全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：407—411
Journal of Wuhan Bo~nwal Research
植物生长调节剂对大豆荚皮同化物代谢
及糖分积累的影响
赵黎明 ，冯乃杰 ，郑殿峰
(1．黑龙江省农垦科学院水稻研究所，黑龙江佳木斯 154025；2．黑龙江八一农垦大学植物科技学院，黑龙江大庆 163319)
摘 要：采用大田叶面喷施的方式，比较了不同植物生长调节剂对大豆荚皮同化物及糖分的影响，研究了大豆荚皮
中同化物代谢和糖分积累的特点。结果表明：在喷药后 40 d内，氯化胆碱(Cc)显著降低 了荚皮中可溶性蛋白含
量，SOD模拟物(SOD )明显提高了荚皮中游离氨基酸的上升幅度，并与 2-N，N一二乙氨基乙基己酸酯(DTA )共同
提高了荚皮硝态氮含量。其中在喷药后 l0～30 d，SOD 增加了淀粉的输 出量，且可溶糖和蔗糖的积累量明显高
于对照，DTA-6次之。综合分析表明，叶面喷施SOD 和DTA-6改善了荚皮内同化物代谢水平，增加了荚皮内碳水
化合物的积累量，有效地调控了荚皮中淀粉含量的输出和积累过程。
关键词：植物生长调节剂 ；大豆；同化物代谢；糖分积累
中图分类号：Q946；s565．1 文献标识码：A 文章编号：1000—470x(2008)04—0407—05
Efects of Plant Growth Regulators(PGRs)on Assimilation
Metabolism and Sugar Accumulation in Pod Husks of Soybean
ZHAO Li．Ming ，FENG Nai．Jie ，ZHENG Dian．Feng
(1．Rice Reseawh Institute of ，ld Reclamation Academy ofHeilongjiang Province，Jiamusi，Heilongjiang 154025，China；
2．Colege ofPlant Science and Technology，Heilongfiang August First ，ld Reclamation University，Daqing，Heilongjiang 163319，China)
Abstract：The field experiments were carried out to investigate the effects of different plant growth regula-
tors(PGRs)on assimilation and sugar accumulation in soybean leaves．The results show that Choline Chlo-
ride(Cc)signifcantly reduced the contents of soluble protein in pod skin of soybean from spraying 5th to
40th day，SOD simulation material(SODM)had markedly enhanced the contents of free amino acids
(FAA)in pod husks，and the same as diethyl aminoethyl hexanoate(DTA-6)common raised NO3-N‘
contents of the pod husks．In the spraying from the 10th to 30th day，SODM increased the output of starch，
and soluble sugar and sucrose accumulation were significantly higher than that of CK，followed by DTA-6．
The above results indicated that it was efective to increase the accumulation of carbohydrates of its pod
husks，maintained the metabolic level of percutaneous assimilation，and effectively controled the output
and accumulation process of starch by spraying SODM and DTA-6．
Key words：Plant growth regulator；Soybean[Clycine max,(L．)Meril1]；Metabolism assimilation；
Sugar accumulation
近年来，我国大豆生产在总体上出现了连续多
年徘徊不前甚至略显下降的严重局面，因此，作物化
学调控作为低投入高产出的一种农业实用技术，在
很多作物上已经被推广利用。氯化胆碱是一种季胺
盐，在植物体 内能够转化为甜菜碱或磷脂酰胆
碱 ，磷脂酰胆碱又是生物膜的重要组成部分，并
且可以作为酰基膜脂去饱和的底物，从而在调节膜
脂的流动性方面起重要作用 j。盛瑞艳H 研究表
明，叶面喷施氯化胆碱可以减缓膜透性的下降和丙
二醛(MDA)的产生速率。张燕等 认为，烟草种子
经氯化胆碱(Cc)溶液浸种后，幼苗叶片超氧化物歧
化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性也随氯化胆
碱浓度的增大而明显提高。祁春苗等 研究表明，
以浓度300 mg／L的氯化胆碱(Cc)水溶液喷施地黄
叶面，可明显减少干旱胁迫下地黄叶片 MDA的累
积。DTA-6是一类新型、广谱性植物生长促进剂，具
收稿日期：2007一ll一16，修回日期：2008．05．14。
基金项目：国家科技支撑计划项 目(2006BAD21B01)；黑龙江省教育厅项目(1054G032)。
作者简介：赵黎明(1980一)，男，黑龙江海伦人，硕士研究生，主要从事作物化学调控方面的研究(E—mail：zlmlllllll@163．tom)。郑殿
峰(1969一)，男，教授，博士研究生导师，现主要从事大豆栽培及化学调控方面的教学及研究(E-mail：byndzlm@sohu．com)。
通讯作者。
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武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
有高度安全性。有研究表 明，它在低浓度 (1～
40 mg／kg)下对多种植物有调节、控制以及促进生长
的作用，在作物上，可以促进碳水化合物代谢和物质
积累，显著提高产量，并 能改善作物 品质 。
SOD 是一种以同源多肽作为 SOD酶的有机配体，
经水解反应成为具有两亲分子的多肽水溶性溶液后
与过渡金属反应，提纯制成高纯度多肽过渡金属盐
的金属蛋白酶，再与其他金属蛋白酶复配制成具有
SOD活性的小分子化学物质。与天然超氧化物歧
化酶(SOD)相比，SOD 具有活性高、分子量小、稳
定性好、水溶性强、无毒、无污染等特点，它在清除动
植物体内过多的超氧化 自由基的效果方面与 SOD
相同。目前，国内外模拟 SOD在农业上的应用还仅
限于试验室和田间小规模研究。虽然最近几年植物
生长调节剂在油菜、小麦、水稻、大豆等作物上应用
也很广泛 卜¨ ，但关于植物生长调节剂对大豆荚皮
方面的研究还未见报道。为此，我们选用 SOD 、Cc
和 DTA-6三种安全、高效、低毒或无毒的调节剂产
品进行试验，旨在探讨调节剂对大豆荚皮同化物代
谢及糖分积累的影响，为调节剂在大豆荚皮生长发
育过程中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验设计
试验于2006年在黑龙江省大庆市林甸县吉祥
村进行，土壤农化性状见表 1。试验材料为大豆
[Glycine max(L．)Meril1]品种‘垦农 4号’，调节剂
为 SOD模拟物(SOD )、氯化胆碱(Cc)和2．N，N．二
乙氨基 乙基 己酸酯 (DTA．6)，使用剂量分别 为
1．5 L／hm 、15 g／hm 和 12 g／hm ，每666．67 m 用
水量均为 l5 kg，于大豆鼓粒始期(R )进行大田叶
面喷施，以清水为对照，小区为 6行 区，行距 为
65 cm，株距为 5 cm。处理与对照随机排列，3次重
复。在整个生育期间，适时除草和防治病虫。
表 1 土壤基本农化性状(0—20伽 耕层)
Table 1 The basic chemical properties of soil
(0～20 cm soil layer)
1．2 取样和测定方法
于喷药后第5 d进行第一次取样，之后每5 d取
样一次，取样时每个小区选取有代表性荚40个(喷
药前用铅油标记)，剥去籽粒取其荚皮供测试用。
测试指标有可溶性蛋白、游离氨基酸、硝态氮、可溶
性糖、蔗糖和淀粉，其中可溶性蛋白和游离氨基酸的
测定采用张宪政的方法 ¨，硝态氮和蔗糖的测定采
用张志良的方法 ¨，可溶性糖和淀粉的测定采用王
晶英的方法 ¨。
1．3 数据分析
试验所有数据处理采用 Excel软件；方差分析
采用中文数据处理系统(DPS)。
2 结果与分析
2．1 植物生长调节剂对大豆荚皮可溶性蛋白和游
离氨基酸含量的影响
在喷药后5～30 d，各处理及对照荚皮中可溶性
蛋白含量呈双峰曲线变化，峰值分别出现在喷药后
10 d和30 d(见图1)。其中在喷药后5～35 d，喷施
DTA-6的大豆荚皮可溶性蛋白含量一直高于 CK，而
喷施 SOD 的大豆荚皮表现不明显；Cc处理在喷药
后5～30 d，大豆荚皮可溶性蛋白含量明显低于其
它处理及对照。方差分析得知，在此段时间内 Cc
显著降低了荚皮中可溶性蛋白含量，可以看出，cc
对可溶性蛋白含量有一定的抑制作用。但荚皮中游
离氨基酸含量变化明显不同于可溶性蛋白含量，其
中在喷药后5～25 d，各处理及对照整体上都是呈下
降趋势变化的，至30～40 d，游离氨基酸变化与可溶
性蛋白变化相反(见图 1)，且可溶性蛋白的下降幅
度和游离氨基酸的上升幅度相吻合，并以 SOD 的
效果最佳，这可能是由于在可溶性蛋白质中，对光合
作用过程有重要贡献的二氧化碳固定酶(RuBP羧
化酶)占可溶性蛋白质的50％，随着荚皮的老化这
种对光合作用有重要贡献的酶迅速被分解，导致可
溶性蛋白含量的迅速下降，游离氨基酸迅速上升。
同时也说明了调节剂 SOD 以酰胺的形式进行 N转
移时，效果最佳。
2．2 植物生长调节剂对大豆荚皮硝态氮含量的影响
各处理及对照的大豆荚皮中硝态氮含量整体变
化趋势是相似的，首先是平缓阶段 (喷药后 5～
25 d)；然后是上升阶段(喷药后 25～30 d)；最后是
略微下降阶段(喷药后 30～40 d)，其中在喷药后
30 d，SOD 处理和对照(CK)的硝态氮含量达到最
低值，而 cc处理和 DTA-6处理达到高峰值分别在
喷药后35 d和40 d(见表2)。方差分析得知，SOD
处理分别在喷药后5、15、20、30、40 d与 CK差异达
到显著，而DTA-6处理则分别在喷药后5、10、20、30、
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第4期 赵黎明等：植物生长调节剂对大豆荚皮同化物代谢及糖分积累的影响
7 00 。
一
+ — M
+ _*_ ．
考 6．0 ；～Cc DTA 6KSO耋壹5一
．翳30． 。 o一83⋯
⋯ 5 10 1 5 20 25 30 35 40 V．VV 5 10 15 20 25 30 35 40
Days after spraying(d) Days after spraying(d)
图 1 植物生长调节剂对大豆荚皮可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响
Fig．1 Efects of PGRs on content of soluble protein and FAA in pod husks of soybean
表 2 植物生长调节剂对大豆荚皮硝态氮含量的影响
Table 2 Efects of PGRs on content of NO3一N—in pod husks of soybean
调节剂 喷药后天数(d) Days after spraying
PGRs 5 10 15 20 25 30 35 40
CK 38．68±0．67c 35．32±0．50c 52．73±1．07b 57．18±1．06b 82．27±1．07a 146．87±1．14c 142．39±1．38b 159．29±3．5ld
SODM 59．65±2．59a 37．97±1
． 13c 67．60±1．14a 67．54±1．40a 72．23±4．54b 191．95±1．95a 169．20±2．25b 175．11±3．0lC
Cc 52．47±1．4lb 56．65±0．21a 45．80±3．14c 40．25±1．04 c 89．61±1．36a l61．63±9．84b 194．95±4．82a l84．2l±2．29b
rA-6 67．19±1．30a 47．7l±1．3lb 42．66±1．06c 72．5l±1．95a 89．06±0．84a 206．85±5．54a l98．92±9．2la 204．58±7．29a
注：同一列中不同大小写字母分别表示差异达 1％和5％显著水平。
Note：Values followed by a diferent lowercase or capital letter within each column are significantly diferent at 0．05 and 0．01 probability levels，
respectively．
35、40 d与 CK达0．05显著水平，Cc处理表现不明
显 。
2．3 植物生长调节剂对大豆荚皮可溶糖和蔗糖含
量的影响
随着大豆鼓粒进程的推进，3种调节剂处理后
大豆荚皮可溶性糖含量均发生了变化。各处理及对
照在喷药后20 d内可溶性糖含量没有什么太大的
变化，而在喷药后20—30 d，各处理及对照都处于上
升的趋势，且SOD 、Cc和DTA-6处理大豆荚皮中的
可溶性糖积 累量分别较 CK增加 了 一14．63％、
61．12％和 l8．2l％，至喷药后 30—40 d，SODM、Cc
和 DTA-6处理大豆荚皮 中的可溶性糖含量输出
40OO
35OO
。00
25．00
馨200
15 00
1000
Days after spraying(d)
量 分 别 较 CK 增 加 了 一163．04％、98．12％ 和
一 62．12％(见图 2)。可以看出，Cc调节剂更有利
于荚皮中碳水化合物的积累和输 出，但在喷药后
40 d可以看出，SOD 处理在此时期才达到最高值，
说明SOD 在以后的时期里对糖分的积累和运输可
能会有更大的改观。
但是在喷药后5—40 d，蔗糖含量变化与可溶糖
含量变化略有差异(见图2)，其中在喷药后l0—30 d，
SOD Cc和 DTA-6处理大豆荚皮中蔗糖含量积累量
分别较CK增加了一l2． 74％、7．28％和 一l6．Cr7％，而在
喷药后30—40 d，SOD Cc和DTA-6处理大豆荚皮中的
蔗糖含量输出量分别较 CK增加了33．00％、103．1l％
{
蒜
耋曼
l1 00
9 5O
8 00
6 5O
5 oo
3 5O
2 00
5 10 1 5 2O 25 3O 35 4O
Days after spraying(d)
图2 植物生长调节剂对大豆荚皮可溶性糖和蔗糖含量的影响
Fig．2 Efects of PGRs on content of soluble sugar and sucrose in pod husks of soybean
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410 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
量
暑
菪
善
rJ
≥
∞
∞
昌
5 10 15 20 25 30 35 40
Days after spraying(d)
3 00
2 00
∞ f、 1 00
皇 q
罢_．0．0 l o
{ 。
1墨 ．3 00
．400
舶 ⋯一
：遥 萎
耳
v、
Days after spraying(d)
图3 植物生长调节剂对大豆荚皮淀粉及淀粉积累速率的影响
Fig．3 Effects of PGRs on starch content and starch accumulating rate in pod husks of soybean
输
~I
出
- 8
与
3．
可
85
溶
％糖,嚣 薹誓 3讨论与结论 的变化是相同的，这可能是由于蔗糖 ～一 ～
是植物体内碳水化合物的主要运输形式，在蔗糖运
输的过程中，有大量的蔗糖通过韧皮部从叶片部位
被运输到荚皮中，然后在转化酶作用下迅速分解为
葡萄糖和果糖进入籽粒中的缘故。
2．4 植物生长调节剂对大豆荚皮淀粉含量及淀粉
积累速率的影响
淀粉是糖的贮藏形式，在大豆植株发育过程中
可转变为可溶性糖，对以后的生长发育有积极作用。
如图3所示，在喷药后 5～15 d，SODM、Cc和 DTA-6
处理大豆荚皮 中淀粉积累量分别较 CK增加 了
99．22％、22．73％和 147．79％，其中在喷药后 15 d，
各处理及对照荚皮中的淀粉含量表现为 SOD >
DTA-6>Cc>CK，并在此时期各处理及对照都已达
到各 自的高峰值。在喷药后 15～25 d，SOD Cc和
DTA-6处理大豆荚皮中淀粉输出量分别较 CK增加
了38．07％、16．87％和 18．91％。至喷药后 25～
35 d，各处理及对照的淀粉含量变化较为平稳。从
喷药后 5～35 d荚皮中淀粉含量变化可以看出，
DTA-6处理更有利于荚皮中淀粉含量的积累，SOD
处理次之；而从淀粉的输出角度来看，SOD 处理更
有利于荚皮中淀粉含量的输出，DTA-6处理次之。
从单位质量大豆叶片淀粉积累速率的变化动态
(图3)可以看出，不同处理间淀粉积累速率表现各
不相同，其中SOD 和 DTA-6处理在喷药后5～15 d
内淀粉积 累速率迅速增加，高者达 2．634 mg·
leave～·d～，而在 15～35 d是淀粉负积累的时期，
至喷药后 35～40 d又开始了淀粉的积累，但积累速
率低于 CK，这可能是由于此时期 SOD 和 DTA-6处
理籽粒灌浆速度较快的缘故。cc处理虽然在整体
变化趋势上与其它处理及对照大致相 同，但不如
SODM和 DTA-6处理表现得明显。
大豆荚皮中的可溶性蛋白质、游离氨基酸以及
硝态氮是植物体内的主要调节物质，在植株同化物
代谢过程中起着重要的生理作用，尤其是可溶性蛋
白，它是植物体内代谢过程中的一种酶，能提高细胞
内可溶性物质的含量，可提高细胞的渗透压，增强细
胞的抵抗能力，在氮素代谢 中起着代谢库 的作
用 。因此，植物体同化物质含量的多少，将直接
影响到植株体内的代谢强度。本研究表明，叶面喷
施调节剂 SOD 明显的增加了游离氨基酸的上升幅
度(图 1)，DTA-6处理表现不明显，但却与 SOD 处
理显著提高了荚皮中硝态氮含量(表 2)，而 Cc则显
著降低了荚皮中可溶性蛋白含量(图 1)。
糖是光合作用的产物，植物各部位糖含量高低
体现植物光合产物合成、运输和转化的能力，即“源．
流一库”的协调。在大豆生长发育过程中，蔗糖是大
豆叶片光合作用的初产物之一，是光合产物向荚皮
及籽粒器官运输的主要形式，又是碳水化合物的暂
时储存形式之一。可溶性糖是淀粉合成的底物，其
含量的高低与淀粉积累密切相关，而淀粉是 自然界
植物中广为分布的一类有机物质，并作为碳水化合
物积累的代谢物质被贮存在叶绿体中，当大豆植株
代谢需要能量时淀粉可被降解为葡萄糖，关于此方
面研究，刘晓冰等 认为淀粉与可溶性糖含量之
间存在一定的关系，但不可能是直接的简单关系，中
间过程可能比较复杂。而本研究认为，叶面喷施调
节剂 SOD 有利于荚皮中淀粉含量的输出(图3)，
增加了荚皮中碳水化合物的积累量(图2)。
总之，叶面喷施 DTA-6和 SOD ，有利于荚皮内
代谢物质的提高，进而为大豆后期籽粒灌浆提供了
强有力的生理保证，其中以SOD 的作用效果最佳，
DTA-6次之。试验中，在不同植物生长调节剂、不同
如 如 如 如 如 如 如
甜
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第 4期 赵黎明等：植物生长调节剂对大豆荚皮同化物代谢及糖分积累的影响 411
浓度条件下，荚皮的敏感度有所不同，这可能与植物
生长调节剂在荚皮代谢系统中所喷施种类和浓度的
不同有关，也可能与荚皮中某些物质在传导中所起
的作用存在着差异有关，因此，还有待于进一步的研
究。
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