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Comprehensive Evaluation of Drought Resistance and Photosynthetic Characteristic of 20 Bromus inermis Leyss. Accessions at Seedling Stage

20份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价及光合特性分析



全 文 :第 19 卷  第 4 期
Vol. 19  No. 4
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2011 年  7 月
 Jul.   2011
20份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价
及光合特性分析
毛培春1 , 孟  林1, 高洪文2 , 张国芳1 , 田小霞1
( 1.北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心,北京  100097;
2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京  100090)
摘要:在温室条件下, 采用反复干旱法, 对引进的 20 份无芒雀麦( Bromus inermis Ley ss. )种质材料, 以存活率、株
高、绿叶数、地上生物量、地下生物量和根冠比 6 个指标的抗旱系数值, 采用聚类分析法、标准差系数赋予权重法进
行综合评价。结果表明: 20份无芒雀麦苗期抗旱性划分成 3 个级别,其中抗旱性较强的有 9 份材料, 抗旱性较弱有
6 份材料, 抗旱性居中的有 5 份材料。20 份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性排序结果为 ZXY06P1621 抗旱性最强,
ZXY05P1171 最弱。不同抗旱级别种质材料的光合特性表现为: 随着持续干旱胁迫延续,其光合速率( Pn )、蒸腾速
率( T r )和气孔导度( G s )均呈下降趋势 ,复水后迅速上升; 而CO 2 浓度的变化趋势则呈相反变化趋势, 且在整个胁迫
过程中变化差异不显著。干旱胁迫下抗旱性强的材料能够保持较高的光合性能。
关键词:无芒雀麦; 苗期;抗旱性; 光合特性;综合评价
中图分类号: Q948. 112. 3    文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2011) 04061907
Comprehensive Evaluation of Drought Resistance and Photosynthetic
Characteristic of 20 Bromus inermis Leyss. Accessions at Seedling Stage
MAO Peichun1 , M ENG Lin1 , GAO Hongwen2 , ZHANG Guofang 1 , T IAN Xiaox ia1
( 1. Beijing Research and Development C enter for Grass es an d En vi ronment , Beijin g Academy of Agricultur e and Fores try Sciences,
Bei jing 100097, China; 2. In st itute of Animal Science, Ch ines e Academy of Agricu ltural S cience, Bei jing 100193, China)
Abstract: Average survival rate, plant height, numbers o f gr een leaves, abovegr ound biomass, under
ground biomass, ro ot / shoo t ratio of 20 accessions of Br omus inermis Ley ss. w ere measured using cluster
analysis and standard deviation coef ficient allocat ion w eighted method at the seedling stag e in green house
to evaluate comprehensiv ely drought resistance. Result show ed that 20 accessions o f B. inermis were clas
sified into three drought resistant g rades. ZXY05P0854 w as the st rongest drought resistant g ermplasm at
the seedling stage and ZXY05P1135 w as the w eakest one among tested 20 accessions. Photosynthetic
rates, t ranspirat ion r ates and stomatal conductance w ere decr eased w ith cont inuing drought st ress then in
creased af ter rehydrat ion. T he change of inter cellular CO 2 consistence did not show signif icant ly different
during drought st ress. A ll data suggest that accessions w ith st ronger dr ought resistance have str onger
photosynthet ic capability under drought st ress.
Key words: Br omus inermis Leyss. ; Seedling stage; Drought resistance; Pho tosynthet ic characterist ics;
Comprehensive evaluat ion
  无芒雀麦( Br omus inermis Leyss. )为禾本科雀
麦属多年生草本植物,广泛分布于亚洲、欧洲和北美
洲的温带地区, 在我国东北、华北、西北等地多生于
草甸、林地、山间谷地、河边及路边草地 [ 1] , 具有抗
旱、耐寒、营养价值高、适口性好等优良特性, 在我国
北方地区具有重要栽培应用价值[ 2]。近年来, 由于
环境恶化、气温转暖、水资源缺乏导致各地旱情频
发 ,抗旱性强的牧草品种的推广应用成为我国草业
和畜牧业生产的重要内容 [ 3]。因此, 从国内外收集
无芒雀麦的种质材料, 遴选抗旱性强的种质资源,对
收稿日期: 20110119;修回日期: 20110405
基金项目:国际科技合作与交流专项( 2008DFR30200) ;北京市农林科学院科技创新能力建设专项( KJCX201101003)资助
作者简介:毛培春( 1974 ) ,男,内蒙古锡盟人,助理研究员,硕士,主要从事草业资源与生态的研究工作, Email: mmpch@ 163. com
草  地  学  报 第 19卷
我国北方干旱半干旱地区草业和畜牧业的生产发展
具有重要的现实意义。光合作用是植物生长的基础,
是植物生产力构成的最主要因素,水分状况又是影响
光合作用最重要的因子之一[ 4] ,目前对无芒雀麦种质
材料干旱胁迫下的光合特性研究较少, 黄丽丽等[ 5]研
究了干旱胁迫对2种无芒雀麦光合作用的影响, 结果
表明干旱胁迫对同化作用影响较大,影响了植物的生
长发育。本研究在温室条件下,采用反复干旱法,对
国外引进的 20份无芒雀麦种质材料进行苗期抗旱性
的综合评价,并研究不同抗旱级别材料光合特性,为
筛选抗旱的无芒雀麦种质提供基础依据。
1  材料与方法
1. 1  试验材料
由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所牧草资
源室提供, 分别从 Russia, America, Romania 和
Canada共 4个国家引进的 20份无芒雀麦种质材料
为试验材料(表 1)。
表 1 20 份无芒雀麦种质材料及来源
Table 1  The o rigins of 20 Bromus inermis Leyss. accecsions
序号
No.
材料编号
Accession code
来源
O rigins
序号
No .
材料编号
Accession code
来源
Orig ins
1 ZXY05P604 Romania 11 ZXY05P1171 Russia
2 ZXY05P629 Romania 12 ZXY05P1284 Russia
3 ZXY05P717 America 13 ZXY05P1404 Russia
4 ZXY05P735 America 14 ZXY06P1621 Russia
5 ZXY05P959 Russia 15 ZXY06P1789 Russia
6 ZXY05P991 Russia 16 ZXY06P1919 Russia
7 ZXY05P1016 Russia 17 ZXY06P2515 Canada
8 ZXY05P1071 Russia 18 ZXY06P2592 Canada
9 ZXY05P1120 Russia 19 ZXY06P2634 America
10 ZXY05P1161 Russia 20 ZXY06P2649 Canada
1. 2  试验方法
试验于北京市农林科学院日光温室中进行, 采
用反复干旱法, 试验期间温室昼夜平均气温分别为
28. 9  和 13. 6  , 平均相对湿度分别为 48% 和
80% ,取大田土(前茬为玉米( Zea may s ) )去除石块
及杂质,装入 48. 5 cm (长)  33. 3 cm (宽)  20 cm
(高)的塑料箱, 每箱装土 25 kg ,取样测定土壤含水
量并计算干土质量。塑料箱用塑料板间隔成 4 部
分,每部分种植 1份材料,播种 60粒,出苗后间苗定
株,每份材料定植 20株幼苗。4月 1日幼苗生长到
三叶期开始进行干旱胁迫处理, 设对照和干旱胁迫
2组, 3 次重复。处理前保持土壤质量含水量为
17 6%~ 20 8% ,处理期间对照组的幼苗正常供水
保持土壤质量含水量 17. 6%~ 20. 8% ,干旱组的幼
苗停止供水,当土壤质量含水量降至 3. 3%~ 5. 2%
时测定光合各指标后第 1 次复水(只灌水 1次) , 将
土壤质量含水量恢复到 17. 6% ~ 20. 8%, 再次干旱
胁迫,当土壤质量含水量降到 3. 3% ~ 5. 2%时第 2
次复水,方法同第 1次复水,当土壤质量含水量再次
降到 3. 3% ~ 5. 2%时结束试验。土壤含水量使用
浙江托普仪器有限公司生产的 T ZS5X型土壤水分
测量仪每隔 2 d测定一次,计算并确定对照灌水量,
同时确定处理复水和试验结束时间。
干旱胁迫试验结束时,对其存活率、株高、绿叶
数、地上生物量和地下生物量进行测定,并通过地下
生物量与地上生物量指标计算根冠比。
试验于 4月 17日土壤质量含水量为 5. 18%时
进行第 1次复水, 5月 8 日为 3. 23%时进行第 2次
复水,并于 5 月 22日土壤质量含水量为 4. 03%时
结束试验。光合各参数于 4 月 17 日第 1 次复水前
开始测定, 至 5 月 22 日试验结束, 每隔 7 d 测定
1次, 从 10 00 至 13  00, 使用 LI6400型光合仪
(美国 LICOR公司制造)测定无芒雀麦种质材料对
照和处理的净光合速率( Pn )、蒸腾速率( T r )、气孔
导度( Gs )、胞间 CO2 浓度( C i ) ,使用红蓝光源,光强
为 2000 mol  m2  s1 , 测定时选取顶端第 2片成
熟叶片, 3次重复, 计算平均值; 各参数处理时用相
对值, 公式为:各光合参数相对值= 处理测定值/对
照测定值。
1. 3  数据处理
单项指标抗旱系数由下面公式计算[ 6] :
各指标抗旱系数= 各指标处理测定值/各指标
对照测定值。
抗旱性综合评价利用标准差系数赋予权重
法[ 7 ] , 步骤为: 通过公式 ( 1) [ 8] 计算隶属函数值
( X j ) ,用公式( 2) 计算标准差系数 V j , 公式( 3)归
一化后得到各指标的权重 W j , 用公式( 4)计算各材
料的综合评价值 D , D 值越大表明抗旱性越强。
( X j ) = X jX min
X maxX min ( 1)
V j=
n
j= 1
( X ij X j ) 2
X j
( 2)
W j=
V j
m
j= 1
V j
( 3)
D= n
j = 1
[ ( X j )  W j ] ( 4)
620
第 4期 毛培春等: 20份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价及光合特性分析
式中: ( X j )表示第 j 个指标的隶属函数值; X j
表示第 j 个指标值; X min表示第 j 个指标最小值;
X max表示第 j 个指标最大值, X j 表示第 j 个指标平
均值; X ij 表示式中为 i 材料 j 性状的隶属函数值;
V j 表示第 j 个指标标准差系数; W j 表示第 j 个指
标的权重; D表示各材料的综合评价值。
采用 Excel进行数据处理, SAS 软件进行方差
分析和聚类分析。
2  结果与分析
2. 1  干旱胁迫下各指标抗旱系数值的变化
干旱胁迫使得 20份无芒雀麦种质材料的存活
率、株高、绿叶数、地上、地下抗旱系数显著下降(表
2) ( P< 0. 05) , 说明干旱胁迫下各材料地上生长受
到影响,生长速度下降, 绿叶数减少,进而导致地上
生物量积累下降。根冠比变化则相反, 抗旱性较弱
的材料地下生物量比地上生物量大, 表现在抗旱系
数值上则较大,且差异显著( P< 0. 05)。
2. 2  聚类分析
以存活率、株高、绿叶数、地上生物量、地下生物
量和根冠比 6个指标的抗旱系数值, 利用欧氏距离
聚类法进行综合聚类分析,同时结合上面各指标测
定的结果,在距离为 1. 2处将 20份无芒雀麦的苗期
抗旱性划分成 3组(图 1) ,其中第 1组有 9份材料,
包括 ZXY06P1621, ZXY05P717, ZXY06P2592,
ZXY06P2649, ZXY05P604, ZXY05P629, ZXY05P1071,
ZXY06P2634, ZXY05P735; 第 2组有 6份材料, 包括
ZXY05P1161, ZXY06P2515, ZXY05P1120, ZXY05P959,
ZXY06P1789, ZXY05P1171;第 3组有 5 份材料, 包括
ZXY05P1404, ZXY05P1284, ZXY05P991, ZXY05P1016,
ZXY06P1919。
表 2  20 份无芒雀麦种质材料各指标抗旱系数值
T able 2 Coefficients of drought resistance indices of 20 Bromus inermis Leyss. g ermplasm
序号
No.
编号
Acces sion code
存活率
Survival rate
株高
Plant h eight
绿叶数
Number Green leaf
地下生物量
Underground biomass
地上生物量
Aboveground biomass
根冠比
Root/ s hoot rat io
1 ZXY05P604 0. 800ebdc 0. 800ebdc 0. 800bac 0. 857bac 0. 733bdac 1. 163ebdacf
2 ZXY05P629 0. 873bac 0. 873bac 0. 810ba 0. 800bdac 0. 703fbdec 1. 130ebdcf
3 ZXY05P717 0. 880ba 0. 880ba 0. 840a 0. 793bdac 0. 720bdec 1. 103edf
4 ZXY05P735 0. 757edf 0. 757edf 0. 733bdac 0. 840bac 0. 727bdac 1. 157ebdacf
5 ZXY05P959 0. 593ih 0. 593ih 0. 683fde 0. 783bdec 0. 610fgih 1. 290ba
6 ZXY05P991 0. 780ebdc 0. 780ebdc 0. 810ba 0. 680fe 0. 550i 1. 237ebdacf
7 ZXY05P1016 0. 747edf 0. 747edf 0. 743bdac 0. 650f 0. 550i 1. 190ebdacf
8 ZXY05P1071 0. 800ebdc 0. 800ebdc 0. 783bdac 0. 760bdec 0. 697fbdec 1. 090edf
9 ZXY05P1120 0. 613ih 0. 613ih 0. 603fe 0. 800bdac 0. 677fgdec 1. 183ebdacf
10 ZXY05P1161 0. 663gfh 0. 663g fh 0. 700dec 0. 900a 0. 703fbdec 1. 277bac
11 ZXY05P1171 0. 540i 0. 540i 0. 600f 0. 760bdec 0. 650fgdeh 1. 170ebdacf
12 ZXY05P1284 0. 773edc 0. 773edc 0. 773bdac 0. 803bdac 0. 640fgdeih 1. 253bdac
13 ZXY05P1404 0. 800ebdc 0. 800ebdc 0. 793bac 0. 767bdec 0. 627fge ih 1. 223ebdacf
14 ZXY06P1621 0. 910a 0. 910a 0. 813ba 0. 813bdac 0. 750bac 1. 080ef
15 ZXY06P1789 0. 640gh 0. 640gh 0. 683fde 0. 717fde 0. 593g ih 1. 203ebdacf
16 ZXY06P1919 0. 723eg f 0. 723egf 0. 733bdac 0. 770bdec 0. 580ih 1. 317a
17 ZXY06P2515 0. 670gfh 0. 670g fh 0. 723bdc 0. 787bdec 0. 630fge ih 1. 243ebdac
18 ZXY06P2592 0. 820ebdac 0. 820ebdac 0. 767bdac 0. 870ba 0. 813a 1. 073f
19 ZXY06P2634 0. 780ebdc 0. 780ebdc 0. 823ba 0. 747fdec 0. 663fgdech 1. 120edcf
20 ZXY06P2649 0. 833bdac 0. 833bdac 0. 793bac 0. 850bac 0. 783ba 1. 083ef
  注:表中不同小写字母表示在 0. 05水平差异显著
Note: Different small letters in th e same column are s ignifi can tly dif f erent among tested materials at the 0. 05 level
2. 3  无芒雀麦材料苗期抗旱性评价
采用标准差系数赋予权重法, 计算 20份无芒雀
麦种质材料苗期的 D值(表 3) ,根据各个材料的 D
值结果,可将 20份无芒雀麦种质材料的苗期抗旱性
从强到弱排序为 ZXY06P1621 > ZXY05P717 >
ZXY06P2592> ZXY06P2649> ZXY05P604> ZXY05P
629 > ZXY05P1071 > ZXY06P2634 > ZXY05P735 >
ZXY05P1404> ZXY05P1284> ZXY05P1161> ZXY05P
991> ZXY05P1016 > ZXY06P1919 > ZXY06P2515 >
ZXY05P1120> ZXY05P959> ZXY06P1789> ZXY05P
1171,综合排序结果结合聚类分析表明, 第 1组为强
抗旱性级别,级别 2为弱抗旱性级别,级别 3为抗旱
性居中级别。
621
草  地  学  报 第 19卷
图 1  20 份无芒雀麦种质材料抗旱性聚类图
F ig. 1 Cluster ing diag ram of the drought resistance o f 20 Bromus inermis Leyss. g ermplasm
表 3 20份无芒雀麦种质材料抗旱性综合评价
T able 3  Comprehensive evaluation of the dr ought r esistance of 20 B romus inermis Leyss. g ermplasm
序号
N o.
编号
Acces sion code
隶属函数值 Subordinat ive funct ion
( 1) ( 2) (3) ( 4) ( 5) ( 6)
综合评价值
E valuat ion D
排序
Ord er
1 ZXY05P604 0. 708 0. 669 0. 850 0. 819 0. 703 0. 627 0. 472 5
2 ZXY05P629 0. 911 0. 536 0. 897 0. 584 0. 586 0. 755 0. 469 6
3 ZXY05P717 0. 922 0. 957 1. 000 0. 572 0. 645 0. 874 0. 547 2
4 ZXY05P735 0. 590 0. 591 0. 575 0. 758 0. 674 0. 661 0. 416 9
5 ZXY05P959 0. 149 0. 271 0. 354 0. 533 0. 228 0. 111 0. 170 18
6 ZXY05P991 0. 659 0. 416 0. 896 0. 110 0. 008 0. 330 0. 270 13
7 ZXY05P1016 0. 560 0. 314 0. 612 0. 000 0. 000 0. 515 0. 230 14
8 ZXY05P1071 0. 708 0. 596 0. 774 0. 427 0. 555 0. 929 0. 446 7
9 ZXY05P1120 0. 198 0. 199 0. 035 0. 590 0. 478 0. 546 0. 220 17
10 ZXY05P1161 0. 333 0. 258 0. 427 1. 000 0. 589 0. 158 0. 282 12
11 ZXY05P1171 0. 000 0. 088 0. 000 0. 428 0. 384 0. 614 0. 168 20
12 ZXY05P1284 0. 633 0. 485 0. 740 0. 611 0. 352 0. 259 0. 328 11
13 ZXY05P1404 0. 708 0. 640 0. 824 0. 460 0. 298 0. 386 0. 360 10
14 ZXY06P1621 1. 000 1. 000 0. 905 0. 647 0. 765 0. 965 0. 581 1
15 ZXY06P1789 0. 266 0. 000 0. 359 0. 251 0. 171 0. 460 0. 170 19
16 ZXY06P1919 0. 503 0. 489 0. 574 0. 461 0. 130 0. 000 0. 225 15
17 ZXY06P2515 0. 357 0. 024 0. 529 0. 533 0. 315 0. 305 0. 221 16
18 ZXY06P2592 0. 758 0. 604 0. 702 0. 892 1. 000 1. 000 0. 541 3
19 ZXY06P2634 0. 648 0. 576 0. 947 0. 375 0. 438 0. 799 0. 423 8
20 ZXY06P2649 0. 802 0. 682 0. 820 0. 793 0. 884 0. 955 0. 540 4
权重 Wight 0. 105 0. 106 0. 115 0. 086 0. 108 0. 131
3. 4  不同抗旱级别无芒雀麦材料光合特性分析
3. 4. 1  光合速率和蒸腾速率的变化  根据抗旱性
综合评价结果, 分别选取抗旱性较强( ZXY05P717,
ZXY06P1621 )、中 等 ( ZXY05P1016, ZXY05P
991)、较弱( ZXY05P1171, ZXY06P1789) 3个级别
的种质材料各 2份进行光合特性分析。6份无芒雀
麦种质材料的光合速率和蒸腾速率都随着土壤含水
量的变化而变化(图 1) , 光合速率和蒸腾速率相对
值都小于 1,表明光合作用在干旱胁迫下受到抑制,
并随着土壤含水量的下降而下降, 复水后上升,在 4
月 24日第 1次复水相对光合速率上升后,随着持续
胁迫, 至 5 月 8日第 2 次复水时土壤含水量降到
3 32%时降至最低, 其中 ZXY05P717和 ZXY06P
1789相对光合速率分别下降到 0. 11和 0. 06,相对
蒸腾速率下降到 0. 20 和 0. 13, 抗旱性强的材料
ZXY05P717 在水分胁迫下比抗旱性弱的材料
622
第 4期 毛培春等: 20份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价及光合特性分析
ZXY06P1789具有更强的光合作用, 复水后光合速
率和蒸腾速率迅速上升,抗旱性强的材料 ZXY05P
717相对光合速率和相对蒸腾速率增加了 0. 49 和
0 27,抗旱性弱材料 ZXY05P1171 仅增加了 0. 24
和 0. 12,抗旱性强的材料光合速率和蒸腾速率上升
幅度大于抗旱性弱的材料, 随着持续胁迫各材料光
合参数值下降。在整个干旱复水过程中, 6 份材料
由于复水在 4月 24日各光合指标出现小幅上升, 随
着胁迫的持续, 5月 1日下降幅度较大,然后下降趋
缓,复水后各光合指标急剧上升,抗旱性强的材料相
对光合速率达到或超过了 4 月 24 日第 1 次复水时
的最高值,相对蒸腾速率在整个胁迫过程中变化幅
度缓于相对光合速率。在干旱复水过程中,抗旱材
料 ZXY05P717和 ZXY06P1621的光合速率、蒸腾
速率较高,表明在干旱胁迫下抗旱性强的材料能够
保持较高的光合性能。
图 2  6份无芒雀麦种质材料相对光合速率和相对蒸腾速率的变化
F ig . 2  Change of relat ive pho tosynthetic r ate and transpirat ion rate o f 6 Bromus inermis Ley ss.
3. 4. 2  气孔导度和胞间 CO 2 浓度的变化  相对气
孔导度与土壤含水量变化一致,由图 2可知, 相对气
孔导度在第 1次复水后的 4月 24日上升到最高, 然
后随着土壤含水量的下降而下降, 至 5月 8日时降
至最低,其中 ZXY05P717和 ZXY06P1789下降到
0. 11和 0. 04,抗旱性强的材料 ZXY05P717在水分
胁迫下比抗旱性弱的材料 ZXY06P1789 具有更高
的气孔导度,随着 5月 8日复水后相对气孔导度迅
速上升,抗旱性强的材料 ZXY06P1621相对气孔导
度上升了 0. 46, 抗旱性弱的材料 ZXY05P1171 仅
上升了 0. 18,抗旱性强的材料上升幅度大于抗旱性
弱的材料, 相对气孔导度随着持续胁迫而下降。在
整个干旱胁迫过程中,相对气孔导度在 4月 24日第
1次复水后出现小幅上升, 随着胁迫持续而急剧下
降, 5月 1日下降到了 2. 5以下,抗旱性强的材料下
降幅度较抗旱性弱的材料大, 但相对气孔导度值抗
旱性强的材料大于抗旱性弱的材料,继续胁迫下降
幅度不大,第 2次复水后急剧上升,抗旱性强的材料
上升幅度高于抗旱性弱的材料,但较第 1次复水后
相对气孔导度值低, 随着胁迫持续下降抗旱材料
ZXY05P717和 ZXY06P1621 气孔导度较其他材
料高,表现出较强的耐旱性能。相对胞间 CO2 浓度
在整个胁迫过程中变化不显著,相对胞间 CO2 浓度
胁迫值大于对照, 且变化趋势与其他 3 个光合参数
相反,可能是在胁迫下气孔导度下降导致胞间 CO2
浓度增加造成。
3  讨论与结论
张惠霞等[ 9]、彭明俊等 [ 10] 研究表明, 用单个指
标评判和用多个指标综合评判得出的结果也不完全
一致,这表明用单一指标评价种子萌发期的抗旱性
存在片面性,采用多项指标综合评价,更能提高抗旱
性鉴定结果的准确性和可靠性,辛国荣等[ 11] 也认为
抗旱性是一个较复杂的指标,鉴定一个品种的抗旱
性强弱应取若干指标进行综合评价, 赵祥等 [ 12]利用
水分胁迫及复水方法对达乌里胡枝子( L esp edez a
d avur ica)的生理指标变化以及保护酶系统协同作
用来抵御干旱胁迫进行了研究, 认为应用隶属
函数法评判植物抗逆性,可以克服单个指标的片面
623
草  地  学  报 第 19卷
图 3 6 份无芒雀麦种质材料相对气孔导度和相对胞间 CO2 浓度变化
F ig . 3 Change of relat ive stomatal conductance and inter cellular CO2 consistence o f 6 Bromus inermis Leyss.
性,综合地反映植物的实际抗性能力。作物在水分
胁迫下,体内细胞在结构、生理及生物化学上发生一
系列适应性改变后, 最终要在植株形态上有所表现,
因而有些形态指标可用于抗旱性鉴定 [ 13] ,功能叶也
可作为植株感受干旱胁迫的检测部位[ 14] , 李源等 [ 7]
认为干旱胁迫下苜蓿( Medicago sativa )植株的存
活能力是反映材料抗旱性的最直接且最实用的指
标,并利用 6个形态指标对 18份紫花苜蓿材料苗期
抗旱性进行了综合评价。翟春梅等[ 15] 利用主成分
分析法筛选出了叶片长度、叶片宽度、根冠比胁迫指
数、地下生物量胁迫指数、干物质含量胁迫指数共 5
个与存活率密切相关的指标作为紫花苜蓿苗期抗旱
性鉴定的指标, 并对 21份紫花苜蓿苗期抗旱性进行
了综合评价。本研究对存活率、株高、绿叶数、地上
生物量、地下生物量和根冠比 6 个形态指标进行了
分析, 采用聚类分析和隶属函数法, 对 20份无芒雀
麦种质材料苗期抗旱性能及抗旱性排序, 以获得准
确的评价结果。结果表明在干旱胁迫下各材料地上
生长受到影响, 生长速度下降,绿叶数减少, 进而导
致地上生物量积累下降, 抗旱性较弱的材料下降较
多;而根冠比变化则相反,抗旱性较弱的材料地下生
物量较地上生物量大, 差异显著( P< 0. 05)。杜建
雄等[ 16] 利用干旱复水方法对 3 个早熟禾 ( Poa L. )
品种在干旱及复水条件下生理特性的研究结果表明
干旱胁迫对 3个品种造成伤害,复水后得到缓解, 抗
旱性强的品种 Mer it 各指标在干旱胁迫下变化幅度
小,复水后各指标恢复程度高,与本研究结果一致。
干旱胁迫下植物叶片的光合速率降低, 这是所
有植物表现的共同现象 [ 17, 18]。但是, 在干旱胁迫
下,不同植物的光合速率降低程度不同,抗旱能力较
强的植物或同种植物的不同品种, 能保持相对较高
的光合速率 [ 19]。这与其在干旱胁迫下植物体内渗
透调节物质增加, 以保持较高的水分含量以及细胞
保护酶活性有关。付芳婧等 [ 20] 研究发现叶片净光
合速率的抗旱指数与抗旱隶属度呈直线相关关系,
可作为玉米抗旱性鉴定的评价指标。张维强等[ 21]
研究证明耐旱性不同的玉米品种或同一品种不同生
育时期的水分胁迫导致叶片光合速率的变化均存在
差异。本研究表明 6个种质材料光合速率、蒸腾速
率和气孔导度随着土壤含水量的下降而下降,复水
后迅速上升, 然后随着持续干旱胁迫而下降。胞间
CO 2浓度在整个胁迫过程中变化不显著, 且变化趋
势与其他光合参数相反, 说明在干旱胁迫下气孔关
闭,气孔导度下降,导致光合速率、蒸腾速率下降,出
现了胞间 CO2 浓度的增加。在干旱胁迫过程中,抗
旱材料 ZXY05P717 和 ZXY06P1621 的光合参数
值较其他 4份材料高, 表明在干旱胁迫下抗旱性强
的材料能够保持较高的光合性能。
参考文献
[ 1]  陈默君,贾慎修.中国饲用植物[ M ] .北京:农业出版社, 2001
[ 2]  陈宝书. 牧草饲料作物栽培学 [ M ] .北京:中国农业出版社,
2001
[ 3]  孟林,毛培春,张国芳,等. 17个苜蓿品种苗期抗旱性鉴定[ J ] .
草业科学, 2008, 25( 1) : 2125
[ 4]  韩瑞宏,卢欣石,高桂娟,等. 紫花苜蓿( Medicago sati va )对干旱
胁迫的光合生理响应[ J] .生态学报, 2007, 27( 12) : 52315237
[ 5]  黄丽丽, 汪季,胡生荣. 干旱胁迫对 2种无芒雀麦光合作用的
影响[ J] .河北农业科学, 2009, 13( 2) : 13
(下转第 630页)
624
草  地  学  报 第 19卷
后膜脂过氧化的影响 [ J ] .应用生态学报, 2007, 18 ( 7) : 1568
1572
[ 8]  樊怀福,郭世荣, 焦彦生, 等.外源一氧化氮对 NaCl 胁迫下黄
瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响[ J] . 生态学报,
2007, 27( 2) : 546553
[ 9]  陈明,沈文飚,阮海华,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦幼苗根生
长和氧化损伤的影响[ J ] .植物生理与分子生物学学报, 2004,
30( 5) : 569576
[ 10] 刘开力,韩航如,徐颖洁,等. 外源一氧化氮对盐胁迫下水稻根
部脂质过氧化的缓解作用 [ J ] .中国水稻科学, 2005, 19 ( 4) :
333337
[ 11] 张艳艳,刘俊,刘友良.一氧化氮缓解盐胁迫对玉米生长的抑制
作用[ J] .植物生理与分子生物学学报, 2004, 30( 4) : 455459
[ 12] 王淼,李秋荣,付士磊,等.外源一氧化氮对干旱胁迫下杨树光
合作用的影响[ J] .应用生态学报, 2005, 16( 2) : 218222
[ 13] 汤绍虎,周启贵,孙敏,等.外源 NO 对渗透胁迫下黄瓜种子萌
发、幼苗生长和生理特性的影响[ J] . 中国农业科学, 2007, 40
( 2) : 419425
[ 14] 孙立荣,郝福顺,吕建洲,等.外源一氧化氮对盐胁迫下黑麦草
幼苗生长及生理特性的影响 [ J ] . 生态学报, 2008, 28 ( 11) :
57145722
[ 15] 高俊凤.植物生理学实验指导[ M ] .世界图书出版公司, 2001
[ 16] H ealth R L, Pack er L. Ph otoperoxidat ion in isolated chloro
plast s: 1. Kinet ics and stoichiomet ry of fatty acid per ox idat ion
[ J] . Archives of Bioch emis try and Biophysics, 1968, ( 1) : 189
198
[ 17] Delledonne M, Xia Y, Dix on R A, et al . N it ric oxid e func
t ions as a s ignal in plant disease r esis tance[ J] . Natu re, 1998,
394: 585588
[ 18] 王宪叶,沈文飚,徐朗莱.外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦幼苗
叶片膜脂过氧化的缓解作用[ J] .植物生理与分子生物学学报,
2004, 30( 2) : 195200
[ 19] ZhangY Y, Liu Y L. S ou rce and function of nit ric oxide in
plants[ J] . Acta Botan ica BorealiOccidentalia Sinica, 2004, 24
( 5) : 921929
[ 20] 谭伊文,许岳飞,周禾.盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发和
幼苗生长的影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 3) : 394398
[ 21] Mata C G, Lamatt ina L. Nit ric oxide in duces stomatal closure
and enhances th e adapt ive plant r esponses again st dr ou ght
s t ress [ J] . Plant Ph ysiology, 2001, 126( 3) : 11961204
[ 22] 刘建新,胡浩斌,王鑫,等.一氧化氮参与盐胁迫下黑麦草幼苗
脯氨酸积累的调控[ J] .草地学报, 2010, 18( 3) : 786791
[ 23] 宗会,刘娥娥,郭振飞, 等.干旱、盐胁迫下 LaCl3 和 CPZ 对稻
苗脯氨酸积累的影响[ J] .作物学报, 2001, 27( 2) : 173177
[ 24] 刘新,张蜀秋,娄成后. Ca2+ 参与 NO 对蚕豆气孔运动的调控
[ J ] .植物生理与分子生物学学报, 2003, 29( 4) : 342346
[ 25] Du rner J , Wendeh enn e D, Kles sig D F. Defen se gene induc
t ion in tobacco by n it ric oxide, cycl ic GMP, and cyclic ADPri
bose[ J] . Proceedings of the Nat ional Academy of S cien ces of
the U nited State America, 1998, 95( 17) : 1032810333
[ 26] 韩瑞宏,卢欣石.苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[ J] . 草
地学报, 2006, 14( 4) : 393394
(责任编辑  李美娟)
(上接第 624页)
[ 6]  王曙光,孙黛珍,周福平,等.六倍体小黑麦萌发期抗旱性分析
[ J ] .中国生态农业学报, 2008, 16( 6) : 14031408
[ 7]  李源,刘贵波,高洪文,等.紫花苜蓿种质苗期抗旱性综合评价
研究[ J ] .草地学报, 2009, 17( 6) : 807812
[ 8]  魏永胜,梁宗锁,山仑,等.利用隶属函数值法评价苜蓿抗旱性
[ J ] .草业科学, 2005, 22( 6) : 3336
[ 9]  张惠霞,陶玲.甘肃苜蓿地方品种抗旱性的种苗形态指标研究
[ J ] .青海草业, 1997, 6( 2) : 712
[ 10] 彭明俊,赵琳,温绍龙, 等. 4种禾本科牧草种子的抗旱性评价
[ J ] .西部林业科学, 2006, 35( 2) : 7477
[ 11] 辛国荣,董美玲,宋淑明.牧草抗旱性研究 : 水分胁迫下几种
燕麦品种的一些生理生化变化及其与植物抗旱性关系的研究
[ J ] .草业科学, 1996, 13( 5) : 5055
[ 12] 赵祥,侯志兵,董宽虎,等.水分胁迫及复水对达乌里胡枝子酶
促防御系统影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 2) : 109204, 211
[ 13] 孙彩霞,洗秀瑛.作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究
进展[ J ] .中国农学通讯, 2002, 18( 1) : 4951
[ 14] T urner N C. Fu rther progress in crop water relat ions [ J] . Ad
vances in Agronomy, 1997, 58: 293339
[ 15] 翟春梅,王赞,邓波,等.紫花苜蓿苗期抗旱性鉴定指标筛选及
综合评价[ J] .干旱地区农业研究, 2008, 26( 6) : 167172
[ 16] 杜建雄,师尚礼,刘金荣,等. 干旱胁迫和复水对草地早熟禾 3
个品种生理特性的影响[ J] .草地学报, 2010, 18( 1) : 7377
[ 17 ] Cornic G, Massacci A. Leaf ph otosyn thesi s under dr ou ght
st ress [ A] . In: Bak er NR. Photosynthesis and th e environment
[ C ] . T he Neth erlands: Kluwer Academic Publis her s, 1996.
347366
[ 18] 陈善福,舒庆尧,植物耐干旱胁迫的生物学机理及其基因工程
研究进展[ J] .植物学通报, 1996, 16( 5) : 555560
[ 19] 韩瑞宏,卢欣石.紫花苜蓿( Medicag o sati v a )对干旱胁迫的光
合生理响应[ J] .生态学报, 2007, 27( 12) : 52295237
[ 20] 付芳婧,赵致,张卫星.水分胁迫下玉米抗旱性与光合生理指标
研究[ J] .山地农业生物学报, 2004, 23( 6) : 471474
[ 21] 张维强,沈秀瑛.水分胁迫和复水对玉米叶片光合速率的影响
[ J] .华北农学报, 1994, ( 3) : 4447
(责任编辑  刘云霞)
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