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ｓｔｒｕｃｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｉｒｌｉｖｉｎｇｈａｂｉｔｓａｎｄｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｂｅ
ｈａｖｉｏｒｐａｔｔｅｒｎｓｂｅｔｗｅｅｎｅｎｃｌｏｓｕｒｅａｎｄｔｅｓｔｂｏｘｗａｓａｎａｌｙｚｅｄａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｓ，ｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｅｒｉｏｄｓ，ａｎｄｓｏｍｅｍａｉｎａｃｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＢｒａｎｄｔ’ｓ
ｖｏｌｅｓ’ｅｔｈｏｇｒａｍｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｃｌｕｄｅｄｌｏ
ｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ，ｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ，ｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ，ｅｌｉｍｉｎａｔｅｂｅｈａｖｉｏｒ，ｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅ
ｈａｖｉｏｒ，ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｃｌｕｄｅｄａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｇ
ｎｏｓｔｉｃｂｅｈａｖｉｏｒ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｉｎｆａｎｔｉｃｉｄｅｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，ｃｏｍｐａ
ｒｉｎｇｗｉｔｈｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｌｏｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｔｅｓｔｂｏｘｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄｔｈｅｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ，ｓｅｌｆｇｒｏｏｍｉｎｇａｎｄａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｒｋｅｄ
ｌｙ．Ｔｈｅｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｌａｃｔａｔｉｏｎｈａｐｐｅｎｅｄｍｏｒｅｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙｔｈａｎｉｎ
ｏｅｓｔｒｕｍａｎｄｇｅｓｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｊｕｖｅｎｉｌｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｓｕｂａｄｕｌｔａｎｄａ
ｄｕｌｔ．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｉｎａｕｔｕｍｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．
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９４６
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Ｔａｂｌｅ１　ＰｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｓｏｆＢｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｓｉｎｅｎｃｌｏｓｕｒｅａｎｄｔｅｓｔｂｏｘ
W_
Ｂｅｈａｖｉｏｒｓ
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Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
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A2W_
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
+×W_
Ｌｏｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．５４±０．０５ ０．４０±０．０３ 　０．０４１０
kwW_
Ｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．１３±０．０３ ０．０８±０．０２ ０．２４００
™ÂÔñ¶ÍW_
Ｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ ０．２３±０．０２ ＜０．０００１
ƒ„W_
Ｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅｈａｖｉｏｒ
０．２８±０．０３ ０．０２±０．０１ ＜０．０００１
()W_
Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０２±０．００ ０．１４±０．０３ ０．０００７
…†W_
Ｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０１±０．００ ０．０１±０．００ ０．３２１７
ÂÔW_
Ｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
b2W_
Ａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０１±０．００ ０．１２±０．０２ ＜０．０００１
<^W_
Ａｇｎｏｓｔｉｃｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．１４８９
GÌW_
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ ０．００±０．００ ０．１４７７
　　•：“犘＜０．０５”+ÅãRœ‹，“犘＜０．０１”+ÅãR9œ‹
Ｎｏｔｅ：　“犘＜０．０５”ｉｎｄｉｃａｔｅｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｎｄ“犘＜０．０１”ｓｈｏｗｓｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
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Ｔａｂｌｅ２　ＦｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｓｏｆＢｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｓ
W_
Ｂｅｈａｖｉｏｒｓ
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Ｏｅｓｔｒｕｍ
µŠ#
Ｇｅｓｔａｔｉｏｎ
‰Ý#
Ｌａｃｔａｔｉｏｎ
A2W_
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
+×W_
Ｌｏｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
４９．７１±９．３４ａ ５８．６０±９．１７ａ ４５．００±１２．１３ａ
kwW_
Ｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
９．００±２．０４ａ ７．４０±１．６９ａ ８．００±２．３２ａ
™ÂÔñ¶ÍW_
Ｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ
２８．７１±５．５３ａ ３８．４０±８．９５ａ ３４．６０±１２．０４ａ
ƒ„W_
Ｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅｈａｖｉｏｒ
２．１４±０．８８ａ １．００±０．６３ａ １．００±１．００ａ
()W_
Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｂｅｈａｖｉｏｒ
１４．５７±２．０２ａ １１．６０±２．２０ａ １４．４０±１．８６ａ
…†W_
Ｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ
０．８６±０．０４ｂ ３．２０±１．４６ｂ ８．４０±２．６６ａ
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Ｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
b2W_
Ａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒ
１４．４３±２．３５ａ １２．００±３．５６ａ ９．６０±０．９８ａ
<^W_
Ａｇｎｏｓｔｉｃｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ ０．６０±０．６０ａ
GÌW_
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．２９±０．１８ｂ ０．００±０．００ｂ １０．００±２．８１ａ
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Ｎｏｔｅ：　Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ
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Ｔａｂｌｅ３　ＦｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｓｏｆＢｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｅｒｉｏｄｓ
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Ｂｅｈａｖｉｏｒｓ
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Ｓｕｂａｄｕｌｔ
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A2W_
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
+×W_
Ｌｏｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
６０．８０±５．９８ａ ６６．６０±４．９３ａ ６２．６０±６．０１ａ
kwW_
Ｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
１６．６０±２．３６ａ １０．００±２．１９ｂ ８．２０±１．５９ｂ
™ÂÔñ¶ÍW_
Ｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ
２２．００±３．６１ａ ２５．６０±３．７１ａ ２７．６０±４．０７ａ
ƒ„W_
Ｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ ０．４０±０．４０ａ
()W_
Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｂｅｈａｖｉｏｒ
１４．００±１．９５ａ １２．００±２．４５ａ １３．６０±１．９１ａ
…†W_
Ｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ ０．４０±０．２４ａ
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Ｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
b2W_
Ａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒ
１１．６０±１．７２ａ １５．００±２．２４ａ １４．８０±１．９１ａ
<^W_
Ａｇｎｏｓｔｉｃｂｅｈａｖｉｏｒ
０．４０±０．２４ａ ０．２０±０．２０ａ ０．００±０．００ａ
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Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ ０．４０±０．２４ａ
q４　rsـrµñHalmnoÇoûÑuN
Ｔａｂｌｅ４　ＰｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｂｅｈａｖｉｏｒｓｏｆＢｒａｎｄｔ’ｓｖｏｌｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｃｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｓｉｎｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
W_
Ｂｅｈａｖｉｏｒｓ
４%
Ａｐｒｉｌ
６%
Ｊｕｎｅ
８%
Ａｕｇｕｓｔ
A2W_
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
+×W_
Ｌｏｃｏｍｏｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．４６±０．０１ａ ０．５４±０．０５ａ ０．４８±０．０２ａ
kwW_
Ｉｎｇｅｓｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．１０±０．０２ａ ０．１３±０．０３ａ ０．０７±０．０１ａ
™ÂÔñ¶ÍW_
Ｎｏｎｓｏｃｉａｌｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０２±０．０２ａ ０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ
ƒ„W_
Ｓｅｎｔｉｎｅｌｂｅｈａｖｉｏｒ
０．３４±０．０４ａ ０．２８±０．０３ａ ０．３１±０．０３ａ
()W_
Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０２±０．０１ａ ０．０２±０．００ａ ０．０３±０．０１ａ
…†W_
Ｎｅｓｔｂｕｉｌｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０２±０．０１ｂ ０．０１±０．００ｂ ０．１０±０．０１ａ
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Ｓｏｃｉａｌｂｅｈａｖｉｏｒ
b2W_
Ａｍｉｃａｂｌｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０２±０．０２ａ ０．０１±０．００ａ ０．０１±０．００ａ
<^W_
Ａｇｎｏｓｔｉｃｂｅｈａｖｉｏｒ
０．０１±０．０１ａ ０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ
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Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｅｈａｖｉｏｒ
０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ ０．００±０．００ａ
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ｃｉａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｎｔａｎｅｖｏｌｅ （犕犻犮狉狅狋狌狊犿狅狀狋犪狀狌狊）
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ｂｅｈａｖｉｏｒｉｎｄｕｃｅｄｂｙｅｊａｃｕｌａｔｉｏｎｉｎｍａｌｅｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
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ｃｉｄｅａｎｄｐａｒｅｎｔａｌｂｅｈａｖｉｏｒ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃ
ｃｅｓｓｉｎｍａｌｅｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８２，２１５（５）：１２７０１２７２
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ｍｅａｄｏｗｖｏｌｅ，犕犻犮狉狅狋狌狊狆犲狀狀狊狔犾狏犪狀犻犮狌狊：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｒｅｌａ
ｔｉｏｎｔｏｓｏｃｉａｌｓｙｓｔｅｍａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｙｃｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ
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［１０］ＴｕｏｍｉＪ，ＡｆｒｅｌＪ，ＭａｐｐｅｓＴ．Ｏｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ
ｆｅｍａｌｅｉｎｆａｎｔｉｃｉｄｅ［Ｊ］．ＢｅｈａｖｉｏｒａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｏｃｉｏｂｉｏｌｏｇｙ，
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［１１］ＴｒｕｌｉｏＬＡ．Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｉｎｆａｎｔｉｃｉｄｅｉｎａｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａｇｒｏｕｎｄｓｑｕｉｒｒｅｌｓ（犛狆犲狉犿狅狆犺犻犾狌狊犫犲犲犮犺犲狔犻）
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９０１
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［１４］4›，ý¹Â，Μ，．÷［Ｍ］．„À：8¸W÷-„qÁÂ，１９９５：１６９１７３
［１５］–áí，Ï×，.Õl，．¡‹;)ＥＰ１<Ïñ·t,
CI^ñ;x¤
［Ｊ］．ž&éê.¸，２０１１，３８（１）：８６９０
［１６］–Õ´，±àÍ．÷２００５，４０（６）：１９２４
［１７］æX，ÔÐ．åhiC-×&`aQ@*［Ｊ］．,.×&*
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，２０１２，２８（４）：４２６４２７
［１８］Ãí，1‰›．÷a.¸
，２００１，２１（３）：１９９２０５
［１９］‰¸Ì，±àÍ．‹ŒyI÷®÷à..¸
，２００２，７（５）：９０９４
［２０］ＷａｎｇＤ Ｗ，ＬｉＮ，Ｌｉｕ Ｍ，犲狋犪犾．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆ
ｑｕｉｎｅｓｔｒｏｌａｓａｓｔｅｒｉｌａｎｔｉｎｍａｌｅＢｒａｎｄｔ＇ｓｖｏｌｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１１，１０４（５）：１０２４１０３０
［２１］–Õ´，±àÍ．‹ŒÂ™NOÏñ÷a.¸
，２００６，２６（２）：１５９１６３
［２２］Μ，1‰›．÷（２）：４３５０
［２３］Þ҂，1‰›．ñè·ù¶÷ùIf¶
［Ｊ］．+a.¸，２００３，２３（４）：３２６３３１
［２４］‰¸Ì，±àÍ．‹ŒÂ™uS÷.¸
，２００３，２３（３）：２２０２２４
［２５］Μ，1‰›．÷１８（４）：３８４２
［２６］ＳｏｒｏｋｅｒＶ，ＴｅｒｋｅｌＪ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｉｎｃｉｄｅｎｃｅｏｆｉｎｆａｎｔｉｃｉｄａｌａｎｄ
ｐａｒｅｎｔａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｃｙｃｌｅｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅ
ｍａｌｅｗｉｌｄｍｉｃｅ犕狌狊犿狌狊犮狌犾狌狊［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒ，１９８８，３６
（５）：１２７５１２８１
［２７］³¯š．ËÉW_ÇQＰＡＥäùú［Ｊ］．+a.¸，２０００，２０
（１）：１１６
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