全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 03-0238-04
矮嵩草草甸生物量季节动态及其与气候因子的关系
蒲继延1 ,李英年2* ,赵　亮2,杨时海1
( 1.青海大学农牧学院草业科学系, 青海西宁　810003; 2.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁　810001)
摘要: 测定高寒矮嵩草( K obresia humilis)草甸地上、地下生物量季节动态,分析生物量季节动态与气候因子的相关性,建立了
地上生物量动态变化的模拟模型。结果表明:高寒矮嵩草草甸地上生物量动态变化历经萌动期、返青期、旺盛生长期、稳定期和
折损减少期等5 个阶段;地下生物量自5-9 月表现出升高-降低-升高的变化规律,且变化幅度较高; 2003 年地下净生产量633.
46 g / m2, 周转率0. 3193; 利用海北高寒草甸多年观测资料, 建立了气象因子影响植被年生产量的预报模型。
关键词: 矮嵩草草甸;生物量; 季节动态;气候因子; 预报模型
中图分类号: Q948　　　文献标示码: A
The Relationship Between Seasonal Changes of Kobresia Humilis
Meadow Biomass and the Meteorological Factors
PU Ji-yan
1 , L I Ying-nian
2* , ZHAO Liang
2 , YANG Shi-hai
1
( 1. Grass Department , Agriculture and Husband ry Col lege of Qinghai University, Xining , Qingh ai Province 810003, China;
2. Ins t itute of Northw es t Plateau Biology, CAS , Xining, Qinghai Provin ce 810001, China)
Abstract: M easuring of the seasonal changes of the above-and under -ground biomass of kobresia humil is mead-
ow , and analyzing of the relat ionship betw een the meteo rolog ical factors and seasonal changes of k. humilis
biomass w ere done in order to set up a simulant model of above-ground biomass seasonal changes. T he result
show s that the k. humil is meadow s under go f iv e phases of bourg eoning, turning g reen, vigo rous g row th, stabi-
lizing , and shrivelling and decl ining in a year. From May through September , the under-g round biomass ad-
hered to the rout ine o f rising, then dwindling, and r ising again, all w ith consider able scales. T he net under -
gr ound biomass production w as 633. 46 g / m
2
in 2003, the ratio betw een the amount of increased under -g round
biomass and the peak biomass output w as 0. 3193. Using data accumulated and analy zed for years in alpine
meadow s of northern Qinghai lake, a pr edict ion model fo recast ing meteoro logical factor s that inf luence the
yearly vegetat ion biomass yield has been set up.
Key words : K obresia humilis meadow ; Biomass; Seasonal change; Meteorolo gical facto rs; Pr edict ion model
　　高寒草甸是青藏高原典型的高原地带性植被类
型,主要分布在青藏高原及其周围山地。优势种矮嵩草
( K obresia humilis)草质柔软、营养丰富、热值高, 是该
类草地的重要牧草之一。多年来,中国科学院海北高寒
草甸生态系统定位站对高寒草甸生态系统的结构、功
能及其生产力提高途径进行了系统研究, 对牧草产量
与气象因子的关系也进行了尝试性地探讨 [ 1～4]。但是,
随着全球气候趋暖, 特别是近 20多年来气温明显升
高,高寒草甸草地生物量及其季节变化动态均将发生
较大变化[ 5～7]。为此, 于 2003年对高寒矮嵩草草甸植
被生物量季节动态及其与气候因子的关系进行了研
究,并建立了环境因子与生物量动态变化的相关模型。
旨在通过与过去的观测研究进行比较分析,弄清高寒
草甸植被对气候趋暖的响应。
收稿日期: 2004-05-28修改日期: 2005-03-20
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目( KZCX1-SW-01-01A) ; 国家重点基础研究发展规划项目( 2002CB412501) ; 中日合作“温带高山
草原生态系统的碳素动态和温暖化影响的研究”及中日合作“亚太地区环境创新战略计划( APEIS)”
作者简介:蒲继延( 1982-) ,男,青海乐都人, 硕士研究生,主要从事草地生态研究工作; * 通讯作者 Author for correspond ence, E-mail : yn li
@ nw ipb. ac. cn
第 13卷　第 3期
　Vo l. 13　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 9 月
　Sept. 　　2005
1　材料与方法
1. 1　实验区自然概况
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站(海北站)进行。海北站地处青藏高原东北本隅祁连
山北支冷龙岭东段南麓坡地的大通河河谷西段( 37°
29′～37°45′N, 101°12′～101°23′E ) , 海拔 3200～3600
m, 具明显的高原大陆性气候。气温极低,无明显四季
之分,仅有冷暖二季之别。无霜期20天左右,在最热的
7 月仍可出现霜冻、结冰、降雪 (雨夹雪)等天气现
象[ 8]。主要植被类型为矮嵩草草甸、金露梅灌丛( Po-
tentilla f ruticosa)草甸、小嵩草( K . pygmaea)草甸、沼
泽化藏嵩草( K . t ibetica)草甸。牧草低矮、生产力低。
滩地或山地阳坡的土壤类型为草毡寒冻雏形土(Mat-
cryic cambisols ) , 山地阴坡为暗沃寒冻雏形土(Mol-
cryic cambisols)、沼泽地为有机寒冻潜育土( Organic
cryic gley sols)。土壤发育年轻, 土层浅薄, 有机质含量
丰富[ 8]。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　生物量测定于 2003年 5-10 月进行, 每月 15
日和 30日各测定 1次。
1. 2. 2地上生物量　随机选择 6 个 50 cm×50 cm 的
样方,用剪刀齐地面刈剪。
1. 2. 3　地下生物量　在测定地上生物量的样方内随
机选择 25 cm×25 cm 的 2级样方,按 0～10 cm、10～
20 cm 和 20～40 cm 3个层次, 用铁铲和切刀分层取
出,用筛子筛选根系并冲洗干净。
1. 2. 4　样品在 65℃下烘干至恒重,称重。
1. 2. 5　气温和降水资料由海北站气象站提供。0～20
cm 土 层 温 度 和 湿 度 通 过 测 温 仪 ( CPT-10、
CLMAT EC)和时域反射仪( T DR、CS615、CSI)连续观
测获得。
2　结果与分析
2. 1　生物量季节动态及其与气候因子的关系
2. 1. 1　地上生物量季节动态变化及其与气候因子的
关系　矮嵩草草甸地上生物量动态变化,自萌动开始,
历经返青、旺盛生长、稳定和折损减少等 5个阶段, 大
体上分别对应于 4月下旬-5月中旬、5月中旬-6月中
旬、6月中旬-8 月上旬、8月底-9月初和 9 月初以后-
翌年 4月中旬(图 1)。在海北站地区, 4月下旬日均气
温稳定通过 0℃时植物开始萌动。5月中旬日均气温稳
定通过 3℃左右时进入返青期,该期气温较低,地表 30
cm 依然为季节冻土, 地温很低, 降水少,受“春旱”或
“春寒”的影响,植物生长缓慢,干物质积累受到限制。6
月中旬-8 月上旬, 太阳辐射强烈, 日均气温稳定通过
5℃, 气温较高, 其中 7月平均气温为 9. 8℃; 降水丰
富, 7-8月降水达 225 mm , 是全年总量( 560 mm)的
40%;有利的水热条件, 促使植物生长旺盛,干物质积
累迅速。8月底-9月初牧草发育成熟,生物量在年内达
最大,并相对稳定一段时间。尔后随着气温的降低, 降
水减少,土壤表层季节冻融交替出现, 植被逐渐枯萎,
生物量不再积累,相反因受恶劣环境条件的影响有下
降的趋势; 9月下旬以后气温继续降低,当日均气温稳
定降至 5℃以下时大多数植物停止生长,降至 0℃以下
完全停 止生长并逐 渐枯黄, 进入冬 季休眠 状
态。　　　　　　
图 1　矮嵩草草甸地上生物量实测值与模拟值
Fig. 1　The actual and simulant numer ical value of the
above-gr ound biomass of K obr esia humilis meadow
　　若以 4月 21日(多年平均 4月 21日为海北站地
区日均气温稳定通过 0℃日)为植物萌动初始日,统计
日均气温稳定通过 0℃后的累计天数( 2n)与牧草生物
量( JW )季节动态之间存在下列关系( r= 0. 9887, df=
11, P< 0. 01)。
JW = - 0. 0002( 2 n) 3+ 0. 0586( 2 n) 2- 2. 24483
( 2 n) - 20. 545 ( 1)
对( 1)求一阶、二阶导数,则分别有:
d( JW ) / d ( 2 n) = - 0. 0006( 2 n) 2+ 0. 1172( 2 n)
- 2. 24483 ( 2)
d
2
( JW ) / d( 2n) 2= - 0. 0012( 2 n) + 0. 1172 ( 3)
式( 2)中: d ( JW ) / d ( 2 n)表示地上生物量随时间推移
的增长率。当 d( JW ) / d ( 2 n) = 0时, 增长速率等于零,
此时之 2 n为生物量达到最高值的日期。经计算可得,
2 n= 173。表明 2003年生物量达到最高值的日期为日
均气温稳定通过 0℃( 4月 21日)后的第173 d,即 9月
14 日, 生物量为 309. 40 g / m2。式 ( 3)中 d2 ( JW ) / d
( 2 n) 2 表示植物干物质积累速率的加速度。当 d 2
239第 3期 蒲继延等:矮嵩草草甸生物量季节动态及其与气候因子的关系
( JW ) / d( 2 n) 2= 0时,生物量增长率达到最大。经计算
可得 2 n= 97。表明生物量积累最大速率出现的日期为
日均气温稳定通过 0℃后的第 97 d, 即 6 月 30 日, 积
累速率为 3. 478 g / ( m2·d)。
2. 1. 2　地下生物量季节动态变化　地下生物量按0～
10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和 0～40 cm 分层统计
(图 2)。由图 2可见,从 5-9月, 0～40 cm 地下生物量
的变化较为复杂, 但基本表现为“N”型变化规律[ 9]。地
下生物量在 9月末达高峰, 次高值出现在植物旺盛生
长前的 6月末, 分别为 1983. 95 g / m2 和 1953. 73 g /
m
2。最低值出现在植物旺盛生长阶段的 7月中旬, 为
1350. 49 g / m
2。地下生物量 “N”型变化规律与气候条
件影响下根系储备营养物质的迁移有关。在生长初期,
较深层土壤仍有季节冻土维持,地下部分生长发育缓
慢,致使萌动～返青初期地下生物量较低。6 月中旬
进入旺盛生长之前,气温仍然较低,日均气温在 5℃上
下波动, 日最低气温常在-5℃以下, 甚至出现小于-
10℃的低温, 地上部生长发育缓慢,大量的光合作用产
物储存于地下部, 有利于根系的发育和生长,地下生物
量增高明显。6月下旬以后,气温继续升高,降水丰富,
季节冻土完全融化, 水热协调配合, 植物生长旺盛, 地
上部生长消耗大量地下部贮存的营养和能量,导致地
下生物量急剧减少。8月中旬以后,光合作用供给地上
部的生长发育,随着时间的推移气温降低, 日最低气温
常低于 0℃, 但较深层土壤温度处于年内最高时期, 地
上生物量增加不明显, 地下部有大量能量贮存, 对地下
生物量的再次增高创造了良好的条件。随着冬季的到
来,土壤完全冻结,地下生物量有所下降。
图 2　矮嵩草甸地下生物量季节动态变化
Fig. 2　T he seasonal dynamics of under-g round
biomass in K . humilis meadow
　　地下生物量的分布状况为 0～10 cm 表层占 80%
以上, 10～20 cm 占 13%, 20～40 cm 仅占 6%, 这是高
寒草甸地下生物量分布的一大特征。高海拔地区,土壤
热通量极小,一般只占辐射平衡的4%左右 [ 10]。土壤温
度变化主要发生在地表 0～10 cm 层次,深层热量传播
缓慢,日变化极小。深层次热量不足,限制了植物根系
的向下生长。
矮嵩草草甸年地下净生产量(植物生长期最高值与
最低值之差)为 633. 46 g/ m 2。矮嵩草草甸地下生产量
周转值[ 11, 12] (地下生产量增加量与最高量的比值)为 0.
3193,较温性草原低[ 11]。这与高海拔地带温度低、环境
恶劣等有关。矮嵩草草甸杂草类居多,且其根茎含水量
较高,冬季严寒可使杂草类根茎冻伤或拉断,待来年生
长时被冻伤或拉断的根茎腐烂死亡。随着暖季的到来,
新根茎加速生长。不同年份地下生物量累积量差异较
大, 其周转值相应变化较大。与过去的测定结果比较发
现, 在气候条件好的年份,如气温高, 降水丰富等,地下
生物量周转值也高。不同区域的矮嵩草植被因土壤环境
等不同,周转值差异较明显。
2. 2　矮嵩草草甸地上年生产量预报模型
以上分析表明,水热条件的良好配合是影响高寒矮
嵩草草甸生物产量的主要因子。通过回归分析, 建立矮嵩
草草甸地上生物产量与气温、降水量关系的回归方程。
JW = 19. 661( T 7- T 1 ) + 0. 149R5- 145. 165
( 4)
式 ( 4)中 JW 为牧草产量; T 7和 T1 分别为 7月和 1
月的平均气温, T 7- T 1代表气温的年较差; R5为 5月
份降水量。模拟结果见图 3。可以看出, 利用关系式
( 4)建立的产量预报模型效果较好( r= 0. 597, df =
20, F= 4. 432, P< 0. 05)。
图 3　矮嵩草草甸 19 年地上生物量
实测值与模拟值( 1981- 1999)
Fig. 3　Compar ison o f act ua l and simulant numerical
v alue o f abobe-g round biomass o f K .
humilis meadow within 19 year s ( 1981- 1999)
3　讨论与结论
3. 1　高寒矮嵩草草甸生物量自萌动开始,历经返青、
旺盛生长、稳定和折损减少等 5个阶段。牧草萌动、返
青、旺盛生长的开始时期分别与 4月下旬日均气温稳
定通过 0℃、5月中旬日均气温稳定通过 3℃、6 月中
240 草　地　学　报 第 13卷
旬-8月上旬日均气温稳定通过 5℃的初期相一致。8
月底-9 月初牧草发育成熟, 生物量在年内达到最大,
并相对稳定一段时间。尔后随着气温逐渐降低(日均气
温降至 5℃以下) ,生物量不再积累而出现折损减少的
现象。
3. 2　以 4月 21日为矮嵩草草甸植物萌动初始日, 海
北矮嵩草草甸地上生物量( JW )季节动态与日均气温
通过 0℃后的累计天数( 2n)之间存在如下关系:
JW = - 0. 0002( 2 n) 3+ 0. 0586( 2n ) 2- 2. 24483
( 2 n) - 20. 545
依此式模拟计算表明,高寒矮嵩草草甸地上生物量高
峰期约为 9月 14日,地上生物量积累最大速率期在 6
月 30日左右( 3. 478 g / ( m 2·d) ) , 这与李英年等 [ 13]的
研究结果基本一致。
3. 3　5-9月, 0～40 cm 土层地下生物量的变化出现准
“N”型变化规律,且具有较高的变化幅度。9月末地下生
物量达到最高, 以植物旺盛生长阶段的7月中旬最低。
3. 4　地下生物量的分布状况为: 0～10 cm 表层占 80%
以上, 10～20 cm 占 13%左右, 20～40 cm 仅占 6%。
3. 5　年内地下净生产量和周转值分别为 633. 46 g /
m
2和 0. 319。
3. 6　高寒矮嵩草草甸生物产量与气温和降水量的回
归方程为:
JW= 19. 661( T 7- T 1) + 0. 149R5- 145. 165
该方程模拟效果较好, 达显著性检验水平。
3. 7　植物生长受各种环境因子的综合作用,本文仅考
虑了气温和降水, 其它因子的作用差异尚不十分明确,
有必要进一步系统、深入地探讨。
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241第 3期 蒲继延等:矮嵩草草甸生物量季节动态及其与气候因子的关系