全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 4) : 275～279
Journal of Wuhan Botanical Research
福建永定县笔架山桫椤群落物种多样性研究

张思玉
(福建农林大学林学院, 南平　353001)
摘　要: 对福建省永定县笔架山桫椤群落的不同样地、不同层次的物种丰富度、物种多样性指数和群落均匀度进行
了分析。结果表明 :在群落垂直结构的 5 个层次中, 桫椤的物种多样性除物种丰富度外其他各项指标在各层次中是
最大的; 草本层的物种丰富度、多样性指数和种间相遇机率分居第 2 位,群落均匀度则居第 3 位; 灌木层的物种丰
富度居第 1 位, 但群落均匀度最小; 乔木层第 1 亚层的物种多样性各项指标除群落均匀度居第 2 位外, 其他均最
小; 藤本的物种多样性各项指标要么居第 3 位, 要么居第 4 位。样地间,乔木层、灌木层的各项多样性指标差异较
小, 草本层和藤本的差异较大。结果还表明: 永定桫椤群落的 Simpson 指数和种间相遇机率(P IE)的数值几乎相
等。
关键词: 永定; 桫椤群落; 物种多样性
　　中图分类号: Q16　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 04-0275-05
Studies on Species Diversity of Alsophila spinulosa
Community in the Bij ia Mountain of Yongding, Fujian
ZHANG Si-Yu
( F orestry Coll ege of F uj ian A g rof ore st ry Unive rsity, Nanping　353001, China)
Abstract: T his paper analysed the species r ichness, species diver sity index and community
evenness in differ ent plots and layers of A lsophila sp inulosa community in the Bijia M ountain of
Yongding , Fujian Province. T he results show that the species div er sity indexes of A lsop hi la sp in-
ulosa ar e big gest in the f iv e layers of community vertical st ructure, except species richness. T he
species r ichness and diversity index of her b layer ar e the second, and the community evenness is
the third. T he species richness o f shrub layer is the first , and the community evenness is the
smallest . T he species div ersity indexes of the first sub-layer of t ree layer, ex cept the community
evenness is the second, are the smallest . T he diversity indexes of v ine are the third or the fourth.
The diver sity indexes of t ree lay er o r shrub layer or herb layer among various plots are somewhat
dif ferent . Relat ively, the differences of tr ee layer or shrub layer are smal l w hile dif ferences of the
herb layer and vine are comparatively big . The result also show s that the values of the Simpsons
index and the interspecif ic encounter pr obability are almost equal in A lsophila sp inulosa communi-
ty .
Key words : Yongding ; A lsophila sp inulosa community; Species diversity
　　分布在福建省永定县笔架山的桫椤( A lsophila
sp inulosa)是 1998年底才被发现的。虽然福建的漳
浦、南靖、华安、长泰、安溪、福清等地发现有零星分
布[ 1] ,但新发现的桫椤分布较上述各地更集中,在笔
架山的主要沟系内形成以桫椤为优势种的群落。由
于它是现今仅存的木本蕨类植物, 极其珍贵, 已被列


收稿日期: 2001-11-08,修回日期: 2002-03-28。
基金项目: 福建省教育委员会科学基金项目( K99065)。
　　　作者简介: 张思玉( 1963- ) ,男,教授,硕士,主要从事生态林培育和保护生态学等方面的研究。
入国家一级珍稀濒危保护植物[ 2, 3]。
物种多样性不仅反映群落或生境中物种的丰富
度、变化程度或均匀度,也反映不同自然地理条件与
群落的相互关系。可以用物种多样性来定量表征群
落和生态系统的特征, 包括直接和间接地体现群落
和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定
程度、生境差异等 [ 4]。因此,对作为古森林遗迹的桫
椤[ 5] , 研究其物种多样性有利于对桫椤这一世界上
最古老的活化石之一的保护。
1　研究区自然概况
研究区位于福建省永定县笔架山, 地处北纬
24°57′～25°02′, 东经 116°47′～116°53′,以中低山为
主,海拔多在 600～900 m,最高峰海拔 1 447 m。土
壤主要为红壤和紫色土。该区属南亚热带气候, 年平
均气温 20. 1℃, 极端最高气温 39. 2℃, 极端最低气
温- 4. 8℃, 年平均降水量 1 600. 1 mm , 无霜期
300 d。
调查群落是多个优势种群共同构成的。群落植
物种类组成丰富, 该群落共有植物 186种, 其中乔木
54种、灌木 51种、木质藤本 24种、草本植物 57种,
隶属于 75科 132属。林分层次分化明显, 可分为乔
木第 1亚层、乔木第 2亚层、灌木层和草本层。乔木
第 1亚层主要有樟树( Cinnamomum camphor a)、枫
香( L iquidambar f ormosona)、香叶树( L indera com-
munis)等。桫椤则属于第 2亚层。
灌木层高度一般为 2～4 m ,主要种类有杜茎山
( Maesa j aponica)、柳叶山茶( Camel lia salicif olia)、
赤 楠 ( Sy z yg ium bux if olium )、毛 冬 青 ( I lex
pubescens)、细齿叶柃( Eurya nitida)等。
草本层通常不连续,常受到光斑照射的地方或
林隙中,草本植物较丰富,盖度较大。而垂直层次完
整,灌木和藤本植物丰富的地方,草本植物种类少,
盖度也小。常见的草本植物有芭蕉( Musa basj oo)、
肾蕨 ( N ephrolep is cor dif ol ia)、五节芒 (M iscanthus
f lorid ulus)、楼梯草( Blatoste stew ardii )、石菖蒲( A -
cor us gr amineus )、毛蕨( Cyclosorus gongy lodes)、苎
麻( Boehmer ia miv ea)等。与研究区地带性森林群落
相接近的一些森林群落[ 6 9]相比较, 永定桫椤群落
中藤本植物比较丰富, 常见的有毛 ( Pip er p uberu-
lum)、菝葜( Smilax china)、瓜馥木( F issistigma old -
hamii)、尾叶那藤 ( Stauntonia hexaphy lla)、三叶青
( Tetrastig ma hemsleyanum )、玉叶金花( Mussaenea
pubescens)、飞龙掌血( T oddalia asiat ica)等。
2　研究方法
2. 1　样地的设置
在有桫椤分布的区域设置 4块 800 m2的样地,
在每块样地中采用相邻格子抽样法[ 10]进行调查, 格
子的大小为 10 m×10 m ,分树种实测所有乔木树种
的地径、胸径和树高; 在每个格子内分别设一个
4 m×4 m 的样方测灌木和藤本的地径、株数、灌木
的平均高度,设 2个 1 m×1 m 的样方测草本植物
的种类、株树(或多度)、盖度、各种类的平均高度。
2. 2　物种多样性测定
物种多样性测度方法很多,笔者采用物种丰富
度、物种多样性指数、群落均匀度等 3类来测度和分
析群落物种多样性与群落特征的关系。
( 1) 物种丰富度指数( S) , 即样地中物种总数。
( 2) 物种多样性指数
Simpson指数:　　D= 1-
S
i= 1
ni( n i- 1)
N ( N - 1)
。
Shannon-Wiener 指数:
H = -
S
i= 1
P i log 2P i ,
或　　H = 3. 321 9( lo g2N - 1
N

S
i= 1
n i logn i 。
种间相遇机率:
PIE=
S
i= 1
n i
N
N - ni
N - 1
。
( 3) 群落均匀度
R=
H
lo gS
。
上述算式中 N 为所有物种的总个体数; ni 是第
i 种的个体数; P i 是第 i 种的个体数 n i 占总个体数
N 的比例, 即 P i = n i/ N ; S 为样地中物种总数;
3. 321 9是将以 2为底的对数转换成以 10为底的对
数的转换系数。
3　结果与分析
3. 1　群落的垂直结构与物种多样性
由表 1可以看出,在群落垂直结构中,桫椤所在
的乔木层第 2亚层的物种多样性除物种丰富度外,
其他各项指标在各层次中是最大的; 而乔木层第 1
亚层的物种多样性各项指标除群落均匀度居第 2位
外,其他指标均最小;这 2个亚层的物种多样性反映
了桫椤群落上层种群数量少, 树冠分布不连续的特
点。
群落中,没有桫椤分布的局部,大多数没有乔木
第 1 亚层对光照的阻挡, 灌木种类丰富, 盖度也较
276 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
大,植株也较高; 但在有桫椤分布的局部, 不仅有乔
木第 1亚层为位于第 2亚层的桫椤等树种庇荫,而
且桫椤等位于第 2亚层的乔木进一步遮挡了阳光,
灌木种类则较简单,盖度小。这就造成了灌木层的物
种丰富度居第 1位, 但群落均匀度最小的状况见
表 1。上层树冠的不连续性和灌木物种多样性测度
值,均表明桫椤只是需要一定程度的庇荫,过度荫蔽
反而不利于其生长发育。
表 1　桫椤群落分层物种多样性
Table 1　The species div ersit y o f div ided lay er in the A lsop hila sp inulosa community
分层　Divided la yer S H D PIE R
乔木第 1 亚层 1 sub-layer o f t ree 21 3. 779 0. 899 0. 899 2. 858
乔木第 2 亚层 2 sub-layer o f t ree 52 4. 953 0. 958 0. 954 2. 886
乔木层 T ree la yer 54 4. 907 0. 956 0. 956 2. 832
灌木层 Shrub layer 62 4. 863 0. 934 0. 934 2. 713
藤本 Vine 25 3. 894 0. 910 0. 910 2. 786
草本层 Herb layer 58 4. 933 0. 949 0. 949 2. 797
　　草本层的物种丰富度、多样性指数和种间相遇
机率分居第 2位,群落均匀度则居第 3位。这一结果
是样地之间的差异造成的(见 3. 2第 2自然段)。藤
本的物种多样性各项指标要么居第 3位, 要么居第
4位。表明藤本植物在群落中不占主导地位,但其作
用并不能忽视。
3. 2　桫椤群落不同样地间的物种多样性
样地间的生物多样性可以表征生境的差异。样
地间,乔木层、灌木层的差异较小,草本层和藤本的
差异较大(见表 2)。为进一步分析各样地间的差异,
表 2　桫椤群落不同样地间的物种多样性指数
Table 2　Species diver sity indices of quadrates in the A lsophila sp inulosa community
样地号
No . o f quadrate
层次
Layer
S H D P IE R
No. 1 乔木第 1 亚层 1 sub-layer of t ree 12 2. 739 0. 758 0. 758 2. 538
乔木第 2 亚层 2 sub-layer of t ree 18 3. 232 0. 850 0. 849 2. 575
乔木层 T ree layer 22 3. 465 0. 866 0. 866 2. 581
灌木层 Shrub layer 27 3. 838 0. 878 0. 878 2. 681
藤本 Vine 8 2. 443 0. 780 0. 780 2. 705
草本层 Herb layer 20 3. 765 0. 907 0. 907 2. 894
No. 2 乔木第 1 亚层 1 sub-layer of t ree 6 2. 446 0. 889 0. 888 3. 143
乔木第 2 亚层 2 sub-layer of t ree 25 3. 952 0. 918 0. 918 2. 827
乔木层 T ree layer 25 3. 932 0. 915 0. 915 2. 813
灌木层 Shrub layer 32 4. 436 0. 931 0. 931 2. 947
藤本 Vine 17 3. 654 0. 904 0. 904 2. 970
草本层 Herb layer 19 3. 318 0. 860 0. 860 2. 595
No. 3 乔木第 1 亚层 1 sub-layer of t ree 7 2. 359 0. 810 0. 810 2. 791
乔木第 2 亚层 2 sub-layer of t ree 23 4. 054 0. 937 0. 937 2. 977
乔木层 T ree layer 23 4. 031 0. 934 0. 934 2. 960
灌木层 Shrub layer 21 3. 580 0. 886 0. 887 2. 708
藤本 Vine 14 3. 254 0. 871 0. 871 2. 839
草本层 Herb layer 22 3. 587 0. 866 0. 866 2. 672
No. 4 乔木第 1 亚层 1 sub-layer of t ree 7 2. 466 0. 838 0. 838 2. 918
乔木第 2 亚层 2 sub-layer of t ree 16 3. 545 0. 906 0. 906 2. 944
乔木层 T ree layer 18 3. 578 0. 901 0. 901 2. 850
灌木层 Shrub layer 18 3. 512 0. 871 0. 871 2. 798
藤本 Vine 7 2. 494 0. 797 0. 796 2. 951
草本层 Herb layer 33 4. 489 0. 940 0. 940 2. 956
277　第 4 期　　　　　　　　　　　　张思玉: 福建永定县笔架山桫椤群落物种多样性研究
将样地概况和桫椤种群的重要值列于表 3。
综观表 2 和表 3可以发现: 2号样地的桫椤种
群重要值最大,而灌木和藤本的物种多样性各项指
标也最大,但草本的物种多样性各项指标均最小。初
步认定,桫椤种群的重要值与群落中灌木和藤本的
表 3　各样地概况和桫椤种群的重要值
Table 3　T he summary and the impor tance of
A lsophila sp inulosa populations in sample plo ts
样地号
No . of
sample
plo ts
坡向
Exposur e
坡位
Position
坡度(°)
Slope
海拔高度( m)
Altitude
重要值
( % )
Impor tance
value
1 WS 中 Mean 30 640 35. 811
2 ES 下 Low 32 740 39. 734
3 NW 下 Low 12 620 18. 264
4 NE 中 Mean 25 520 29. 181
物种多样性成正比,与草本的物种多样性成反比。就
坡向而言,生长在东南和西南坡上的桫椤, 其重要值
大于生长在东北和西北坡上的桫椤,反映出桫椤虽
然常常分布于温暖湿润的林下、溪边、静风等生境
内,但对光照是有一定需求的。坡位、坡度和海拔高
度综合反映了桫椤群落的小生境条件,如第 3号样
地,由于地处较平缓的山沟水溪旁,生长在局部生境
优越的大树被盗伐后,在伐根基部或附近萌蘖长出
好几棵小树,虽然被盗伐的大树数量并不多, 但这种
局部小生境的改变不利于桫椤,而有利于其他种群。
因此, 3号样地的桫椤的重要值最小。
4　小结
永定桫椤群落是位于南亚热带的一种常绿阔叶
林类型, 群落结构十分复杂,垂直层次分化明显, 乔
木层的物种多样性明显高于草灌层和藤本植物, 表
明桫椤群落的建群种是由多个优势种群共同构成
的。群落内的乔木、灌木、藤本和草本的物种多样性
指数都较大, 表明该群落的物种十分丰富。群落的
Simpson指数( D )和种间相遇机率( P IE)的数值几
乎相等, 表明永定桫椤群落是典型的南亚热带常绿
阔叶林类型[ 11] , 保存相对完好,颇具代表性。
不同样地之间物种多样性的差异表明,永定桫
椤群落的生境也是丰富多样的。
与其他桫椤群落相比,永定桫椤植株高大,径粗
壮(见表 4) , 具有重要的保护价值。
综上所述, 永定桫椤群落是保存完好、结构典
型、物种多样性十分丰富、生境最具代表性的珍贵群
落,应很好地加以保护和研究。
表 4　不同地区桫椤群落中桫椤个体特征值比较
Table 4　T he individual size o f A lsop hila sp inulosa in different zones
地区
Zone
最大树高 ( m)
Max imum tr ee height
平均树高 ( m)
Mean tr ee height
最大胸径 ( cm)
Max imum diameter
平均胸径 ( cm)
Mean diameter
备注
Note
福建永定 7. 80 4. 6 28. 2 18. 04 实地测定
福建南平 6. 00 4. 43 23. 89 15. 74 参考文献 12
贵州赤水 约 10. 00 3～5 参考文献 13
湖南通道 3. 00 1. 0 左右 17. 00 参考文献 14
四川雅安 3. 00以上 约 30. 00 参考文献 15
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