全 文 ：第20卷　第6期
　Vol.20　 No.6
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 2012年 11月
　 Nov.　　2012
青藏高原高山嵩草草甸植物多样性
和土壤养分对放牧的响应机制
许岳飞1,益西措姆2,付娟娟1,陈　浩1,苗彦军2,陈　俊1,呼天明1∗,镡建国3
(1.西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌　712100;2.西藏农牧学院植物科学学院,西藏 林芝　860000;
3.内蒙古草原工作站,内蒙古 呼和浩特　010020)
摘要:以青藏高原高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸为对象,研究不同放牧强度对草甸群落植物多样性、土壤化学
性状及土壤有效态微量元素的影响,旨在为高山嵩草草甸生态系统保护和恢复提供科学依据。结果表明:随着放
牧牦牛强度的增加,高山嵩草草甸群落的盖度、群落物种数、物种多样性、地上生物量均显著降低,重度放牧与对照
间差异显著(P<0.05),而适度放牧与对照间差异不显著;放牧对土壤化学性状的影响主要表现为,随着放牧强度
增加,0~30cm土层中有机质、速效氮、全磷和速效磷含量减少,而适度放牧全氮含量与对照间差异不显著。适度
放牧下10~20cm土层中全磷和速效磷含量显著增加,与对照和重度放牧相比差异显著(P<0.05)。不同放牧强
度下土壤有效态微量元素Fe,Mn,Cu和Zn的含量差异显著(P<0.05)。不同放牧强度对高山嵩草草甸的土壤有
效态微量元素含量影响不同,从高到低依次为Fe>Mn>Zn>Cu。因此,适度放牧是保护高山嵩草草甸植物多样
性、维护土壤养分以及提高草地生产力的有效途径。
关键词:青藏高原;高寒草甸;植物多样性;放牧强度;土壤养分
中图分类号:S158.3;S812　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2012)06-1026-07
ResponseofPlantDiversityandSoilNutrienttoGrazingIntensityin
KobresiapygmaeaMeadowofQinghai-TibetPlateau
XUYue-fei1,Yixi-cuomu2,FUJuan-juan1,CHENHao1,MIAOYan-jun2,
CHENJun1,HUTian-ming1∗ ,SHANJian-guo3
(1.DepartmentofGrasslandScience,ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,
Yangling,ShaanxiProvince712100,China;2.ColegeofPlantScience,TibetAgricultureandAnimal
HusbandryColege,Linzhi,Tibet860000,China;3.InnerMongoliaGrasslandWorkstation,
Hohhot,InnerMongolia010020,China)
Abstract:Theeffectofgrazingintensitydisturbanceonplantdiversity,soilchemicalproperties,andsoil
availablemicroelementscharacteristicsofKobresiapygmaeameadowcommunityinQinghai-Tibetplateau
wasstudiedtoprovidescientificbasisforKobresiapygmaea meadowecosystemprotectionandrestora-
tion.Resultsshowedthatvegetationcoverage,numberofspecies,plantdiversityandabovegroundbio-
massweresignificantlydecreasedalongwiththeincreasingofgrazingintensity.Therewassignificant
differencebetweenheavygrazingandcontrol(P<0.05),whilenosignificantdifferencebetweenmoderate
grazingandcontrol.Theinfluenceofgrazingdisturbanceonsoilchemicalpropertiesdecreasedsoilorganic
matter,availablenitrogen,totalphosphorusandavailablephosphorusin0~30cmsoillayers,butthere
wasnosignificantdifferencebetweenmoderategrazingandcontrol.Totalphosphorusandavailablephos-
phoruscontentsofsoilundermoderategrazingwassignificantlyincreasedin10~20cmsoillayers.The
contentsofsoilavailablemicroelementswereobviouslyincreasedwiththeincreasingofgrazingintensity
(P<0.05).ThecontentsofsoilavailabletraceelementswasorderedasFe>Mn>Zn>Cu.Theseresults
suggestedthatmoderategrazingwasaneffectivewaytoprotectplantbiodiversityandimprovegrass
收稿日期:2012-05-16;修回日期:2012-09-24
基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAD17B05);国家公益性行业(农业)科技项目(200903060);西北农林科技大学基本科研业务费
专项基金项目(QN2011100)资助
作者简介:许岳飞(1980-),男,内蒙古乌兰察布人,博士,讲师,主要从事青藏高原高寒草甸群落生态学研究,E-mail:xuyfgrass@gmail.
com;∗通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:hutianming@126.com
第6期 许岳飞等:青藏高原高山嵩草草甸植物多样性和土壤养分对放牧的响应机制
productivityofKobresiapygmaeameadow.
Keywords:Qinghai-Tibetplateau;Alpinemeadow;Plantdiversity;Grazingintensity;Soilnutrient
　　高寒草甸是我国分布面积最大的草地生态类
型,高寒草甸主要分布在青藏高原地区,总面积为
6.37×104hm2,其中可利用面积为5.88×104hm2,
居于全国各类草地面积之首,高寒草甸不仅是农牧
民的基本生产资料,又是重要的生态屏障,具有多功
能、多重效益。目前西藏的高寒草甸退化比较严重,
退化的原因主要包括:脆弱的生态与环境、气候变
迁、过度放牧和不合理的草地管理制度等。但是应
当说,除自然因素外,人们对高寒草甸服务功能的严
重忽视是导致这种现象产生的根本原因之一[1]。长
期以来,我国农业中重农轻牧、重畜轻草,以及过度
追求家畜存栏数而忽视草地载畜量的观念与政策,
再加上落后的放牧管理制度必然导致西藏高寒草甸
存在着严重的退化问题,而且退化趋势在不断加剧。
放牧家畜是一个复杂的过程,由许多因素组成,
包括牧草、家畜、土壤和气候,它们之间相互作用,相
互影响,在这些因素中家畜和牧草是放牧生态系统
中的主体[2-3]。在放牧生态系统中,家畜的种类、数
量、放牧时间和强度都会直接对草地产生影响。研
究表明过度放牧是引起草地退化的主要原因,因为
放牧直接影响了植物群落的结构、土壤理化性质及
养分循环[4-5]。本项研究以青藏高原高寒草甸中最
具有代表性的高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸
为对象,研究了高寒草甸植被和土壤对放牧的响应
机制,剖析西藏高寒草甸退化的原因,揭示高寒草甸
退化过程中的一些特点,为缓解草畜矛盾,确定合理
载畜量,防止草地进一步退化,保证草地畜牧业持续
稳定的发展,具有重要的理论和现实意义。
1　材料与方法
1.1　研究区自然概况
试验地位于西藏林芝地区工布江达县加兴乡松
多三村邦杰塘野外试验站(N29°87′,E93°38′),海
拔4450m,年平均气温3.8℃,最冷月1月平均气温
10.5℃,最热月7月平均气温9.3℃,野生牧草生长
期为120d左右。年降水量在550mm,雨水集中在
6-9月,年均日照2016h,无绝对无霜期。土壤类
型为高山草甸土,有机质含量偏高,草地为高山嵩草
草甸。植被主要物种有高山嵩草、紫花针茅(Stipa
purpurea)、西藏粉报春(Primulapumilio)、高山点
地梅(Androsacegmelinii)、马先蒿(Pedicularis
reaupinanta)、高山委陵菜(Potentillapolyschis-
ta)、条裂银莲花(Anemonetrullifolia)、独一味
(Lamiophlomisrotate)、肉果草(Lanceatibetica)、
火绒草(Leontopodiumalpinum)、高山大戟(Eu-
phorbiastracheyi)、高山红景天(Rhodiolarosea)、
高原唐松草(Thalictrumcultratum)、西藏羊茅
(Festucawallichanica)等植物。
1.2　试验方法
1.2.1　试验设计　2010年西藏邦杰塘野外试验站
建站,放牧家畜为西藏牦牛,性别为雌性,年龄均为
48月龄,体重(100±5)kg。根据试验地上多年平
均生物量、家畜理论采食量和草场面积及放牧时间确
定放牧强度,即重度放牧(HG)、适度放牧(MG)和对
照(CK)零放牧3个处理,3次重复,共9个小区,完全
随机排列,各小区之间用刺围栏分割(表1)。
表1　放牧试验设计
Table1　Designofgrazingtest
放牧强度
Grazingintensity
牦牛数量/头
Yaksperplot
草地面积/hm2
Grasslandarea
载畜量/头·hm-2
Grazingcapacity
对照(零放牧)
Control
0 2.0 0
适度放牧
Moderategrazing
3 8.0 0.375
重度放牧
Heavygrazing
3 5.4 0.556
1.2.2　野外调查与取样　在每个试验小区内按照
对角线选定3个具有代表性固定样点,每年8月底
(放牧结束)在每个样点上随机选取5个样方(50cm
×50cm)进行植物群落调查,调查参数包括样方内
所有植物种的盖度、高度和密度,然后齐地面剪草,
烘干称重;在每个样方内分层采集0~30cm土壤,
土壤样品带回实验室自然风干,分别过0.2mm和
1.0mm筛,备用。各指标的测定参照鲍士旦[6]的
方法,测定土壤有机质(重铬酸钾容量法)、全氮(凯
氏法消解,AA3 连 续 流 动 分 析 仪 测 定)、全 磷
(H2SO4-HClO4 消解,硫酸钼锑抗比色法)、速效氮
(1.0mol·L-1 KCl浸提,AA3连续流动分析仪测
定)、速效磷(0.5mol·L-1 NaHCO3 浸提,硫酸钼
锑抗比色法),微量元素有效态铁、锰、铜和锌采用
DTPA浸提,原子吸收法测定。
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草　地　学　报 第20卷
1.2.3　数据处理　种群各个植物重要值按照以下
公式计算,重要值=[(相对盖度+相对地上生物
量)/2]×100;
物种丰富度指数:R=S(调查样方内的物种数);
Shannon-Wiener指数:H=-∑
S
i=1
(PilnPi)(物
种多样性指数);
Pielou指数:E=H/lnS(均匀度指数);
式中,S是样方中的物种数;Pi是种i的相对重
要值。
1.3　数据处理
使用SPSS15.0统计软件处理数据,用one-
wayANOVA 进行单因素方差分析,若有显著差
异,应用Duncan法对平均值进行多重比较,用Sig-
maplot10.0软件作图。
2　结果与分析
2.1　放牧对高寒草甸植被特征的影响
随着放牧强度的增加,高山嵩草草甸群落植物
多样性发生了明显的改变(图1)。随着放牧强度的
增加,植被群落盖度和地上生物量逐渐降低,适度放
牧(MG)对植被群落的总盖度影响不大,而重度放
牧(HG)对植被盖度影响较大,与对照相比较,减少
了15.75%。3种放牧强度下高山嵩草草甸地上生
物量之间差异达到显著水平(P<0.05),重度放牧
地上生物量比对照减少了43.58%,而适度放牧比
对照减少了20.38%。不同放牧强度对高山嵩草草
甸群落的物种数、多样性指数、丰富度影响达到显著
水平(P<0.05)。适度放牧下群落物种数和多样性
指数与对照相比没有显著差异。
2.2　放牧对高寒草甸土壤化学性质的影响
不同的土壤深度对不同养分因子含量的影响差
异显著(P<0.05),这可能是土壤养分空间分布差
异的固有特征(图2)。不同放牧强度下,0~10cm
土壤中有机质含量随放牧强度的增加而减小(P<
0.05),适度放牧和零放牧下10~20cm土层中的有
机质含量没有达到显著水平,而放牧强度对20~30
cm土层的有机质影响较小,处理间差异不显著。放
牧对0~10cm土壤中全氮含量的影响差异不显著,
零放牧下10~20cm土层全氮的含量高于适度放牧
和重度放牧,但是适度放牧下20~30cm土层的全
氮含量较高。与全氮不同的是全磷含量在0~20
cm土层中,随着放牧强度增加,全磷含量出现下降
趋势,而在20~30cm土层中,全磷变化是先增加后
减少。速效氮和速效磷在0~10cm土层中的变化
趋势相同,伴随着放牧强度增加含量出现减少。速
效氮在10~30cm土层中,表现为减少趋势,而速效
磷在10~20cm土层中,先增加后减少,20~30cm
土层中变化不显著。
2.3　放牧对高寒草甸土壤有效态微量元素的影响
不同放牧强度下土壤有效态微量元素Fe,Mn,
Cu和Zn含量差异显著(P<0.05)。不同放牧强度
下高山嵩草草甸的土壤微量元素之间差异不同,含
量从高到低依次为Fe>Mn>Zn>Cu。不同放牧
强度影响着土壤中有效态微量元素Fe,Mn,Cu和
Zn的含量,而且随着土层空间变化含量明显不同,
高山嵩草草甸不同放牧强度下土壤0~10cm微量
元素Fe,Mn,Cu和Zn的含量顺序依次是:零放牧
对照>适度放牧>重度放牧,然而适度放牧和重度
放牧土壤中的微量元素 Mn和Cu的含量差异不显
著。在土壤10~20cm土层中,微量元素Fe和Cu
含量顺序为:适度放牧>零放牧对照>重度放牧,然
而微量元素Mn和Zn的含量顺序为:零放牧>适度
放牧>重度放牧。在20~30cm土层中微量元素含
量与土层0~10cm土层中微量元素含量趋势一致,
并且不同放牧强度下有效态的微量元素含量差异显
著(P<0.05)(图3)。
3　讨论
青藏高原高寒草甸分布地区气候严酷,植物生
长期短,生态系统脆弱,自我恢复能力差。西藏地区
对高寒草甸最普遍、简单、经济的利用方式就是放牧
牦牛和藏羊,然而放牧对草地植物既有抑制作用,又
有促进作用,从而改变草地的生产力和生物多样
性[5,7]。“中度干扰假说”认为适当的放牧可以维持
或者优化草地群落植物的多样性,进而影响草地的
生产力和群落结构[8],还可以保持良好的草地功能
多样性,提高草地产草量,促进草地的稳定性和可持
续发展。然而,过度放牧不仅导致草地群落发生逆
向演替,而且使高寒草甸植被在种类、结构、功能等
方面发生退化,生产力下降,严重影响草地生态系统
的健 康[9-11]。本 研 究 发 现 不 同 的 放 牧 强 度 对
高山嵩草草甸植被的生物多样性、盖度和地上生物
8201
第6期 许岳飞等:青藏高原高山嵩草草甸植物多样性和土壤养分对放牧的响应机制
图1　不同放牧强度对高山嵩草草甸植被特征的影响
Fig.1　PlantdiversityofKobresiapygmaeameadowunderdifferentgrazingintensities
注:对照(CK)、适度放牧(MG)和重度放牧(HG)。不同小写字母间表示各处理间差异显著(P<0.05),下同
Note:Control(CK),moderategrazing(MG)andheavygrazing(HG).Differentsmallettersmeansignificant
differenceatthe0.05level.Thesameasbelow
量都发生显著影响(P<0.05)。适度放牧下植物多
样性和盖度与围栏封育差异不显著,而重度放牧条
件下则导致草甸物种数、群落盖度、多样性指数及生
产力显著下降(图1),这与大多数研究结论相似,即
重度放牧将会导致草地物种多样性降低,群落结构
简单化,生产力下降[12-14],草地功能的发挥和维持,
必须要求草地利用在一定的可承受范围内。也就是
说,草地生态系统的这种抵抗力不会无限制地发挥
作用,只有干扰强度在草地生态系统可承受的弹性
范围之内才有效,当放牧干扰的强度超出了这一阈
值,草地植物群落则会发生欠补偿性生长[15-16]。当
植物群落发生欠补偿性生长时,植被与土壤、大气之
间的养分传递过程就会减缓甚至发生中断,从而引
起土壤结构、组成、理化特性向着不利于系统稳定的
方向发展,草地就会发生退化[17-18]。
土壤中的氮和磷是土壤有机质的重要组成部
分,是草地生态系统中最大的营养库。土壤有机质
是农业生态系统可持续的一个重要指标,土壤有机
质含量不仅可以改善土壤结构、土壤团聚体和土壤
含水量,也可以增加土壤阳离子交换能力和土壤养
9201
草　地　学　报 第20卷
图2　不同放牧强度对高山嵩草草甸土壤化学性质的影响
Fig.2　SoilchemicalpropertiesofKobresiapygmaeameadowunderdifferentgrazingintensities
分的供应[19]。在草地生态系统中,放牧干扰影响了
土壤有机质的含量,而土壤退化与土壤有机质的损
失有着密切的关系[20-21],放牧使植被生产力和枯枝
落叶量显著下降,从而导致土壤中碳的输入量减少,
或者因放牧导致土壤发生侵蚀而使碳的输入量降
低。土壤侵蚀是因为随着样地的退化,植被盖度和
枯枝落叶量减少,进而影响了土壤有机碳的含
量[4,15]。在青藏高原高寒草甸,由于气候寒冷,土壤
当中的有机体分解缓慢,因此土壤有机质含量较高。
然而,土壤有机质随着放牧强度的增加,0~30cm
土层中的有机质含量显著降低(P<0.05)。可能的
原因是放牧导致植被枯枝落叶量减少,降低土壤有
机质;另一个原因是植物生理特性对放牧产生不同
的响应,随着家畜采食,植物不断生长出的新的叶
片,也会影响有机质的含量。一般情况下,新的叶片
中碳的含量增加会引起根系中碳分布降低[16]。因
此,根系向土壤中输入的碳的总量就会减少。
高寒草甸土壤微量元素含量,由于受成土母质
成分、土壤理化性质等因素的影响,以及气候条件的
不同所引起的植被生物和土壤中矿物的风化分解速
率不同,导致同一元素在不同土壤中的含量存在很
大的差异[22-23]。青藏高寒草甸由于气候寒冷,土壤
湿润,每年大量生物残体由于气温低,分解缓慢,使
土壤有机碳的含量较高。有效态微量元素主要存在
于生物活体、植物残体和土壤有机质中,有机质含量
高的土壤,有效态微量元素Fe,Mn,Cu,Zn含量也
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第6期 许岳飞等:青藏高原高山嵩草草甸植物多样性和土壤养分对放牧的响应机制
图3　不同放牧强度对高寒草甸土壤有效态微量元素的影响
Fig.3　SoilmicroelementscharacteristicsofKobresiapygmaeameadowunderdifferentgrazingintensities
较高[22,24]。一些研究表明,土壤有机质可促进 Mn
的还原而增加其活性,与土壤有效态 Mn含量成显
著正相关,土壤有机质含量的差异,是微量元素含量
不同的一个重要控制因素[23,25]。本研究结果发现,
不同放牧强度导致土壤0~30cm土层有机质减少,
伴随着有机质的减少,土壤的有效态微量元素也出
现减少的趋势(图3),这与杨红善等[24]研究结果相
似。在0~10cm土层有效微量元素含量总体高于
10~20cm和20~30cm土层,可能是由于高寒草
甸凋落物的分解、养分释放与回归的作用。
4　结论
在2009-2011年的西藏高原高山嵩草草甸放
牧试验中,其植物群落和土壤养分发生显著变化。
适度放牧下草地群落盖度和草地植物多样性升高、
产草量增加、土壤养分资源的持续供给能力提高并
得以维持,草地生态系统处于健康稳定状态;而重度
放牧直接导致了高山嵩草草甸盖度减少、产草量下
降、草地物种多样性丧失,草地生态系统平衡失调。
放牧压的增大也导致土壤有机质、全氮、全磷、速效
氮和速效磷含量锐减,尤其是重度放牧处理下。另
外,不同放牧强度下土壤有效态微量元素Fe,Mn,
Cu和Zn含量呈现递减趋势,从高到低依次为Fe>
Mn>Zn>Cu。因此,在青藏高原高山嵩草草甸草
地适度放牧是保护高山嵩草草甸植物多样性,维护
土壤养分以及提高青藏高原高寒草甸草地生产力的
有效途径,同时也是保护这一地区脆弱的生态环境
的有效方法之一。
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(责任编辑　李美娟)
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