全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): １６５~１７４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０１６５
仝盼盼ꎬ 王玲丽ꎬ 刘文哲. 倒地铃花的形态分化与花药结构研究[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): １６５－１７４
Ｔｏｎｇ ＰＰꎬ Ｗａｎｇ ＬＬꎬ Ｌｉｕ ＷＺ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ.[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): １６５－１７４
倒地铃花的形态分化与花药结构研究
仝盼盼１ꎬ 王玲丽１ꎬ２ꎬ 刘文哲１∗
(１. 西北大学生命科学学院ꎬ 西安 ７１００６９ꎻ ２. 运城学院生命科学系ꎬ 山西运城 ０４４０００)
摘　 要: 利用体视显微镜、 半薄切片和超薄切片法对倒地铃(Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ.)雄花和假两性
花开花过程及花药发育过程进行了观察和比较研究ꎮ 结果显示: (１)花蕾发育早期ꎬ 倒地铃雄花和假两性花的花
蕾形态没有区别ꎻ 花蕾发育后期ꎬ 雄花雌蕊退化ꎬ 假两性花雌蕊继续发育ꎬ 花蕾外部形态出现差异ꎻ 开花时雄
花花药开裂ꎬ 假两性花花药不开裂ꎮ (２)倒地铃雄花和假两性花均具四室花药ꎬ 呈蝶形ꎻ 花药壁细胞从外到内依
次是表皮、 药室内壁、 中层(２层)和绒毡层ꎻ 花药壁发育为基本型ꎬ 绒毡层为单核分泌型ꎬ 四分体为四面体型ꎬ
花粉粒两核ꎻ 开花时雄花和假两性花中层都有残留ꎻ 小孢子液泡化时ꎬ 绒毡层开始降解ꎬ 两核花粉粒时ꎬ 假两
性花绒毡层降解较快ꎮ (３)雄花药室内壁次生加厚完全ꎬ 裂口区发育ꎬ 连接同侧花粉囊的连接组织降解ꎬ 花药开
裂ꎻ 假两性花药室内壁次生加厚不完全ꎬ 具唇形细胞ꎬ 药隔细胞壁未降解ꎬ 同侧花粉囊未连通ꎬ 花药四室ꎬ 不
开裂ꎻ 假两性花成熟花粉粒细胞质稀少ꎬ 内壁不完整ꎮ 本研究结果表明ꎬ 倒地铃的雄花是由两性花在发育早期
雌蕊停止发育形成的ꎬ 假两性花则由两性花在发育晚期雄蕊功能退化造成的ꎮ
关键词: 倒地铃ꎻ 雄花ꎻ 假两性花ꎻ 小孢子ꎻ 雄配子体ꎻ 花药开裂
中图分类号: Ｑ９４４ꎻ Ｑ９４９􀆰７５５􀆰５　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０１６５￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１１￣２３ꎬ 退修日期: ２０１５￣１２￣０７ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１２７０４２８)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ａ ｇｒａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１２７０４２８) .
　 作者简介: 仝盼盼(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物发育解剖学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｔｏｎｇｐａｎｐａｎ０２２７＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｗｅｎｚｈｅ＠ｎｗｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｒｐｈｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｎｔｈｅｒ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ
Ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ.
ＴＯＮＧ Ｐａｎ￣Ｐａｎ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｌｉｎｇ￣Ｌｉ１ꎬ ２ꎬ ＬＩＵ Ｗｅｎ￣Ｚｈｅ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉ􀆳ａｎ ７１００６９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｙｕｎｃｈｅｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙｕｎｃｈｅｎｇꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４４０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｓｔａｍｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ
Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ. ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔｅｒｅｏｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙꎬ ｗｉｔｈ ｓｅｍｉ￣ｔｈｉｎ ａｎｄ
ｕｌｔｒａ￣ｔｈｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) Ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ｎｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ｔｈｅ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｐｉｓｔｉｌｓ ｈａｄ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｓｅｕｄｏ￣
ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｐｉｓｔｉｌｓ ｗｅｒｅ ｓｔｉｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ. Ｔｈｕｓꎬ ｂｏｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｂｙ ｂｕｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ. Ｄｕｒｉｎｇ ａｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｈｉｓｃｅｎｔꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ. (２) Ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｔｅｔｒａｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ. Ｔｈｅ ｗａｌｌ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ａｎ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｎｄｏｔｈｅｌｉｕｍꎬ ｔｗｏ
ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ａｎ ｕｎｉｎｕｃｌｅａｔｅ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｔａｐｅｔｕｍ. Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｗａｓ
ｂａｓｉｃ. Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｅｒｅ ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌ. Ｍａｔｕｒｅ ａｎｔｈｅｒｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｒｅｍｎａｎｔｓ ｏｆ ａ ｍｉｄｄｌｅ
ｌａｙｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ. Ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｅｇｒａｄｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｖａｃｕｏｌｉｚａｔｉｏｎꎻ ｗｈｅｎ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｓ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄꎬ ｔｈｅ ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ
ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｆａｓｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒｓ. (３) Ｔｈｅ ｆｉｂｒｉｌｌａｒ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ. Ｔｗｏ ｌｏｃｕｌｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｄｉｓｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｐｔｕｍ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ｏｎｌｙ ａ ｆｅｗ
ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄꎻ ｍａｔｕｒｅ ａｎｔｈｅｒｓ ｈａｄ ｌｉｐ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｄｅｈｉｓｃｅｎｔꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒｓ ｈａｄ ｆｏｕｒ ｌｏｃｕｌｅｓ ｄｕｅ ｔｏ ｓｅｐｔｕｍ ｉｎｄｉｓｓｏｌｕｂｉｌｉｔｙ. Ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｗａｓ
ｓｃａｒｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｉｎｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ｏｆ
ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌ ｓｔｏｐｐｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ａｔ ｌａｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒｓ ｓｔｏｐｐｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍꎻ Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｍｉｃｒｏ￣
ｓｐｏｒｅꎻ Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅꎻ Ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ
　 　 无患子科(Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ)植物大部分种类是单
性花ꎬ 小部分为杂性或两性花[１]ꎮ 然而ꎬ 在具单
性或杂性花的种类中ꎬ 雌花或两性花中具有与雄花
中相似的雄蕊ꎬ 但其雄蕊往往不育ꎬ 这种雌花又是
形态上的两性花ꎬ Ｃａｏ 等[２]将这种类型的花称为
假两性花ꎮ 例如荔枝(Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｏｎｎ.) [３]、
龙眼 ( Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎ Ｌｏｕｒ.) [４]、 文 冠 果
( Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ Ｂｕｎｇｅ.) [５]、 Ｃａｒｄｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ Ｓｗａｎｔｚ.[６]、 Ｕｒｖｉｌｌｅａ
ｃｈａｃｏｅｎｓｉｓ Ｈｕｎｚ.[６]、 Ｍｅｌｉｃｏｃｃｕｓ ｌｅｐｉｄｏｐｅｔａｌｕｓ
Ｒａｄｌｋ.[７] 和 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ( Ｌｅｖｌ.)
Ｒｅｈｄ.[２]的雌花中都具有不育的雄蕊ꎮ 无患子科不
同类群植物雌花中雄蕊败育的形式及原因各有不
同ꎮ 第 １种类型是雌花中败育雄蕊的绒毡层降解缓
慢、 不完全降解或不降解ꎬ 并伴随着药室内壁加厚
不完全ꎬ 花药不裂ꎬ 最终导致假两性花中的雄蕊不
育ꎬ 如文冠果[８ꎬ ９]、 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ
Ｓｗａｎｔｚ[６] . 和 Ｕｒｖｉｌｌｅａ ｃｈａｃｏｅｎｓｉｓ Ｈｕｎｚ.[６]都属于
此种类型ꎮ 第 ２种类型是绒毡层降解不完全ꎬ 药室
内 壁 不 加 厚ꎬ 如 Ｍｅｌｉｃｏｃｃｕｓ ｌｅｐｉｄｏｐｅｔａｌｕｓ
Ｈｕｎｚ.[７]ꎮ 第 ３种类型是败育发生在雄蕊发育的不
同时期ꎬ 例如龙眼雌花中雄蕊败育发生在雄蕊发育
的 ３ 个时期: (１)造孢细胞时期ꎬ 维管组织不发
达ꎬ 花药壁中层缺乏淀粉导致部分造孢细胞败育ꎻ
(２)四分体时期ꎬ 雌花雄蕊的小孢子母细胞减数分
裂部分不正常ꎬ 导致部分四分体败育ꎻ (３)小孢子
时期ꎬ 绒毡层提前解体ꎬ 导致小孢子营养不足而败
育[４]ꎮ 上述研究多针对无患子科的木本植物ꎬ 而
对草本植物的研究少有报道ꎮ
倒地铃(Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ Ｌｉｎｎ.)
为倒地铃属(Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ)一年生草质攀援藤
本植物ꎬ 又名风船葛、 金丝苦楝藤、 野苦瓜、 包袱
草等ꎮ 倒地铃属约有 １２ 种ꎬ 多数分布在美洲热带
地区ꎬ 少数广布于世界各热带和亚热带地区ꎮ 我国
仅有倒地铃 １ 种ꎬ 主要分布在东部、 南部和西南
部ꎬ 北部少见ꎮ 倒地铃主要生长在田野、 灌丛、 路
边和林边[１]ꎬ 具有清热、 利尿、 祛瘀、 解毒等功
效ꎬ 常用于治疗肺炎、 风湿、 黄疸、 跌打损伤
等[１０]ꎮ 近年来的研究表明ꎬ 倒地铃提取物具有抗
炎、 镇痛、 止泻、 抑菌、 镇静、 降血糖和提高小鼠
生育能力的作用[１１ － １７]ꎮ 韦建华等[１８]从倒地铃全
草提取出豆甾醇等 １１种化合物ꎮ 陈君等[１９]从倒地
铃有效部位提取出槲皮素等 ８种化合物ꎮ 目前ꎬ 对
倒地铃的解剖学研究仅限于其开花期雌蕊的结构和
果实发育及开裂等方面[２０ꎬ ２１]ꎮ
倒地铃花期为 ６ 月 － １０ 月ꎬ 其圆锥花序具有
长的总花柄ꎬ 每个总花柄上着生 ３个聚伞花序ꎬ 每
个聚伞花序上具 ３朵花ꎬ 中央一朵先开放ꎬ 两侧的
后开放ꎮ 从花的形态学来看ꎬ 倒地铃具有两种类型
的花: 雄花和两性花ꎮ 雄花具有 ８ 枚不等长的雄
蕊ꎬ １枚极度退化的雌蕊ꎬ 不结实ꎻ 两性花由 ８ 枚
雄蕊围绕 １枚雌蕊构成ꎬ 雌蕊具 ３裂的柱头ꎬ 授粉
后可发育形成果实ꎬ 而雄蕊花药成熟时不开裂ꎬ 即
雄蕊不育ꎮ
为了进一步探明无患子科植物功能性雌雄异花
的分化过程及雌花中雄性不育的原因ꎬ 我们以该科
的草本类型倒地铃为材料ꎬ 利用体视显微镜、 半薄
切片技术和超薄切片ꎬ 比较倒地铃雄花与假两性花
发育过程中的形态变化及雄蕊结构差异ꎬ 探讨该科
植物性别分化特征ꎬ 以期为无患子科雌花和雄花雄
６６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
蕊的发育过程积累资料ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
于 ２０１３年 ４ 月和 ２０１４ 年 ４ 月分别将倒地铃
种子播种于西北大学生物园内ꎬ 于同年花期 (６
月 － １０月)采集不同发育阶段的花蕾及开放的花
朵用于实验ꎮ
１􀆰 ２　 开花过程的形态学观察
取不同发育阶段的新鲜花蕾ꎬ 用游标卡尺测量
花蕾长度ꎻ 在体视显微镜下剥取花被ꎬ 观察雄蕊和
雌蕊形态并拍照ꎮ
１􀆰 ３　 半薄切片
取不同发育阶段的花蕾(以花蕾长度为标准)
及刚开放的花朵ꎬ 用 ２􀆰５％戊二醛(０􀆰１ ｍｏｌ / Ｌ磷酸
缓冲液ꎬ ｐＨ ７􀆰０)预固定 ３ ｈꎻ 取出并用磷酸缓冲
液漂洗 ３次(每次 ３０ ｍｉｎ)ꎬ 然后用 １％锇酸后固定
(４℃过夜)ꎬ 再用磷酸缓冲液漂洗 ３ 次 (每次
３０ ｍｉｎ)ꎻ 用梯度乙醇脱水ꎬ 环氧丙烷过渡ꎬ
Ｅｐｏｎ８１２树脂包埋ꎮ 用 Ｌｅｉｃａ Ｕｌｔｒａｃｕｔ Ｒ 型切片机
切片 (厚度 ２ μｍ)ꎬ 甲苯胺蓝染色ꎬ 于 Ｎｉｋｏｎ
ｅｃｌｉｐｓｅ ５０ｉ显微镜下观察并拍照ꎮ
１􀆰 ４　 超薄切片
材料固定、 包埋流程同半薄切片 (见 １􀆰３ 小
节)ꎮ Ｌｅｉｃａ ＥＭＵＣ６ (Ｒｅｉｃｈｅｒｔ￣Ｊｕｎｇ)型超薄切片
机(Ｖｉｅｎｎａꎬ Ａｕｓｔｒｉａ)切片(厚度 ７０ ｎｍ)ꎬ 然后置
于铜网上ꎬ 用醋酸双氧铀￣柠檬酸铅双重染色ꎬ 于
日立 Ｈ￣６００ (Ｈｉｔａｃｈｉ Ｈｉｇｈ￣Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ Ｃｏｒｐｏｒａ￣
ｔｉｏｎꎬ Ｔｏｋｙｏꎬ Ｊａｐａｎ)透射电子显微镜下观察并拍
照ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 倒地铃开花过程的形态变化
发育早期的花(花蕾长度小于 １􀆰１ ｍｍ)ꎬ 从花
蕾形态上无法区分雄花和假两性花(图版Ⅰ: Ａꎬ
Ｂ)ꎻ 此时ꎬ 花蕾剥去花被后能观察到 ８ 枚雄蕊原
基围绕 １ 枚雌蕊原基ꎬ 雌蕊三心皮还未愈合(图版
Ⅰ: ａꎬ ｂ)ꎮ 花蕾长度为 １􀆰２~１􀆰３ ｍｍ 时ꎬ 从其外
部形态上依然无法区分雄花和假两性花(图版Ⅰ:
Ｃꎬ Ｄ)ꎻ 剥去花被后ꎬ 可区分出雄花和假两性花ꎬ
雄花中的雌蕊发育停滞甚至退化ꎬ 假两性雌蕊和雄
蕊均正常发育ꎬ 雌蕊子房上位(图版Ⅰ: ｃꎬ ｄ)ꎮ
当花蕾长度为 １􀆰６ ~１􀆰８ ｍｍ 时ꎬ 从外部形态上可
区别雄花和假两性花ꎬ 雄花花蕾呈圆柱状ꎬ 假两性
花花蕾呈椭圆形(图版Ⅰ: Ｅꎬ Ｆ)ꎻ 去除花被后ꎬ
雄花雌蕊退化ꎬ 假两性花雌雄蕊均发育正常(图版
Ⅰ: ｅꎬ ｆ)ꎮ 花蕾长度达 ２􀆰５~２􀆰７ ｍｍ即将开花时ꎬ
雄花花蕾顶部平齐ꎬ 假两性花花蕾顶部稍尖(图版
Ⅰ: Ｇꎬ Ｈ)ꎻ 此时ꎬ 雄花的花药、 花丝迅速增长ꎬ
花药横向开裂(图版Ⅰ: ｇ)ꎻ 而假两性花的花药、
花丝短ꎬ 花药不开裂ꎬ 雌蕊发育完全ꎬ 柱头三裂ꎬ
高于雄蕊群(图版Ⅰ: ｈ)ꎮ 开花时ꎬ 雄花及假两性
花均具 ４枚乳白色的花瓣ꎬ 两两对生(图版Ⅰ: Ｉꎬ
Ｊ)ꎻ 每枚花瓣向内分生出 １枚小花瓣ꎬ ４枚小花瓣
紧抱雄蕊或雄蕊和柱头ꎬ 其中 ２枚尖端具橘黄色的
密导ꎬ 花盘上具 ２个乳突状的蜜腺(图版Ⅰ: ｉꎬ ｊ)ꎻ
此时ꎬ 假两性花花药仍未开裂(图版Ⅰ: Ｉꎬ Ｊ)ꎮ
２􀆰 ２　 倒地铃雄花和假两性花花药发育过程的相似
特征
倒地铃花药发育过程参照 Ｓａｎｄｅｒｓ 等[２２]对拟
南芥花药发育时期的分类方法ꎮ 在两核花粉粒之
前ꎬ 雄花和假两性花的花药发育过程相似ꎮ 下面我
们根据显微镜下的观察结果ꎬ 对倒地铃雄花和假两
性花发育的相似阶段进行描述ꎮ
　 　 (１)造孢细胞时期
花药原基的孢原细胞平周分裂形成初生壁细胞
和初生造孢细胞ꎮ 初生造孢细胞经过分裂分化形成
次生造孢细胞(图版Ⅱ: Ａ)ꎮ 次生造孢细胞排列紧
密ꎬ 细胞质染色均匀ꎬ 无明显液泡ꎬ 细胞核较大
(图版Ⅱ: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 初生壁细胞分裂分化成两层次
生周缘细胞(图版Ⅱ: Ａ)ꎮ 外侧次生周缘细胞分裂
分化形成药室内壁和中层外层细胞ꎬ 内侧次生周缘
细胞分裂分化形成中层内层和绒毡层细胞(图版
Ⅱ: Ｂ)ꎮ 维管组织和药隔薄壁细胞已形成(图版
Ⅱ: Ｂ)ꎮ
　 　 (２)小孢子母细胞时期
小孢子母细胞刚形成时ꎬ 染色均匀ꎬ 体积增
大ꎬ 细胞间隙变大ꎬ 尚未形成胼胝质壁(图版Ⅱ:
Ｃ)ꎮ 随后小孢子母细胞呈圆形ꎬ 积累胼胝质壁(图
版Ⅱ: Ｄ)ꎮ 分化完全的花药四室ꎬ 呈蝶形(图版
Ⅱ: Ｃ)ꎮ 花药壁由外到内依次是表皮、 药室内壁、
中层(２层)和绒毡层(图版Ⅱ: Ｃ)ꎮ 表皮、 药室内
壁和中层细胞排列整齐ꎬ 细胞染色均匀(图版Ⅱ:
Ｃ)ꎮ 绒毡层细胞与小孢子母细胞紧密相连ꎬ 细胞
７６１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 仝盼盼等: 倒地铃花的形态分化与花药结构研究
质染色均匀ꎬ 个别细胞中有大液泡(图版Ⅱ: Ｃ)ꎮ
然而ꎬ 小孢子母细胞胼胝质积累时ꎬ 表皮和药室内
壁细胞质的细胞核被大液泡挤到一侧 (图版Ⅱ:
Ｄ)ꎮ 中层内层细胞降解ꎬ 靠近维管组织中层内层
细胞依然清晰可见ꎬ 中层外层细胞呈扁平状(图版
Ⅱ: Ｄ)ꎮ 绒毡层液泡化ꎬ 体积增大ꎬ 细胞核大ꎬ
核仁明显(图版Ⅱ: Ｄ)ꎮ
　 　 (３)四分体时期
小孢子母细胞减数分裂第一次分裂后不形成细
胞壁ꎬ 只形成 ２个细胞核ꎬ 减数分裂第二次分裂时
２个细胞核同时分裂ꎬ 最后在 ４ 个细胞核之间形成
细胞壁ꎬ 形成四面体排列的四分体(图版Ⅱ: Ｅꎬ
Ｆ)ꎮ 四分体时期的小孢子染色深且均匀ꎬ 核仁明
显(图版Ⅱ: Ｆ)ꎮ 四分体形成过程中ꎬ 中层外层细
胞降解(图版Ⅱ: Ｅ)ꎬ 但到四分体时期仍有残留
(图版Ⅱ: Ｆ)ꎮ 绒毡层持续液泡化(图版Ⅱ: Ｆ)ꎮ
　 　 (４)单核小孢子早期
刚释放的小孢子ꎬ 呈三角形ꎬ 只具内壁ꎬ 细胞
质染色均匀ꎬ 细胞核位于小孢子中央ꎬ 故又称单核
中位期(图版Ⅱ: Ｇ)ꎮ 此时ꎬ 花粉囊增大ꎬ 药室内
壁细胞增大ꎬ 中层细胞沿花粉囊辐射状伸长(图版
Ⅱ: Ｇ)ꎮ 增大的花粉囊ꎬ 为花粉的进一步发育提
供了空间ꎮ 绒毡层细胞远离小孢子ꎬ 染色较深ꎬ 出
现明显的质壁分离现象(图版Ⅱ: Ｇ)ꎮ
　 　 (５)单核小孢子晚期
小孢子体积增大并液泡化ꎬ 细胞质和细胞核被
挤到小孢子的边缘ꎬ 又称为单核靠边期(图版Ⅱ:
Ｈ)ꎮ 此时期形成了小孢子花粉外壁ꎬ 小孢子具有
３个萌发孔ꎬ 分别位于三角形花粉的 ３ 个角(图版
Ⅱ: Ｈ)ꎮ 随着花药室的增大ꎬ 表皮细胞更加扁平ꎬ
中层细胞只具降解的残余(图版Ⅱ: Ｈ)ꎮ 绒毡层细
胞具大液泡ꎬ 细胞核变形ꎬ 有降解的迹象(图版
Ⅱ: Ｈ)ꎮ
２􀆰 ３　 倒地铃雄花和假两性花花药发育过程的不同
特征
进入两核花粉粒时期ꎬ 雄花和假两性花的花药
结构差异越来越明显ꎬ 两者表现出不同的特征ꎮ
　 　 (１)两核花粉粒时期
雄花小孢子细胞核进行一次不均等分裂ꎬ 形成
了一个大的营养细胞和一个紧贴花粉壁的小生殖细
胞(图版Ⅱ: Ｉ)ꎮ 随后生殖细胞逐渐由边缘移动至
小孢子中央ꎬ 整个生殖细胞浸润在细胞质浓厚的营
养细胞中(图版Ⅱ: Ｊ)ꎮ 刚进入两核花粉粒时ꎬ 药
室内壁细胞径向壁和内切向壁已开始出现不均匀的
次生壁加厚(图版Ⅱ: Ｉ)ꎮ 中层细胞有残留ꎬ 绒毡
层细胞进一步降解ꎬ 细胞核严重变形(图版Ⅱ: Ｉ)ꎮ
当生殖细胞移向花粉粒中央时ꎬ 药室内壁已完全加
厚ꎬ 绒毡层细胞质减少(图版Ⅱ: Ｊ)ꎮ
与雄花相比ꎬ 此时假两性花花粉粒存在明显的
小液泡ꎬ 细胞质收缩ꎬ 偶见空花粉粒 (图版Ⅱ:
Ｍ)ꎮ 随后ꎬ 花粉粒液泡化程度增加ꎬ 细胞质收缩
更严重ꎬ 具有降解现象(图版Ⅱ: Ｎ)ꎮ 进入两核花
粉粒时期ꎬ 药室内壁细胞次生壁加厚只停留在靠近
维管组织的药室内壁细胞(图版Ⅱ: Ｎ)ꎮ 绒毡层细
胞质比雄花明显少(图版Ⅱ: Ｉꎬ Ｍ)ꎮ 当生殖细胞
移到花粉粒中央时ꎬ 假两性花绒毡层细胞已基本降
解ꎬ 仅剩细胞壁和少量细胞质ꎮ (图版Ⅱ: Ｊꎬ Ｎ)ꎮ
　 　 (２)成熟花粉粒时期
雄花成熟的花粉粒为两核花粉粒 (图版Ⅱ:
Ｋ)ꎮ 营养物质丰富ꎬ 染色较深(图版Ⅱ: Ｋ)ꎮ 花
药裂口区发育ꎬ ２个花药室连通成一个大的花药室
(图版Ⅱ: Ｋ)ꎮ 中层细胞有残留ꎬ 绒毡层细胞基本
降解(图版Ⅱ: Ｋꎬ Ｑ)ꎮ 开花时ꎬ 花药从裂口区开
裂ꎬ 散出花粉ꎬ 此时花粉粒染色深ꎬ 充满大量淀粉
粒和油滴(图版Ⅱ: Ｒ)ꎮ
与雄花相比ꎬ 此时假两性花成熟花粉粒细胞质
明显皱缩ꎬ 严重液泡化(图版Ⅱ: Ｏ)ꎮ 药室内壁加
厚未扩大ꎬ 具唇形细胞ꎬ 同侧花粉囊连接组织细胞
原生质体降解仅残留细胞壁ꎬ 但未连通(图版Ⅱ:
Ｏꎬ Ｓ)ꎮ 中层细胞有残留ꎬ 绒毡层细胞具降解后的
残余(图版Ⅱ: Ｏ)ꎮ 开花时ꎬ 假两性花的花粉囊收
缩变形ꎬ 花粉粒畸形ꎬ 细胞质严重皱缩ꎬ 缺乏营养
物质ꎬ 花粉壁内壁部分降解(图版Ⅱ: Ｐꎬ Ｔ)ꎮ 花
药保持四室花粉囊ꎬ 不开裂(图版Ⅱ: Ｐ)ꎮ
３ 讨论
３􀆰 １　 倒地铃功能性单性花分化过程
倒地铃花蕾发育早期(花蕾长度小于 １􀆰１ ｍｍ)
为两性花阶段ꎮ 当花蕾长度为 １􀆰２ ~１􀆰３ ｍｍ 时ꎬ
大部分“两性花”中的雌蕊发育停滞甚至退化ꎬ 形
成雄花ꎮ 小部分“两性花”雌雄蕊正常发育ꎮ 此时
雄花和假两性花开始分化ꎬ 但从花蕾外部形态仍无
法区别ꎮ 当花蕾长度为 １􀆰６ ~１􀆰８ ｍｍ 时ꎬ 假两性
花雌蕊体积不断增大ꎬ 雄花雌蕊进一步退化ꎬ 仅从
８６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
花蕾形态上即可区别雄花和假两性花ꎮ 因此ꎬ 我们
认为雌蕊的发育状况是区分倒地铃雄花和假两性花
的关键ꎮ
性别分化过程的形态学研究表明ꎬ 大多数单性
花植物在形态分化早期都经历“两性时期” [２３]ꎬ 其
中一种性别在特定的阶段发育停滞甚至退化ꎬ 使这
种生殖器官败育而丧失功能ꎬ 这种停滞在不同种类
植物中往往在花发育的不同阶段发生ꎬ 例如玉米
(Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌｉｎｎ.)是在雌雄分化的早期[２４]ꎻ 白麦
瓶草(Ｓｉｌｅｎｅ ｌａｔｉｆｏｌｉａ Ｌｉｎｎ.)是在出现雌、 雄蕊后的
发育中期[２５]ꎻ 芦笋(Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ Ｌｉｎｎ.)
则出现在大孢子和小孢子的发生期[２６]ꎮ 倒地铃单
性花也是两性花蕾发育后期相应性别器官发育停滞
甚至退化形成的ꎬ 即在小孢子液泡化之前ꎬ 同一朵
花中雄蕊和雌蕊都正常发育ꎬ 两核花粉粒时期大部
分“两性花”中的雌蕊发育停滞ꎬ 形成雄花ꎮ 此时ꎬ
小部分“两性花”雌蕊和雄蕊都在正常发育ꎬ 直到
进入双核花粉粒之后“两性花”的花药才开始败育ꎬ
形成假两性花ꎬ 即功能性的雌花ꎬ 这与文冠果花的
分化过程相似[５]ꎮ 然而ꎬ 进入双核花粉粒之后ꎬ
雌、 雄蕊已分化形成ꎬ 故推测倒地铃假两性花的形
成不仅仅是发育停滞ꎬ 其雄性功能的退化可能与细
胞程序性死亡有关[２７]ꎮ
至于无患子科雌花中无功能雄蕊存在的意义有
不同的看法ꎬ 如 Ｍａｙｅｒ 等[２８]研究认为可能起到吸
引传粉者的作用ꎻ Ｃａｎｅ[２９]研究认为雌花中无功能
的雄蕊不具有吸引传粉者的作用ꎬ 也不会发育成有
功能的雄蕊ꎬ 而会在未来的进化过程中逐渐退化消
失ꎬ 最终发育成单性花ꎮ 倒地铃开花时ꎬ 雄花和假
两性花均具蜜导和蜜腺ꎬ 且所处位置和结构相似
(图版Ⅰ: ｉꎬ ｊ)ꎬ 故我们认为假两性花不育雄蕊吸
引传粉者的可能性更大ꎮ
３􀆰 ２　 倒地铃雄花和假两性花花药的相似发育过程
与吕雪芹等[９]对文冠果的研究结果一致ꎬ 本
研究发现倒地铃在两核花粉粒时期之前ꎬ 雄花和假
两性花的花药发育过程相似ꎮ 倒地铃花药具有 ４个
花粉囊、 呈蝶形ꎬ 分别位于药隔薄壁组织和维管束
的两侧ꎬ 其发育完好的花药壁细胞从外到内依次
是: 表皮、 药室内壁、 中层(２ 层)和绒毡层ꎮ 与
Ａｌｌｏｐｈｙｌｕｓ ｚｅｙｌａｎｉｃｕｓ Ｌｉｎｎ.[３０] 和 Ｌｅｐｉｄｏｐｅｔａｌｕｍ
ｊａｃｋｉａｎｕｍ Ｒａｄｌｋ.[３１]双子叶型花药壁发育不同的
是ꎬ 倒地铃花药壁发育为基本型ꎮ 同时与 Ｃａｒｄｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ Ｓｗａｎｔｚ.[６]、 Ｕｒｖｉｌｌｅａ ｃｈａｃ￣
ｏｅｎｓｉｓ Ｈｕｎｚ.[６]、 Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａ Ｆｒａｎｃｈ.[３２]
和 Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ (Ｌｅｖｌ.) Ｒｅｈｄ.[２]相
似ꎬ 倒地铃具有典型的单核分泌型绒毡层ꎬ 小孢子
母细胞减数分裂的方式为同时型ꎬ 四分体为四面体
形ꎬ 未见四角形四分体[３３]ꎮ 其花粉粒成熟时为
两核ꎮ
３􀆰 ３　 假两性花的雄性不育
植物雄性不育表型多样ꎬ 如: 雄性器官缺失、
造孢组织发育异常、 花粉粒在发育各个阶段的降解
及花药不开裂等[３４]ꎮ 从已有的研究[６ － ９]可知ꎬ 无
患子科雌花中雄蕊不育主要与花药中层残留、 药室
内壁加厚、 绒毡层降解、 连接同侧 ２个花粉囊的药
隔薄壁组织有关ꎮ 倒地铃雄花和假两性花成熟花药
中都存在中层残留ꎬ 二者并无差异ꎬ 与 Ｓｏｌíｓ 等[６]
的观点不同ꎬ 我们认为倒地铃中层细胞残留不是影
响假两性花花粉粒败育和花药不开裂的原因ꎮ
绒毡层是花药壁的最内层孢子体细胞ꎬ 可将孢
子体的营养物质转运至雄配子体ꎬ 对花粉粒的发育
至关重要[３５ꎬ ３６]ꎮ 红菜薹(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ.
ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｉｎｎ. ｖａｒ. ｕｔｉｌｉｓ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ.)萝卜
细胞质雄性不育系花药绒毡层细胞挤压四分体ꎬ 导
致四分体和绒毡层同时解体而败育[３７]ꎻ 大白菜(Ｂ.
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌｉｎｎ. ｓｓｐ. ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ)新型细胞质雄
性不育系 ６ｗ￣９６０５Ａ的绒毡层细胞异常肥大ꎬ 挤压
小孢子ꎬ 导致小孢子和绒毡层解体[３８]ꎻ 绒毡层提
早解体导致鱼腥草(Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ ｃｏｒｄａｔａ Ｔｈｕｎｂ.)雄
性不育[３９]ꎮ 与前人对文冠果[９]、 Ｍｅｌｉｃｏｃｃｕｓ ｌｅｐｉ￣
ｄｏｐｅｔａｌｕｓ Ｈｕｎｚ.[７] 及 Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏ￣
ｒｕｍ Ｓｗａｎｔｚ.[６]和 Ｕｒｖｉｌｌｅａ ｃｈａｃｏｅｎｓｉｓ Ｈｕｎｚ.[６]的
研究结果不同ꎬ 本研究中倒地铃在两核花粉粒早
期ꎬ 假两性花绒毡层细胞质少ꎬ 且降解速度较快ꎬ
导致其花粉粒营养供应不足而降解ꎬ 我们认为绒毡
层在两核花粉粒时期的较快降解应是两性花雄性不
育的原因之一ꎻ 进入两核花粉粒之后ꎬ 假两性花花
粉粒出现液泡化、 细胞质皱缩等降解现象ꎬ 且开花
时花粉粒畸形ꎬ 细胞质稀少ꎬ 花粉内壁部分降解ꎮ
因此ꎬ 我们推测倒地铃的假两性花花粉粒可能经历
了细胞程序性死亡的过程ꎮ
药室内壁次生加厚、 裂口区发育以及药隔连接
组织的降解是花药开裂的重要条件[２７ꎬ ４０ － ４２]ꎮ 与
Ｍｅｌｉｃｏｃｃｕｓ ｌｅｐｉｄｏｐｅｔａｌｕｓ Ｈｕｎｚ. 雌花花药药室内
９６１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 仝盼盼等: 倒地铃花的形态分化与花药结构研究
壁不加厚不同[７]ꎬ 倒地铃的假两性花药室内壁次
生壁加厚不完全ꎻ 与文冠果[８]的孕花不具唇形细
胞不同ꎬ 倒地铃的假两性花花药具唇形细胞ꎮ 倒地
铃假两性花花药同侧 ２个花粉囊之间的连接组织的
细胞质降解ꎬ 但其细胞壁未降解ꎬ 导致花药同侧花
粉囊未连通ꎬ 开花时假两性花花药依然维持四室并
且不开裂ꎮ 本研究认为ꎬ 倒地铃假两性花药室内壁
加厚不完全和连接组织壁不降解应该是花药不开裂
的原因ꎮ
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[２４] 　 Ｃｈｅｎｇ ＰＣꎬ Ｇｒｅｙｓｏｎ ＲＩꎬ Ｗａｌｄｅｎ ＤＢ. Ｏｒｇａｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｕｎｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｓｓｅｌ ａｎｄ ｅａｒ
ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９８３: ４５０－４６２.
[２５] 　 Ｇｒａｎｔ Ｓꎬ Ｈｕｎｋｉｒｃｈｅｎ Ｂꎬ Ｓａｅｄｌｅｒ Ｈ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｄｉｆｆｅ￣
ｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ
ｐｌａｎｔ Ｓｉｌｅｎｅ ｌａｔｉｆｏｌｉａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ １９９４ꎬ ６(４): ４７１－４８０.
[２６] 　 Ｃａｐｏｒａｌｉ Ｅꎬ Ｃａｒｂｏｎｉ Ａꎬ Ｇａｌｌｉ ＭＧꎬ Ｒｏｓｓｉ Ｇꎬ Ｓｐａｄａ Ａꎬ
Ｌｏｎｇｏ ＧＭ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ
Ａｓｐａｒａｇｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ. Ｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ｔｏ ｕｎｉｓｅｘｕａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐａｔｈｗａｙ [ Ｊ] .
Ｓｅｘ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｐｏｄꎬ １９９４ꎬ ７(４): ２３９－２４９.
[２７] 　 Ｖａｒｎｉｅｒ ＡＬꎬ Ｍａｚｅｙｒａｔ￣Ｇｏｕｒｂｅｙｒｅ Ｆꎬ Ｓａｎｇｗａｎ ＲＳꎬ
Ｃｌéｍｅｎｔ Ｃ. Ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ ｍｏｄｅｌｓ
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｉｃ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔａ￣
ｐｅｔｕｍ ａｎｄ ｉｓ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｊ Ｓｔｒｕｃｔ Ｂｉｏｌꎬ ２００５ꎬ １５２(２): １１８－１２８.
[２８] 　 Ｍａｙｅｒ ＳＳꎬ Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈ Ｄ. Ｃｒｙｐｔｉｃ ｄｉｏｅｃｙ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
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ｎｕｍ Ｈｉｅｒｎ[Ｊ] . Ｉｎｄｉａｎ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９８１ꎬ ４: ２１６－２２１.
[３２] 　 Ｃａｏ ＬＭꎬ Ｃａｏ Ｍꎬ Ｌｉｕ ＪＨꎬ Ｗａｎｇ ＺＸꎬ Ｌｉｎ Ｑꎬ Ｘｉａ ＮＨ. Ｓｐｏ￣
ｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ Ｄｅｌａｖａｙａ ｔｏｘｏｃａｒｐａ
(Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ) ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｊ
Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１４ꎬ ５２(４): ５３３－５３９.
[３３] 　 Ｎａｉｒ ＮＣꎬ Ｊｏｓｅｐｈ Ｊ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｃａｒｄｉｏｓｐｅｒｍｕｍ ｈａｌｉｃａｃａｂｕｍ[Ｊ] . Ｊ Ｉｎｄｉａｎ Ｂｏｔ Ｓｏｃꎬ １９６０ꎬ
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[３４] 　 Ｂｕｄａｒ Ｆꎬ Ｐｅｌｌｅｔｉｅｒ Ｇ. Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ: ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅꎬ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｓｍꎬ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｎｄ ｕｓｅ [ Ｊ ] . Ｃ Ｒ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
Ｐａｒｉｓꎬ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｄｅ ｌａ Ｖｉｅꎬ ２００１ꎬ ３２４(６): ５４３－５５０.
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ｊｉｎｇ: Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００５: ３３－４３.
[３６] 　 Ｐａｐｉｎｉ Ａꎬ Ｍｏｓｔｉ Ｓꎬ Ｂｒｉｇｈｉｇｎａ Ｌ. Ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ￣ｃｅｌｌ￣ｄｅａｔｈ
ｅｖｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔａｐｅｔｕｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[ Ｊ] .
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２６９－２７２.
Ｔｉａｎ ＦＦꎬ Ｘｕ ＹＪꎬ Ｙｕａｎ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ ＪＪ. Ｔｈｅ ｃｙｔｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ａｂｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｈｏｎｇ Ｃａｉ￣
ｔａｉ ( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ. ｓｓｐ. Ｃｈｉｎｅｎｉｓｉ Ｌ. ｖａｒ. ｕｔｉｌｉｓ
Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ.)[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
２００４ꎬ ２２(３): ２６９－２７２.
[３８] 　 施展ꎬ 万正杰ꎬ 徐跃进ꎬ 邹瑞昌ꎬ 黄涛ꎬ 傅廷栋. 大白菜新型
细胞质雄性不育系 ６ｗ￣９６０５Ａ 的育性鉴定和花药败育的细
胞学观察[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１２ꎬ ３０(１): ４９－５４.
Ｓｈｉ Ｚꎬ Ｗａｎ ＺＪꎬ Ｘｕ ＹＪꎬ Ｚｏｕ ＲＣꎬ Ｈｕａｎｇ Ｔꎬ Ｆｕ ＴＤ. Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ａｎｄ ｃｙｔｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｉｎ ｎｅｗ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍａｌｅ￣
ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ.
ｓｓｐ. Ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１２ꎬ ３０
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Ｌｉ ＡＭꎬ Ｘｕ ＧＨꎬ Ｓｈｅｎ ＭＺ. Ｐｏｌｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ ｃｏｒｄａｔａ Ｔｈｕｎｂ.
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１４ꎬ ３２(６): ５６１－５６６.
[４０] 　 向珣ꎬ 曹家树ꎬ 叶纨芝ꎬ 崔辉梅ꎬ 俞建浓. 白菜 ＯｇｕＣＭＳ 相
关 ＭＹＢ家族新基因 ＢｃＭＹＢｏｇｕ的克隆与特征分析[ Ｊ] . 遗
传ꎬ ２００７ꎬ ２９(５): ６２１－６２８.
Ｘｉａｎｇ Ｘꎬ Ｃａｏ ＪＳꎬ Ｙｅ ＷＺꎬ Ｃｕｉ ＨＭꎬ Ｙｕ ＪＮ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏ￣
ｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＢｃＭＹＢｏｇｕꎬ ａ ｎｏｖｅ ｍｅｍｂｅｒ
ｏｆ ＭＹＢ ｆａｍｉｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＯｇｕＣＭＳ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｒｔｒｉｓ
ｓｓｐ. Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ[Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔａｓꎬ ２００７ꎬ ２９(５): ６２１－６２８.
[４１] 　 Ｂｅａｌｓ ＴＰꎬ Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ＲＢ. Ａ ｎｏｖｅｌ ｃｅｌｌ ａｂｌａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ
ｂｌｏｃｋｓ ｔｏｂａｃｃｏ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９９７ꎬ ９
(９): １５２７－１５４５.
[４２] 　 Ｓｅｎａｔｏｒｅ Ａꎬ Ｔｒｏｂａｃｈｅｒ ＣＰꎬ Ｇｒｅｅｎｗｏｏｄ ＪＳ. Ｒｉｃｉｎｏｓｏｍｅｓ
ｐｒｅｄｉｃｔ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉ￣
ｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００９ꎬ １４９(２): ７７５－
７９０.
１７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 仝盼盼等: 倒地铃花的形态分化与花药结构研究
图 版 说 明
图版Ⅰ: 花发育过程形态观察ꎮ
Ａ ~ Ｈ: 花蕾形态观察ꎮ Ａꎬ Ｂ: 两性花ꎻ Ｃꎬ Ｅꎬ Ｇ: 雄花ꎻ Ｄꎬ Ｆꎬ Ｈ: 假两性花ꎮ ａ ~ ｈ: 花蕾(Ａ ~ Ｈ)去除花被后的雄蕊和
雌蕊形态ꎮ ａꎬ ｂ:两性花ꎻ ｃꎬ ｅꎬ ｇ:雄花ꎻ ｄꎬ ｆꎬ ｈ:假两性花ꎮ Ｉ:开花时雄花ꎻ Ｊ:开花时假两性花ꎻ ｉ:雄花蜜腺ꎬ 红色箭头
指蜜腺ꎻ ｊ: 假两性花蜜腺ꎬ 红色箭头指花蜜腺ꎮ
图版Ⅱ: 雄花和假两性花花药发育过程的光镜和透射电镜观察ꎮ
ＳＰＣ: 次生周缘细胞ꎻ ＳＳＣ: 次生造孢细胞ꎻ ＥＰ: 表皮细胞ꎻ Ｖ: 维管束ꎻ Ｃ: 药隔连接组织ꎻ ＥＮ: 药室内壁ꎻ ＭＬ: 中层细
胞ꎻ ＴＡ: 绒毡层ꎻ ＭＭＣ: 小孢子母细胞ꎻ ＹＭＳ: 刚形成的小孢子ꎮ Ａ ~ Ｈ: 雄花和假两性花的共同发育过程ꎮ Ａ: 次生周缘
细胞和次生造孢细胞期ꎻ Ｂ: 正在发育的花药壁细胞ꎬ 红色箭头示正在分裂的细胞ꎻ Ｃ: 小孢子母细胞(不具胼胝质壁)ꎬ 黑
色箭头示绒毡层中的大液泡ꎻ Ｄ: 小孢子母细胞(具胼胝质壁)ꎻ Ｅ: 减数分裂ꎬ 黑色箭头示正在分裂的小孢子母细胞ꎻ Ｆ:
四分体ꎬ 红色箭头示中层ꎻ Ｇ: 刚释放的小孢子ꎬ 红色箭头示绒毡层ꎻ Ｈ: 小孢子液泡化ꎬ 红色箭头示变形的细胞核ꎮ Ｉ ~
Ｌ: 雄花花药发育ꎮ Ｉ: 两核花粉粒早期ꎬ 红色箭头示生殖细胞和营养细胞的细胞核ꎻ Ｊ: 两核花粉粒后期ꎬ 红色箭头示生殖
细胞和营养细胞的细胞核ꎻ Ｋ: 即将开裂花药ꎬ 黑色箭头示营养细胞的细胞核和生殖细胞ꎻ Ｌ: 开裂的花药ꎬ 黑色箭头示残
留中层细胞ꎮ Ｍ ~ Ｐ: 假两性花花药发育ꎮ Ｍ: 两核花粉粒早期ꎬ 红色箭头示生殖细胞和营养细胞的细胞核ꎻ Ｎ: 两核花粉
粒后期ꎬ 黑色箭头示绒毡层ꎬ 红色箭头示生殖细胞和营养细胞的细胞核ꎻ Ｏ: 即将开花时花药ꎬ 黑色箭头示残留的中层细
胞ꎬ 红色箭头示唇形细胞ꎻ Ｐ: 开花时ꎬ 花药开裂ꎮ Ｑ ~ Ｔ: 雄花和假两性花花药壁和花粉粒电镜照片ꎮ Ｑ: 开花时雄花花
药壁ꎬ 黑色箭头示绒毡层ꎻ Ｒ: 雄花成熟花粉粒ꎻ Ｓ: 假两性花即将开花时药隔细胞ꎻ Ｔ: 开花时假两性花花药壁细胞和花
粉粒ꎬ 黑色箭头示绒毡层ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ.
Ａ － Ｈ: Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ. Ａꎬ Ｂ: Ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎻ Ｃꎬ Ｅꎬ Ｇ: Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎻ Ｄꎬ Ｆꎬ Ｈ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ
ｂｕｄｓ. ａ － ｈ: Ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｐｉｓｔｉｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ ｗｉｔｈ Ａ － Ｈꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ａꎬ ｂ: Ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎻ ｃꎬ ｅꎬ ｇ:
Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎻ ｄꎬ ｆꎬ ｈ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ. Ｉ: Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｊ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒꎻ ｉ: Ｆｌｏｒａｌ
ｎｅｃｔａｒｙ ｏｆ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ. ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｎｅｃｔａｒｙꎻ ｊ: Ｆｌｏｒａｌ ｎｅｃｔａｒｙ ｏｆ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｎｅｃｔａｒｙ.
Ｐｌａｔｅ Ⅱ: Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｉｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ａｎｄ
ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ.
ＳＰＣ: Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｐａｒｉｅｔａｌ ｃｅｌｌꎻ ＳＳＣ: Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ ｃｅｌｌꎻ ＥＰ: Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｖ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎻ Ｃ: Ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｅ
ｔｉｓｓｕｅꎻ ＥＮ: Ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍꎻ ＭＬ: Ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒꎻ ＴＡ: Ｔａｐｅｔａｌꎻ ＭＭＣ: Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌꎻ ＹＭＳ: Ｙｏｕｎｇ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ. Ａ －
Ｈ: Ｓａｍｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ａ: Ａｎｔｈｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ Ｂ: Ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗｓ ｓｈｏｗ ｍｉｔｏｓｉｓ ｃｅｌｌｓꎻ Ｃ: Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ (ｗｉｔｈｏｕｔ ｃａｌｌｏｓｅ ｗａｌｌ)ꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗｓ ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓꎻ Ｄ: Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌ (ｗｉｔｈ ｃａｌｌｏｓｅ ｗａｌｌ)ꎻ Ｅ: Ｍｅｉｏｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗｓ ｄｉｖｉｄｉｎｇ ｍｉｃｒｏｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌꎻ Ｆ: Ｔｅｔｒａｄ ｓｔａｇｅꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓꎻ Ｇ: Ｙｏｕｎｇ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｓｔａｇｅꎬ ｒｅｄ
ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓꎻ Ｈ: Ｖａｃｕｏｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｄｅｆｏｒｍｅｄ ｎｕｃｌｅｕｓ. Ｉ － Ｌ: Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｉｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ. Ｉ: Ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｃｅｌｌ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｊ: Ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｋ: Ｎｏｎ￣
ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ａｎｔｈｅｒꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｌ: Ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ａｎｔｈｅｒꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗｓ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓ. Ｍ － Ｐ: Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｉｎ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ. Ｍ: Ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄ
ｐｏｌｌｅｎꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｎ: Ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ￣ｃｅｌｌｅｄ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ
ｓｈｏｗｓ ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓꎬ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｏ: Ｎｏｎ￣ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ａｎｔｈｅｒꎬ ｂｌａｃｋ
ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒｓꎬ ａｎｄ ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｌｉｐ ｃｅｌｌｓꎻ Ｐ: Ａｔ ａｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｎｏｎ￣ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ａｎｔｈｅｒ. Ｑ － Ｔ: Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｉｎ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ｑ: Ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｏｆ
ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ａｔ ａｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔａｐｅｔａｌꎻ Ｒ: Ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｏｆ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｓ: Ｓｅｐｔｕｍ ｏｆ
ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ｔ: Ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｏｆ ｐｓｅｕｄｏ￣ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒ ａｔ ａｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｓ ｔａｐｅｔａｌ ｃｅｌｌｓ.
２７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
仝盼盼等: 图版Ⅰ ＴＯＮＧ Ｐａｎ￣Ｐａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
A B C D
E F G H
I J
500 mμ 500 mμ 500 mμ 500 mμ
200 mμ 200 mμ 200 mμ500 mμ
500 mμ
200 mμ
1000 mμ
500 mμ 500 mμ 500 mμ
200 mμ 500 mμ 500 mμ
500 mμ500 mμ 1000 mμ
a b c d
e f g h
i j
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
３７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 仝盼盼等: 倒地铃花的形态分化与花药结构研究
仝盼盼等: 图版Ⅱ ＴＯＮＧ Ｐａｎ￣Ｐａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
EP
EN
ML TA
MMC
SSC
C V
SPC
SSC
EP
YMS
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E F G H
I J K L
M N O P
Q R S T
25 mμ 25 mμ
25 mμ
25 mμ 25 mμ 50 mμ
50 mμ50 mμ
50 mμ
50 mμ 50 mμ
50 mμ
50 mμ 50 mμ
50 mμ
50 mμ
2 mμ2 mμ2 mμ 2 mμ
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
４７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷