全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
东祁连山高寒草甸优势植物光响应特征
孙　英，陈建纲，张德罡＊，徐长林，柳小妮
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　７３００７０）
摘要：为研究高寒地区草地优势植物旺盛生长期光合特征，选取位于祁连山东段天祝藏族自治县抓喜秀龙乡的甘
肃农业大学高山草原试验站围栏禁牧草地的矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）、垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、赖草（Ｌｅｙ－
ｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、扁蓿豆（Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ　ｒｕｔｅｎｉｃａ）、黄花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ）、二裂委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ）
和麻花艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａｍｉｎｅａ）７种优势植物，利用ＧＦＳ－３０００便携式光合测定仪拟合了７－９月的光合－光响应曲
线。结果显示：由于８月份的干旱，草地植物的光合能力受到严重影响，对弱光的利用能力和对强光的适应能力都
降低。垂穗披碱草、赖草、矮嵩草和二裂委陵菜在７月份的光合能力，对强光的适应能力都高于９月份，而黄花棘
豆、扁蓿豆和麻花艽则相反。垂穗披碱草、黄花棘豆、麻花艽和二裂委陵菜４种植物对干旱很敏感，容易受到干旱
胁迫；而赖草、扁蓿豆和矮嵩草３种植物对干旱胁迫不敏感。
关键词：东祁连山；优势植物；旺盛生长期；光响应曲线
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４５．１１　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２４４－０６
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｕｒｖｅｓ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ＳＵＮ　Ｙｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｊｉａｎ－ｇａｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｄｅ－ｇａｎｇ＊，ＸＵ　Ｃｈａｎｇ－ｌｉｎ，ＬＩＵ　Ｘｉａｏ－ｎｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｓｉｎｏ－Ｕ　Ｓ．Ｃｅｎｔｅｒｓ　ｆｏｒ　Ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７３００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ（Ｊｕｌｙ，Ａｕｇｕｓｔ　ａｎｄ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ）ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｓｅｖｅｎ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ（Ｋｏ－
ｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ，Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ，Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ，Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ　ｒｕｔｅｎｉｃａ，Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ，Ｐｏｔｅｎｔｉｌ－
ｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ，Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａｍｉｎｅａ）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｌ　ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｚｈｕａｘｉｘｉｕｌｏｎｇ．Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ
ｔｈｅｉｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＧＦＳ－３０００
ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎａｌｙｚｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ　ａｎ　Ａｕｇｕｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ａｌ　ｔｅｓｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｂｒｉｇｈｔ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｕｓｅ　ｌｏｗ
ｌｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ａｎｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｂｒｉｇｈｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ
Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ，Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ，Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｎｄ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｌａｔｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ａｎｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｂｒｉｇｈｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｌａｔｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ
ｏｆ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ，Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ　ｒｕｔｅｎｉｃａ　ａｎｄ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａｍｉｎｅａ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ
ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ．Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ，Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ，Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａｍｉｎｅａ　ａｎｄ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ　ｗｅｒｅ
ｖｅｒｙ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ，Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ，Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ
ｒｕｔｅｎｉｃａ　ａｎｄ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ａｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ；Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ
　　高寒草地主要由寒冷、中生、多年生草本植物为
优势种形成［１］，是我国陆地生态系统的重要组成部
分，也是高海拔地区的重要草地资源，支撑着高原地
区的畜牧业发展［２］。高寒草地生态系统脆弱，抗干
扰能力差，极易受到人为等因素的干扰，造成草地退
化，植被一旦遭受破坏，靠其自然恢复不仅周期长，
收稿日期：２０１１－１０－０９；修回日期：２０１１－１２－２８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６０２６４）资助
作者简介：孙英（１９８７－），男，甘肃甘南人，硕士研究生，主要从事草地生态、资源与环境的研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｎｙ＿１２３４＠１６３．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第２期 孙英等：东祁连山高寒草甸优势植物光响应特征
而且非常困难［３］。
高寒草地的主要利用方式是放牧。而草地生态
系统的首要功能是通过绿色植物的光合作用固定太
阳能，进行生物生产，供家畜采食。同时，光合作用
可以直观地反映草地植物的生长状况和在放牧后补
偿生长的情况和能力。因此，在高寒草地开展光合
作用的研究，对于适时地、合理地利用草地和保护、
恢复草地具有非常重要的现实意义和理论意义。在
过去的几年里，国内外学者对高寒草地植物光合作
用做了很多研究，主要侧重于不同植物光合特性日
变化的对比及生态因子对高寒草地植物光合特性影
响的研究［４～９］。高寒地区７－９月是牧草生长最旺
盛的季节，而研究区年降水主要集中于这３个月，自
然光照不足，导致光合作用的日变化无法真实反映
植物的光合水平和潜力。而用人工光源模拟光梯度
则可以从一定程度上解决这一问题。植物光合－光
响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ）是在一定的模拟光强梯度下，测
定并绘制的光合速率随光强变化的曲线，反映了净
光合速率随光强变化的特性［１０］。通过光响应曲线
可以计算出植物的光饱和点、光补偿点、最大光合速
率等重要的光合参数，对研究植物的光合作用具有
重要的意义，这也是研究植物光合生理生态过程对
环境响应的基础［１１］。
祁连山地是典型的高原地带，草地是当地最重
要的畜牧业生产资料［１２］。在气候变化和人类活动
的双重影响下，该地区的生态系统正遭受不同程度
的退化［３，１３，１４］。本研究通过对祁连山东段高寒草地
７种优势植物光合－光响应曲线的季节变化的测定，
探讨该地区草地优势植物在旺盛生长期的光合特
征，为高寒草地的管理利用和退化草地的恢复与重
建提供参考依据。
１　材料与方法
１．１　试验区概况
试验区位于祁连山东段的甘肃省天祝县金强河
河谷，南北宽约５～１５ｋｍ，东西长约３０ｋｍ，地理坐
标为Ｎ３７°１１′～３７°１３′，Ｅ１０２°２９′～１０２°３３′，海拔在
２９５０～４３００ｍ 之间。年均温－０．１℃，１月均温
－１８．３℃，７月均温１２．７℃，＞０℃积温１３８０℃，年
降水量４１６ｍｍ，年蒸发量是降雨量的３．８倍。区
内土层较薄，厚约４０～８０ｃｍ，土壤ｐＨ 为７．０～
８．２，有机质含量高，约为１０％～１６％。
１．２　样地概况
样地设置在甘肃农业大学天祝高山草原试验
站，海拔２９５０ｍ。在站内周围选取面积约０．８２ｈｍ２
的围栏草地为样地，该围栏区于２００４年夏禁牧至
今，属于披碱草－嵩草型草地，优势种有矮嵩草
（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）、垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、
赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、扁蓿豆（Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓ　ｒｕｔｅｎｉ－
ｃａ）、黄花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ）、二裂委陵
菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ）、麻花艽 （Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａ－
ｍｉｎｅａ）等，植被盖度９５％。
１．３　研究方法
研究材料为矮嵩草、垂穗披碱草、赖草、扁蓿豆、
黄花棘豆、二裂委陵菜和麻花艽７种优势植物。所
用仪器为ＧＦＳ－３０００便携式光合测定仪（德国产），
选择在高寒草地草本植物生长最旺盛的季节（７－９
月），每月月初测定１次，测定时间段为每天上午
９：００－１１：００，每次随机选取每种植物的３个充分展
开的叶片，每个叶片测定１次作为１次重复。将
ＣＯ２ 浓度设为３９０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，用ＧＦＳ－３０００自带
光源模拟光强梯度为２０００，１７００，１４００，１１００，８００，
５００，２００，１００，５０，２５，１０，０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，改变
光照强度后，最少稳定时间设置为６０ｓ，当测量结果
变异率小于０．０５时记录数据。
目前，拟合植物的光合－光响应曲线的模型主要
有直角双曲线模型和非直角双曲线模型２种。研究
表明，非直角双曲线模型的拟合结果更为准确［１５］，
因此本研究采用非直角双曲线模型来进行拟合。非
直角双曲线模型的表达式为：
Ｐｎ＝
ａＰＡＲ＋Ｐｍａｘ－ （ａＰＡＲ＋Ｐｍａｘ）２－４θａＰＡＲＰ槡 ａｍｘ
２θ －Ｒｄ
　　式中：Ｐｎ 为净光合速率（μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）、
ａ为表观量子效率（μｍｏｌ　ＣＯ２·μｍｏｌ
－１　ｐｈｏｔｏｎ）、
ＰＡＲ为光合有效辐射（μｍｏｌ·ｍ
－２ｓ－１）、Ｐｍａｘ为最大
净光合速率（μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）、θ为反映光合
曲线弯曲程度的曲角（°）、Ｒｄ 为暗呼吸速率（μｍｏｌ
ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）。
在０～２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１光合有效辐射强度
之间，Ｐｎ－ＰＡＲ回归直线方程与Ｘ轴的交点为植物
光补偿点（ＬＣＰ）、与Ｙ轴的交点为植物的暗呼吸速
率，斜率为表观量子效率。光饱和点（ＬＳＰ）可以根
５４２
草　地　学　报 第２０卷
据Ｐｍａｘ的横坐标算出。
１．４　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ　２００３绘图，用ＳＰＳＳ　１７．０对数据进行
统计与分析。
２　结果与分析
２．１　７种优势植物的光合－光响应曲线
在３９０μｇ·Ｌ
－１的ＣＯ２ 浓度下，随着光合有效
辐射（ＰＡＲ）的增强，７种草本植物净光合速率（Ｐｎ）
逐渐增大，当ＰＡＲ在０～９００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１之间
时Ｐｎ 增加速度最快，之后这种增大的趋势逐渐减
弱（图１）。当ＰＡＲ超过一定范围后，Ｐｎ 开始下降。
７月份植物的Ｐｍａｘ要高于８月和９月（麻花艽例
外），９月居中，８月最低。
垂穗披碱草和二裂委陵菜的变化规律相似，都
是７月最高、９月次之、８月最低，且在所有的光强下
都是这个规律。垂穗披碱草在７月份时当ＰＡＲ超
过１１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１后Ｐｎ 明显开始下降，其他
月份这种现象不明显；二裂委陵菜在９月份时ＰＡＲ有
先升高后下降的现象，只是从１４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时
才开始下降，其他月份无此现象。
赖草在ＰＡＲ小于８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ在９
月份高于８月和７月（ＰＡＲ＜１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时８
月和７月差异不明显），而ＰＡＲ＞８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时Ｐｎ 是７月＞９月＞８月。在９月，ＰＡＲ超过７００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时Ｐｎ 开始下降。
黄花棘豆的变化情况比较复杂：ＰＡＲ＜４００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为９月＞７月＞８月；４００＜ＰＡＲ
＜１２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为７月＞９月＞８月；
１２００＜ＰＡＲ＜１６５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为９月＞８
月＞７月。７月，ＰＡＲ超过１１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时Ｐｎ 开始下降；９月，ＰＡＲ超过１４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时Ｐｎ 开始下降；８月份Ｐｎ 无下降现象。扁蓿豆的
变化情况也比较复杂：ＰＡＲ＜１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时，Ｐｎ 为 ８ 月 ＞７ 月 ＞９ 月；１００＜ＰＡＲ＜８００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为９月＞８月＞７月；８００＜
ＰＡＲ＜１３００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为９月＞７月＞８
月；ＰＡＲ＞１３００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为７月＞９月
＞８月。９月份的Ｐｎ 在ＰＡＲ＝８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时达到最大值，之后快速下降。其他２个月份无此
现象。
矮嵩草的变化规律类似于垂穗披碱草，只是
ＰＡＲ＜３００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，Ｐｎ 为８月＞９月。
另外，矮嵩草各月份的Ｐｎ 都无明显下降现象。麻
花艽与其他６种植物区别最大的就是其Ｐｎ 的高低
次序是９月＞７月＞８月。９月份，在 ＰＡＲ超过
１０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时Ｐｎ 开始下降。
　　从７种植物的Ｐｎ 总体比较来看，７月份，二裂
委陵菜最高，麻花艽最低；８月份，扁蓿豆最高，麻花
艽最低；９月份，扁蓿豆最高，垂穗披碱草最低。
２．２　７种优势植物的光合参数
通过拟合７种植物光响应曲线的非直角双曲线
模型，计算出了它们的各个光合参数（表１）。７种植
物的ＬＣＰ和Ｒｄ 的变化规律一致，即ＬＣＰ最高的月
份Ｒｄ 也最高、ＬＣＰ最低的月份Ｒｄ 也最低。垂穗披
碱草、黄花棘豆和二裂委陵菜３种植物的ＬＣＰ和
Ｒｄ 都是８月＞９月＞７月；扁蓿豆和矮嵩草都是９
月＞７月＞８月；赖草为７月＞８月＞９月；麻花艽为
８月＞７月＞９月。其中，７月ＬＣＰ和Ｒｄ 最高的为
黄花棘豆，最低的为垂穗披碱草；８月ＬＣＰ和Ｒｄ 最
高的为二裂委陵菜，最低的为矮嵩草；９月ＬＣＰ最
高的为矮嵩草，Ｒｄ 最高的却是扁蓿豆，ＬＣＰ和Ｒｄ
最低的为赖草。
　　垂穗披碱草、扁蓿豆、麻花艽和二裂委陵菜的
ＬＳＰ值的变化规律都是７月＞８月＞９月；赖草和
矮嵩草是７月＞９月＞７月；黄花棘豆为９月＞８月
＞７月。其中，７月ＬＳＰ最高的是扁蓿豆，最低的是
黄花棘豆；８月ＬＳＰ最高的为扁蓿豆、矮嵩草、麻花
艽和二裂委陵菜４种植物，最低的是赖草；９月ＬＳＰ
最高的为矮嵩草，最低的为垂穗披碱草和麻花艽。
７种植物Ｐｍａｘ的变化规律有一个共同特点，就
是最小值都在８月。垂穗披碱草、赖草、矮嵩草和二
裂委陵菜都是７月＞９月＞８月，黄花棘豆、扁蓿豆
和麻花艽都是９月＞７月＞８月。其中，７月Ｐｍａｘ最
高的为二裂委陵菜，最低的为麻花艽；８月Ｐｍａｘ最高
的为扁蓿豆，最低的为麻花艽；９月Ｐｍａｘ最高的为二
裂委陵菜，最低的为垂穗披碱草。
表观量子效率ａ的最小值也基本都在８月（扁
蓿豆例外）。垂穗披碱草、矮嵩草和二裂委陵菜的ａ
值都是７月＞９月＞８月，赖草、黄花棘豆和麻花艽
都是９月＞７月＞８月，而扁蓿豆为９月＞８月＞７
月。７月和８月ａ值最低的都是麻花艽；８月和９月
ａ值最高的都是扁蓿豆。其中，７月ａ值最高的为二
裂委陵菜；９月ａ值最低的为矮嵩草。
６４２
第２期 孙英等：东祁连山高寒草甸优势植物光响应特征
图１　７种优势植物光合－光响应曲线的季节性变化
Ｆｉｇ．１　Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
７４２
草　地　学　报 第２０卷
表１　７种优势植物光合－光响应参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｎ－ＰＡＲ　ｃｕｒｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
植物材料
Ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
Ｒ２
光补偿点ＬＣＰ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
光饱和点ＬＳＰ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
暗呼吸速率Ｒｄ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
最大净光合速率Ｐｍａｘ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
表观量子效率ａ
／μｍｏｌ　ＣＯ２·μｍｏｌ－１　ｐｈｏｔｏ
垂穗披碱草
Ｅ．ｎｕｔａｎｓ
７　 ０．８７９０　 ５．８５±０．４８８２ｃ　 １１００　 ０．１４６７±０．０１２９ｃ　 ８．０２５６±０．５００１ａ ０．０２５１±０．０００１ａ
８　 ０．９２８１　 ８５．６７±１．２３０２ａ ９００　 ０．９３３８±０．０１８５ａ ３．２２１２±０．３４２６ｃ　 ０．０１０９±０．０００３ｃ
９　 ０．９４６３　 １３．８５±０．５８１５ｂ　 ８００　 ０．２９３７±０．０１３２ｂ　 ４．６８２４±０．３１４２ｂ　 ０．０２１２±０．０００２ｂ
赖草
Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ
７　 ０．９２２５　 ２３．８７±０．６７０６ａ １６００　 ０．５２０４±０．０２５３ａ ９．７６８４±０．５２６４ａ ０．０２１８±０．０００５ｂ
８　 ０．８８５０　 １５．９６±０．６００８ｂ　 ５００　 ０．３１６１±０．０１２３ｂ　 ５．４０１０±０．２４５１ｃ　 ０．０１９８±０．０００２ｂ
９　 ０．９６０７　 １０．７６±０．５４２１ｃ　 ９００　 ０．２６５８±０．０１４２ｃ　 ７．８５４６±０．３２５８ｂ　 ０．０２４７±０．０００４ａ
黄花棘豆
Ｏ．ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ
７　 ０．７２８３　 ５５．６１±０．８１５７ｃ　 ８００　 １．０３９９±０．０２２５ｂ　 ９．１１８０±０．３２６５ａ ０．０１８７±０．０００２ｂ
８　 ０．９９０２　 １０７．３９±１．１２５４ａ １２００　 １．７６１２±０．０２４１ａ ４．８２４３±０．２３４７ｂ　 ０．０１６４±０．０００１ｃ
９　 ０．８９７４　 ６０．７９±１．０２２５ｂ　 １３００　 １．７０２２±０．０２３２ａ ９．５４４７±０．２８５９ａ ０．０２８０±０．０００４ａ
扁蓿豆
Ｍ．ｒｕｔｅｎｉｃａ
７　 ０．９２２１　 ２７．２４±０．４５５１ｂ　 １７００　 ０．５３９４±０．０２１１ｂ　 １０．１１４１±０．２９９５ｂ　 ０．０１９８±０．０００１ｃ
８　 ０．９７９２　 ５．３０±０．２３１４ｃ　 １３００　 ０．１２８８±０．０１３１ｃ　 ６．６６８１±０．２２６９ｃ　 ０．０２４３±０．０００２ｂ
９　 ０．７９２２　 ７１．７８±０．５６２１ａ ９００　 ３．１４４０±０．０５２３ａ １１．４２５６±０．２６１８ａ ０．０４３８±０．０００４ａ
矮嵩草
Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ
７　 ０．９７１９　 ８．５６±０．４７７２ｂ　 １６００　 ０．１９０８±０．０１１２ｂ　 １０．２２７５±０．２５５２ａ ０．０２２３±０．０００２ａ
８　 ０．９４７６　 ４．６８±０．３２６１ｃ　 １３００　 ０．０５２０±０．０００５ｃ　 ３．６０６０±０．１４５６ｃ　 ０．０１１１±０．０００１ｂ
９　 ０．９９０９　 ９０．８４±０．９２２１ａ １５００　 １．１８０９±０．０４３３ａ ６．８２４４±０．２３６８ｂ　 ０．０１３０±０．０００１ｃ
麻花艽
Ｇ．ｓｔｒａｍｉｎｅａ
７　 ０．９８９１　 ４８．４０±０．８５２６ｂ　 １５００　 ０．７８４１±０．０２２９ａ ４．６５２４±０．２８５１ｂ　 ０．０１６２±０．０００１ｂ
８　 ０．８９４９　 １４８．２６±２．２３５２ａ １３００　 ０．７８５８±０．０２３６ａ ０．５２５５±０．０２１１ｃ　 ０．００５３±０．０００１ｃ
９　 ０．８７６５　 １２．５６±０．４２５５ｃ　 ８００　 ０．２８５１±０．０２４７ｂ　 ７．８５２３±０．２５４６ａ ０．０２２７±０．０００３ａ
二裂委陵菜
Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ
７　 ０．９６５５　 ７．９７±０．２５８８ｃ　 １５００　 ０．４６３３±０．０１５８ｃ　 ２２．４０８４±０．５４７８ａ ０．０５８１±０．０００２ａ
８　 ０．９８７４　 ２１６．８５±５．５４８９ａ １３００　 ５．０５２５±０．１２２９ａ ２．２０１８±０．１１１９ｃ　 ０．０２３３±０．０００２ｃ
９　 ０．８７６２　 ５６．８８±０．９６８７ｂ　 １２００　 １．９２２４±０．１１２４ｂ　 １４．８０８８±０．２５８１ｂ　 ０．０３３８±０．０００１ｂ
　　注：不同字母间表示数据差异显著（Ｐ＜０．５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）
３　讨论
植物光合－光响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ）是在一定的模
拟光强梯度下，绘制的光合速率随光强变化的曲线，
反映了净光合速率随光强变化的特性。本研究结果
表明，祁连山高寒草地大多数优势植物的光合速率
表现为７月份高于８月和９月（麻花艽例外），９月
份居中，８月份最低，这主要是由于研究地区８月份
的降水量比７月和９月份降雨量少，气温高所致（２０
ｃｍ土壤容积含水量７月份平均值为１５．２％，８月份
为６．４％，９月份为１７．４％），干旱迫使草地植物的
Ｐｍａｘ大幅下降，这种现象在人工控制条件下也得到
证实，如干热胁迫时坪用型草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒｅ－
ｔｅｎｓｉｓ）叶片的蒸腾速率、叶片净光合速率、叶绿素荧
光参数和气孔导度均具有下降趋势［１６］。
李林芝等人做过水分胁迫对羊草（Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）光合特性的影响，结果表明，干旱胁迫使
得羊草最大净光合速率、光饱和点、表观量子效率以
及水分利用效率降低，而光补偿点升高［１７］，这在本
试验中得到了进一步验证，即７种植物的Ｐｍａｘ都是
８月最低，显著低于７月和９月。８月的ＬＳＰ也较
低，尤以赖草和矮嵩草最为明显。表观量子效率ａ
是反映植物对光能利用效率的指标，８月的ａ值也
比其他２个月要低。然而扁蓿豆和矮嵩草的ＬＣＰ
在８月份最低，可能因为对干旱胁迫的反应不明显，
其具体机理有待进一步验证。除此之外，其他５种
植物在８月的ＬＣＰ都比７月和９月高。这都说明
是由于干旱迫使叶片气孔关闭，叶肉细胞的光合活
性下降，对光能的利用能力降低［１８］。垂穗披碱草、
黄花棘豆、麻花艽和二裂委陵菜４种植物的Ｒｄ 值
在８月最高，说明干旱仅仅伤害了其光合器官，降低
了光合能力，但并没有降低呼吸作用，甚至有所提
高。而扁蓿豆和矮嵩草的Ｒｄ 值在８月最低，这与
它们的光补偿点变化规律一致。
干旱过后（９月），各种植物的光合能力得到不
同程度的恢复。垂穗披碱草、赖草、矮嵩草和二裂委
陵菜４种植物的光合能力虽然有一定程度的恢复，
但达不到７月的水平，这说明干旱对这４种植物的
光合能力造成了不可逆的伤害，也可能是由于９月
已经是生长后期，植株已经开始衰老。而黄花棘豆、
扁蓿豆和麻花艽的光合能力不但得到了恢复，还高
于７月。这可能是因为这３种植物的生长期比其他
４种长，且生长季后期的光合能力要高于前期。
另外，从每种植物的具体情况来看，垂穗披碱草
８４２
第２期 孙英等：东祁连山高寒草甸优势植物光响应特征
在７月ＬＣＰ和Ｒｄ 最低，９月略高，８月最高；７月的
Ｐｍａｘ，ＬＳＰ和ａ最高，９月次之，８月最低。说明其
生长前期光合能力强，生长后期弱，生长旺盛期较
短。而且与其他６种植物相比，Ｐｍａｘ和ＬＳＰ都较低，
有明显的光抑制现象，对强光的适应能力弱，光合潜
力也较低。
赖草的ＬＣＰ和Ｒｄ 为７月＞８月＞９月，ＬＳＰ和
Ｐｍａｘ为７月＞９月＞８月，说明其在生长前期对强光
的适应能力强，越到生长后期，对弱光的利用能力越
强，光合潜力也高。而ａ在９月份最高，说明在生长
后期光能利用效率高。黄花棘豆在８月份ＬＣＰ和
Ｒｄ 远高于７月和９月，９月ＬＳＰ，Ｐｍａｘ和ａ最高，说
明在生长前期能有效利用弱光，而在生长后期能有
效利用强光，光合潜力较高，但是容易受到干旱胁
迫。扁蓿豆在生长前期对强、弱光的利用能力都强，
后期减弱，但后期的光合潜力高，光能利用率也高；
在干旱胁迫下，对弱光的利用能力更强。
矮嵩草表皮细胞具有较厚的角质层和蜡质，并
具有发达的栅栏组织，有利于提高光合效率，对强辐
射的生态环境有很好的适应性［１９］，所以其在生长的
整个季节都有很高的ＬＳＰ，只是在８月受到干旱胁
迫而略微降低。在３个月中，９月ＬＣＰ最高，而ａ，
ＬＳＰ和Ｐｍａｘ则低于７月，说明在生长后期光合的有
效范围变窄，光合能力下降，光能利用效率也降低。
麻花艽和二裂委陵菜在８月ＬＣＰ升高幅度最大，说
明两者对水分胁迫很敏感。ＬＳＰ为７月＞８月＞９
月，说明两者在生长后期对强光适应能力降低。麻
花艽的ａ和Ｐｍａｘ在９月最高、二裂委陵菜的ａ和
Ｐｍａｘ在７月最高，都高于８月，说明麻花艽在后期光
合能力强，二裂委陵菜在前期光合能力强。
４　结论
４．１　天祝县金强河８月份较干旱，草地植物的光合
能力受到严重影响，对弱光的利用能力和对强光的
适应能力都降低，８月份是本地区草地的敏感时期，
该时期应该适当减少放牧家畜的数量及放牧时间，
使草地能在生长后期尽快恢复。
４．２　垂穗披碱草、赖草、矮嵩草和二裂委陵菜在生
长前期（７月）的光合能力及对强光的适应能力都高
于生长后期（９月）；黄花棘豆、扁蓿豆和麻花艽在生
长后期的光合能力高于前期，扁蓿豆和麻花艽在生
长后期对强光的适应能力降低，而黄花棘豆在生长
后期对强光的适应能力升高。
４．３　垂穗披碱草、黄花棘豆、麻花艽和二裂委陵菜
４种植物对干旱很敏感，容易受到干旱胁迫；而赖
草、扁蓿豆和矮嵩草３种植物对干旱不敏感，干旱胁
迫对这３种植物的影响不如其他４种植物明显。
参考文献
［１］　田冠平．刈割、施肥和浇水对高寒草甸垂穗披碱草补偿生长的
影响［Ｄ］．西安：陕西师范大学，２０１０：１－３５
［２］　孙磊，魏学红，郑维列．藏北高寒草地生态现状及可持续发展对
策［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（１０）：１０－１２
［３］　柳小妮，孙九林，张德罡，等．东祁连山不同退化阶段高寒草甸
群落结构与植物多样性特征研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（４）：
１－１１
［４］　田玉强，高琼，张智才，等．青藏高原高寒草地植物光合与土壤
呼吸研究进展［Ｊ］．生态环境学报，２００９，１８（２）：７１１－７２１
［５］　张德罡，曹文侠，蒲小鹏，等．东祁连山杜鹃属植物光合作用特
点的研究［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００３，３８（２）：１４０－１４３
［６］　高丽楠．青藏高原东缘高寒草甸优势植物光合作用日变化的比
较研究［Ｄ］．成都：四川师范大学，２００８：２－２８
［７］　Ｃｕｉ　Ｘ，Ｇｕ　Ｓ，Ｗｕ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｄｙｎａｍｉｃ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｍｏｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２４（３）：６４５－６５３
［８］　Ｋａｉｂｌｉｎｇｅｒ　Ｃ，Ｇｒｅｉｓｂｅｒｇｅｒ　Ｓ，Ｔｅｕｂｎｅｒ　Ｋ．ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ－
ｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏ－
ｐｌａｎｋｔｏｎ　ｓｉｚｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ａｎ　ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ　ａｌｐｉｎｅ　ｌａｋｅ ［Ｊ］．
Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００７，５７８（１）：２９－３６
［９］　Ｐａｎｄｅｙ　Ｓ，Ｋｕｍａｒ　Ｎ，Ｋｕｓｈｗａｈａ　Ｒ．Ｍｏｒｐｈｏ－ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ａｌｐｉｎｅ　ｈｅｒｂｓ，Ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｈｅｘａｎｄｒｕｍａｎｄ　Ｒｈｅｕｍ　ｅｍｏｄｉ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｈｉｍａｌａｙａ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００６，４４（１）：１１－１６
［１０］蒋高明，何维明．一种在野外自然光照条件下快速测定光合作
用光响应曲线的新方法［Ｊ］．植物学报，１９９９，１６（６）：７１２－７１８
［１１］张中峰，黄玉清，莫凌，等．岩溶植物光合光响应曲线的两种拟
合模型比较［Ｊ］．武汉植物学研究，２００９，２７（３）：３４０－３４４
［１２］刘金荣，谢晓蓉．祁连山高寒草地特点及可持续发展利用对策
［Ｊ］．草原与草坪，２００２（２）：１５－１８
［１３］张德罡，胡自治．东祁连山杜鹃灌丛草地灌木受损恢复生长的
研究［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（３）：２８－３３
［１４］程瑛，徐殿祥，郭铌．近２０年来祁连山区植被变化特征分析
［Ｊ］．干旱区研究，２００８，２５（６）：７７２－７７８
［１５］徐伟洲，徐炳成，段东平，等．不同水肥条件下白羊草光合生理
生态特征研究Ⅱ．光响应曲线［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（６）：
７７３－７７９
［１６］刘金荣，杜建雄，谢晓蓉．干热胁迫和复水对草坪草光合生理生
态特性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（５）：２６９４－２６９９
［１７］李林芝，张德罡，辛晓平，等．呼伦贝尔草甸草原不同土壤水分
梯度下羊草的光合特性［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１０）：５２７１－
５２７８
［１８］罗华建，刘星辉．水分胁迫对枇杷光合特性的影响［Ｊ］．果树科
学，１９９９，１６（２）：１２６－１３０
［１９］崔艳．青藏高原东部嵩草属植物的生态解剖学研究［Ｄ］．兰州：
西北师范大学，２００６：１－４４
（责任编辑　刘云霞）
９４２