全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(5)：445～450
Journal of Wuhan Botanical Research
太白山独叶草及其伴生种的种间关联研究
刘 带，岳 明
(西北大学生命科学学院，西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室，西安 710069)
摘 要：基于2×2列联表，通过一系列种间关联测定方法[方差 比率(variance ratio)法检验多物种间总体关联性，
检验各种对之间的关联性，关联指数(Ochiai，Dice，Jaccard)测度各种对之间的关联程度]对太白山独叶草及 16
种伴生植物，共 136个种对的种间关联分别进行检验与测度。结果表明：独叶草及其伴生种的总体关联表现为显
著正关联，17个种对呈极显著正关联(p<0．O1)，6个种对表现为显著正关联(P<0．05)，6个种对呈极显著负关联
(P<0．O1)，3个种对表现为显著负关联(p<0．05)。多数种对关联程度较低 ，仅有7个种对正关联 Ochiai指数高于
0．5，说明物种各 自趋于独立。这种“松散”的状况可能与群落的发展阶段和物种的生态学特性有关。
关键词：独叶草；种间关联；2×2列联表； 检验；关联指数
中图分类号：Q948．12 2．1 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2007)05．0445．06
Studies on the Interspecific Association among the Kingdonia
LIU Zhe，YUE Ming
(Key Laboratory ofResource Biology and Biotechnology in Western China，Ministry ofEducation
Colegeof Sciences，Northwest Univers蚵，Xi’arI 710069，China)
Abstract：Kingdonia uniflora is one kind of the endemic species in China．Based upon a 2×2 contingen-
cy table，a series of techniques including analysis of variance ratio for testing the overal association of all
species，X -test for testing the property of the interspecifc association and association indices(Ochiai，
Dice，Jaccard)for showing relationship degree of the interspecifc association，were used to determine and
measure the interspecifc association among the 136 species·pair of Kingdonia uniflora and its 16 compa·
nion species．The results indicated that the overal association of all species is signifcantly positive．All
species-pair were checked by X2-test
，in which 17 species-pair were observed to have very signifcant
positive association at 0．O1，6 species-pair at 0．05 and 6 species—pair revealed very sign ifcant negative
association at 0．01，3 species-pair at 0．05．Al species-pair were also checked by Ochiai index，majorities
of species-pair were lower，and just 7 positve association species-pair overtop 0．5．These reflect the inde-
pendence of species-pair．Th e loose interspecific association is possibly related to the development stage of
communities and ecological features of species．
Key words：Kingdonia uniflora；Interspecifc asociation；2×2 contingency table；X -test；Association
index
森林群落中植物种之间的联结性或称种间关联
(interspecifc association)是群落的重要数量和结构
指标，是群落结构的形成和演化的重要基础，也是群
落分类的依据，在群落学中具有重要地位 。关联
分析(association analysis)作为判断物种之间可能存
在相互作用的一种方法，一直为生态学家尤其是群
落生态学家所青睐。近年来，国内在植被类型优势
种的种间关联性方面作了大量的研究 。独叶草
(Kingdonia uniflora)属于毛茛科独叶草属多年生草
本植物，是我国特有的单种属植物，呈斑块状分布于
云南(德钦)、四川(峨嵋山、马尔康、九寨沟)、陕西
(太白山及其周边地区)和甘肃(舟曲)四省的局部
地区。该物种起源古老，系统位置孤立 ，分布区极为
狭小，对生境的要求较为苛刻，已经被列为国家重点
保护植物 和中国生物多样性 的关键类群 。自
上世纪5O年代起，研究人员对独叶草的形态学、解
收稿日期：2007．03-22，修回日期：2007-05-14。
基金项 目：陕西省自然科学基金资助项 目(2000SM17)；陕西省教育厅自然科学专项基金资助项目(07JK407)。
作者简介：刘吉吉(1978一)，女，硕士研究生，主要从事植物生态学研究(E-mal：jessiezhe2000@yahoo．corn．an；jessiezhe@163．corn)。
通讯作者(Author for correspondence．E·mail：yueming@nwu．edu．an)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
剖学、系统学、繁殖生物学等方面进行了大量深入细
致的研究 ，在此基础上初步确定了该植物的系
统位置。近年来，我国学者在独叶草种群生态学及
保护生物学方面也进行了不少研究 卜¨H J，然而对独
叶草及其伴生种种间关联的研究尚未见报道。本试
验以2×2列联表为基础，采用一系列种间关联测定
方法对独叶草及其伴生植物种间关系进行了研究，
旨在确定种间关系，深入了解种对间的相互作用，为
进一步保护和管理太白山地区独叶草资源提供理论
依据。
1 研究方法
1．1 调查地自然概况
调查地位于陕西省秦岭中段太白山国家森林公
园(33。49 31”一34。08 11 N，107。41 23 一107。51 40”
E)，据资料显示 ¨ ，独叶草分布在红桦坪、平安
寺、明星寺、斗母宫、放羊寺、下板寺、上板寺、药王
池、南天门、水蒿子、桂花池、石垭子、草坪等处，较集
中分布在海拔 2500—3200 m地段，此地段植被类型
主要是 以牛皮桦 (Betula utilis)、巴山冷杉 (Abies
fargesi)和太白红杉(Larix chinensis)组成的纯林或
混交林。该区域属亚寒带气候，群落郁闭度为0．3—
0．8，林内阴暗潮湿，年均降水量800—900 mm，平均
相对湿度83％，年均气温在 一1—2~C，无霜期121 d。
土壤为酸性山地暗棕壤和亚高山暗色草甸森林土，
土壤冻结期 7—8个月，腐殖质层深厚。林下灌木主
要由蔷薇科、忍冬科及杜鹃花科植物组成，草本层主
要由毛茛科、菊科、莎草科植物组成，如大叶碎米荠
(Cardamine macrophyla)、筋骨草(Ajuga cliata)、小
花风毛菊(Sausurea digantha vat．parvitlora)、大花糙
苏(Phlomis megalatha)等o
1．2 取样方法
根据太白山独叶草(Kingdonia ixniflola)分布
情况 ，选取红桦坪 (海拔2500 m)，下板寺(海拔
2800 m)，上板寺(海拔3100 m)三处独叶草集中分
布地段。由于独叶草生境群落上层乔灌木种类组成
比较均一，所以本研究仅考虑其与其他草本植物的
关联。此外 ，考虑到独叶草为典型的根茎繁殖植物，
无性系分株个体很小，每个分株上仅生有一片叶子，
分布又比较零散，因此以直径36．5 cm的标准样圆
(0．1 m )来取样。在各海拔分别取样65、7O、65个，
共计取样200个，计数落在样圆内的草本植物种类。
同时，对各样地的海拔高度、坡度、坡向、坡位、林分
郁闭度、空气温湿度及土壤条件等也进行了测定。
1．3 数据处理
种间关联研究包括两方面内容，一是在一定的
置信水平上总体关联性检验和各种对间关联性检
验；二是测定关联程度的大小。对野外调查原始数
据进行整理，在调查的200个样圆中，记录到25个
种。剔除频度 <5％的偶见种后，得到17个主要物
种(见表 1)。
表 1 物种列表
Table 1 List of species
序号 种名 序号 种名
No． Species No． Species
独叶草 10
JD0切 ‘ Kingdonia uniflora
． 裸茎碎米荠 11
3 rd,a
碎
m
誊
tn~
荠
macro pl，t
，
yU．，~ Cardamine scaposa
黄囊苔草 ， 小银莲花
Carex korshinski Anemone m
毛状苔草 1 山酢浆
C．capil nn ‘ Oxylis gr~fthU
深圆齿堇菜 14
， ra
方
ga rta
莓
ort．enla~t．．ts Viola ddvidii
菱形茴芹 1 鹿蹄草
P~ lla rhomboidea ‘ Pyrola rotundlfola
， 矮交豆菜 1^ 珠芽蓼
Sanicula hacquetioides Polygonum 如 口nm
孩儿参 11 繁缕
。 Pseudostellarla heterophylla ‘ Stellaria media
9 一 一
1．3．1 多物种间的总体关联性检验
用Schluer提出的由零联结模型(null associa—
tion mode1) 博 导出方差比率(variance ratio，VR)法
检验多物种间的总体关联性，说明在某地出现的多
物种种间是否存在显著的关联性。计算公式为：
S
= P (1一Pi)
P =ni／N
=瓦1 N( 一f)
(1)
(2)
(3)
VR= ／ (4)
式中S为总物种数，Ⅳ为总样圆数， 为样圆_，
内出现的研究物种的总数，n 为物种 i出现的样圆
数，t为样圆中种的平均数 ，P 为物种 i出现的样圆
数占总样圆数的比例。
在独立性假设条件下 期望值为 1，若 VR>
1，表示物种间表现出正关联；若 VR<1，表示物种间
表现出负关联。由于种间的正负关联可以相互抵
消，因此采用统计量 (W=VR·N)来检验 值偏
离 1的显著程度。若物种不显著相关联，则 落入
由下面 分布给出的界限内的概率有 90％： ． ．
第5期 刘 豁等：太白山独叶草及其伴生种的种间关联研究 447
1．3．2 种间关联性检验
基于2×2列联表的 统计量被用来检测成对
物种间的关联性，公式为：
一 ! 二 1 2 ， 、
一 (a+6)(a+c)(b+d)(C+d) 、
式中：n为取样总数，a为任意两物种均出现的
样方数；b，C分别为仅有 1个物种出现的样方数；d
为两物种均未出现的样方数(以下同)。当 ad>bc
时为正关联，ad
×2列联表中任意一小格期望值小于1；②多于两个
小格的期望值小于5。这种偏差可以用 Yates的连
续校正系数来纠正 ¨。
Yates系数纠正公式为：
霹= b毒 b d d ㈤ ‘一(口+ )(口+c)(+ )(c+ )
2×2列联表的自由度为1，若3．841<霹 <
6．635(0．O1
1．3．3 种间关联程度的测定
种间联结性的 检验，较精确地刻划了种对间
关联的显著程度，提供了判断种间联结显著性的定
量指标。但对于种间联结显著性的研究，仅用 检
验的方法是不够的，因为 检验仅得出了关联性显
著与否的结论，而那些经检验不显著的种对间，并不
意味着它们之间不存在关联性。此外， 检验不能
区分联结强度的大小，模糊了种间关联性之间的差
异性。因此，在对种间关联性作 检验后，需要进
一 步测定其关联强度。本研究采用以下3个无负值
在0与 1之间变化的无中心指数(noncentred indi—
ces)来表示种对相伴随出现的机率和联结性程度，
其值愈高，物种对同时出现的机率愈大，但并非一定
表示正关联。3个指数均在“无关联”时等于 0，在
“最大关联”时为1。测定a,b、C值含义同上。
Ochiai指数：01=— ==a 三三 (7)
q a b／a C
Dice指数：DI= (8)
Jaccard指数： =—
a c
(9)
十 0 十
2 结果与分析
2．1 多物种间的总体关联性检验
表 2分析结果表明，独叶草及其伴生种的种间
总体关联性的方差值 VR=8．74>1，检验统计量
W=1748．738，没有落人(瑶．95 瑶．05． )数据范围，
即说明 偏离 1显著。可见所测的17个物种的种
间整体表现出显著的正关联性。这表明在独叶草生
长的群落中一些种的存在对另一些种是有利的。据
我们野外观察，独叶草在林下阴暗潮湿、光照极为微
弱的微环境中生长良好。黄囊苔草和毛状苔草大多
生长在林下大块岩石遮荫下的小生境或有藓类植物
覆盖、土壤腐殖质较厚的地方，它们可以遮蔽来 自林
隙中的直射光，从而为独叶草提供了良好的定居和
生长环境，可与独叶草共享资源。
表 2 太 白山独叶草及其伴生种的种间总体关联性
Table 2 The overall association among the K／ngdon／a uniflora
and its companion species in Taibai Mt．
系数6；s；方 麦S统ta计量istic W si显著gnitle antCoef- Variance Ov关联eral性fi 磷 S ¨ c 自cint rto(VR) asociton
测度值
Computed 2．94 25．68
value
显著正关联
Significant
positive
association
种间总体关联性反映了群落的稳定性。一般来
说，随着植被群落演替的进展，群落结构及其种类组
成将逐渐趋于完善和稳定，种间关系也将同步趋于
正相关，以求得多物种间的稳定共存 J。独叶草及
其伴生种种间整体呈现出的正关联关系，说明这些
物种所组成的群落基本上已处在一个相对稳定的状
态。这与刘世彪等 五柱绞股蓝群落主要伴生种
的种间关联性研究结果一致。
2．2 种间关联性检验
图1为Yates系数纠正后的 检验值半矩阵
图。由图 1可知，正关联种对为 69对，占总种对数
50．7％；负关联种对为 67对，占总种对数 49．3％，
正负关联比为 1．03。种对间呈正关联，主要是由于
它们具有相近的生物学特性，对生境具有相似的生
态适应性和相互重叠的生态位所致 ；种对间的负关
联，则主要是由于它们具有不同的生物学特性 ，对生
境具有不同的生态适应性和相互分离的生态位所
致 ]。与独叶草呈正关联的物种有黄囊苔草(种
3，编号参见表 1，下同)、毛状苔草(种4)、深圆齿堇
菜(种5)、矮变豆菜(种7)、玉竹(种9)、重楼(种
10)、大叶碎米荠(种 11)、珠芽蓼(种 16)，它们的适
应特性往往表现为相似的特点，如黄囊苔草、毛状苔
草、大叶碎米荠、重楼与独叶草，它们的生活习性都
要求生长在林下较为荫蔽、潮湿、腐殖质层深厚的环
境中。菱形茴芹(种 6)、孩儿参(种 8)、小银莲花
(种 12)、山酢浆(种13)、东方草莓(种 l4)、鹿蹄草
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
5
— _
— —
— _
+
6
8
一
+
十正关联
Positive association
一 负关联
Negative association
显著关联
Significant assciation
极显著关联
Verv sign ificant association
9
+ 11
+ +
+ + f一 - 14
，
+
图 1 太白山独叶草及其伴生种种问关联的校正
检验值半矩阵图(物种编号与表 1一致)
Fig．1 Semi—matrix of corection test of interspecife
association among the K／ngdonia uniflora and
its companion species in Taibai Mt．
(The number of species is consistent with Table 1)
(种 15)分别与独叶草的关系也趋于分离，但均未达
到显著水平(P>0．05)。可以解释为：由于独叶草
对空间的占据，使得菱形茴芹、孩儿参、小银莲花、山
酢浆、东方草莓、鹿蹄草这些物种只能分布在独叶草
聚块以外的空地。从 目前情况来看，这些物种与独
叶草的相互竞争不是很激烈，但是由于生态位的重
叠，一定时期之后可能会发生相互分离，相互排斥。
从图2可见，除深圆齿堇菜(种5)与其它物种
无显著关联外，其余l6个物种中有6个种对呈显著
正关联(P<0．05)，占总种对数的4．41％；17个种对
呈极显著正关联(P<0．01)，占总种对数的 12．5％；
3个种对呈显著负关联(P<0．05)，6个种对呈极显
著负关联(P<0．01)。呈显著和极显著的种对数占
总对数的比率较小，说明种间虽具有一定的联结性，
但仍存在相当的独立分布格局。正联结达到显著水
平的有23个种对，远远大于负联结显著的 9个种
对，反映出种对间相互作用的存在，并对一方或双方
有利的情形占主导地位，这也与多物种间总关联性
检验结果一致。种间显著的正联结性或负联结性都
可反映两物种之间的特定关系，这种特定关系的产
生通常认为有下列几个原因：其一，相似(正联结)
与不相似(负联结)的环境需要；其二，一个种为另
一 个种创造了定居条件或者前者对后者施加了压力
造成正联结；其三，两者在竞争资源中相互排斥造成
负联结；其四，两者在根系中通过物理或化学因素相
互影响也可造成正联结或负联结 加，2 。从图 2可
看出，独叶草与矮变豆菜(种7)、重楼(种 1O)、大叶
碎米荠 (种 1 1)、珠芽蓼 (种 16)呈极显著正关联
(P<0．01)，这可能是因为它们的生态学特征以及
对环境需求的一致性(土壤潮湿、肥沃程度)，使各
物种之间相互兼容，互相促进生长，相互为对方提供
良好的生存环境。同时，独叶草与繁缕(种 17)呈极
显著负关联，分析其原因，一方面可能是它们对微环
境的需求不太一致，生态位重叠的机会小；另一方面
繁缕常成单一的片状蔓延于地上，这对于以“稀疏
游击型”为无性系克隆构型的独叶草的生长有一定
限制作用。两者会争夺有限的环境营养空间和资
源，从而产生极强的竞争，使两者互不兼容，相互排
斥，因而分离情况十分明显。
— — 显著正关联
Significant positive association
⋯ 一 显著负关联
Significant negative association
一 极显著正关联
Verv significan t positive associ~ion
⋯ ⋯ 极显著负关联
图 2 太白山独叶草种及其伴生种的种问关联星座图
(物种编号与表 1一致)
Fig．2 Constelation diagrams showing interspecific
associations among the companion species of uniflora
population in Taibai Mt．(The number of
species is consistent with Table 1)
因此，要切实保护独叶草这一濒危物种，首先，
应保护天然资源，促进其 自然更新；其次，需对独叶
草所在微环境中的环境因子进行深入研究 ；最后，在
保护独叶草的同时也应加强对其它物种的保护，尤
其是那些与其呈极显著正关联的物种，使物种间建
立起长期稳定的互惠共生关系。对与独叶草强烈竞
争资源的物种，需采取有效措施控制其生长和繁殖。
2．3 关联程度
Ochiai指数、Dice指数和 Jaccard指数都用来描
述种对间的关联程度。独叶草及其伴生种组成的
136个种对的 Ochiai指数半矩阵见图3。从图3可
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第5期 刘 韶等：太白山独叶草及其伴生种的种间关联研究
正联结：▲0—0．3：-k0．3～0．5：10．5-0．7：一0．7—1；
Positive association
负联结：A0-0．3；~r0．3’o．5；◇0．5-0．7：口0．7-1：
Negative association
8
9
△
★
△
☆
★
★
★
A
11
A 12
13
14
图 3 太白山独叶草及其伴生种的种间 Ochiai关联
指数半矩阵图(物种编号与表 1一致)
Fig．3 Semi—matrix of Ochiai association index for the
uniflora and its companion species in Taibai Mt．
(The number of species is consistent with Table 1)
以看出，除组合5—15，5—16，6．16及 16—17外，其它所
有种对都存在一定的关联性。其中，种对 1—7(独叶
草一矮变豆菜)的联结程度最高， 指数达到0．7以
上。正关联 指数在 0．5—0．7之间有 7个种对，
说明这些种对的联结程度也较高，其它种对的联结
程度则较低， 指数值在 0．5以下的种对共有 61
对，占总对数的 44．9％，表明超过 1／3的种对之间
关联度较低，存在相当的独立分布格局。负关联
指数值在 0．5以下的种对有 62对，种对关联度同样
较低。Dice指数、Jaccard指数与Oehiai指数大体一
致，分析结果未在文中显示。
种间关联性检验与种间关联度测定是进行种间
关联性研究不可缺少的两个方面，它们既相互联系，
相互补充，同时又是相互区别的，高的关联度不一定
意味着显著的关联性，反之亦然。分析图1，图2，图
3可知，种对 1-7(独叶草 一矮变豆菜)呈极显著正关
联( =73．876，P<0．01)，种对 值为 0．748，关
联度较高。种对 1．11(独叶草一大叶碎米荠)同样也
反映出 检验中种间关联显著性越强， 关联指
数也较高，这与李晶等 对山西北部沙棘群落优势
种种间关系的研究和王琳等 对历山山地草甸优
势种的种间关联研究结果一致。然而，值得注意的
是，本研究中种对 2-13(裸茎碎米荠一山酢浆)的
值较高为0．633，但其关联性却不显著( =1．66，
P>0．05)，趋于各 自独立出现。种对 1—17、种对 2—
1 1等也存在这种情况。郭相亿等I2叫在研究牛姆林
区青钱柳群落的主要种群种间关联特征时，同样发
现青钱柳 +梨查群落的种对青钱柳一榄叶石栎关联
度较高(O／=0．743)，而联结性不显著( =0．687，
0．25
侧重点，不可将关联性显著与否与关联度大小混为
一 谈 。
3 结论
独叶草及其伴生种的种间关联性，总体来说呈
正关联关系，8个物种与独叶草呈正关联，其中达到
极显著水平的有矮变豆菜、重楼、大叶碎米荠、珠芽
蓼 4个种。繁缕与独叶草呈极显著负关联。绝大多
数种对未达到显著水平 ，只有少数种对表现出极显
著正关联，多数种对间正关联强度低；负关联种对少
于正关联种对，联结强度弱。这说明独叶草及其伴
生种间虽然有大体一致的生态要求，但这种一致的
资源利用方式并未导致种对间极强的竞争，即独叶
草及其伴生种问还未出现资源危机，各物种相互依
存，群落稳定发展。
致谢 ：感谢李育花在野外调查和物种鉴定方面给予的全
力支持和无私帮助；感谢张少成、李震在数据分析方面给予
的无私帮助；同时感谢林珥、任坚毅的积极配合和热情帮助。
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