略由向外扩展转
向内部补充的方式, 并随着环境条件的改善, 半固定
沙地正在向固定沙地方向发展。
3. 4
植物根茎既是重要的营养繁殖器官,也是重要
的养分贮藏器官。新根茎的整个生长过程都是由老
根茎提供营养物质,使老根茎中的营养物质不断消
耗。随着根茎存活年龄的增加, 其营养繁殖能力逐
渐减弱[ 34] ,慢慢丧失生活力,并被土壤微生物分解。
所以,根茎型无性系植物不断通过新根茎的生成及
老根茎的衰退来维持无性系的生存和持续更新。米
氏冰草无性系根茎在流动沙地最多由 3个龄级组
成,在半固定和固定沙地最多由 4个龄级组成,即分
别能存活 3年和 4年。流动沙地与半固定和固定沙
地的这种差异可能是由于流动沙地的流动性使植物
地上部分经常遭受沙埋, 以致地下根茎存活时间较
短;另外, 流动沙地定居时间短, 调查时根茎只生活
了 3年。
3. 5
米氏冰草根茎长度的年龄结构在整个生长季
变化较大,这主要是由于 1龄级根茎长度的变化所
至。随着乳熟期米氏冰草新根茎的生成, 各生境 1
龄级根茎长度比例呈逐渐增加趋势。整个生长季根
茎长度的年龄结构在流动沙地、半固定沙地和固定
沙地均由稳定型转变为增长型年龄结构。但由于不
同生境的环境条件有所差异,导致结构转变的时间
及各龄级所占的比例有所不同。
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李美娟)
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