全 文 ：第 6 卷
V OI
.
6 N o
第 2 期
2
草 地 学 报
A C] 陕 AG] 田登忿[A SIN CA
19 8 年
l男8
高羊茅种子老化过程中酶活性的变化
韩建国 浦心春 ’ 毛培胜
(中国农业大学草地研究所 , 北京 1《XX苏峙)
摘要 : 对当年收获的高羊茅种子进行人工老化后发芽过程的磷酸己糖异构酶活性 、葡萄糖 一 6
一磷酸脱氢酶和 6 一磷酸葡萄糖酸脱氢酶联合活性以及苹果酸脱氢酶活性的测定结果表明 , 在老
化处理的高羊茅种子中 ,磷酸己搪异构酶活性随着发芽时间的延长呈下降趋势 , 而苹果酸脱氢酶
活性则呈上升趋势。 随着老化程度的增加 , 葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶和6 一 磷酸葡萄搪酸脱氢酶联
合活性的峰值在发芽过程中出现的时间推迟 , 且峰值降低 。 随着人工加速老化强度的增加 , 磷酸
己糖异构酶活性 、苹果酸脱氢酶活性、葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶和 6 一磷酸葡萄搪酸脱氢酶联合活
性均表现为大幅度地降低。 老化可使种子萌发过程中的糖酵解、三狡酸循环和磷酸戊搪等代谢途
径受到限制 , 影响种子萌发过程中物质的分解与合成 , 进而造成种子发芽推迟 、发芽率降低 。
·关健词 : 高羊茅种子 ; 酶活性 ; 加速老化
1 前言
在种子老化过程中 , 在延迟发芽 、种苗生长势降低和丧失发芽能力之前 , 往往首先反应在
生化变化上 (川日 u】一 Baki 等 , 197 2) , 其中呼吸酶类活性的降低是种子老化过程中生化变化的
重要指标之一 。 许多研究结果表明 , 随着种子 的老化 , 其总脱氢酶活性下降 (加~ ki , 1卯2 ;
&臼v山aj aP Pa 等 , 1卯 1; K o le 等 , 19 82; W 面ds toc k , 1% 9 )。 在脱氢酶类 中 , 随着种 子的老化 , 活力
下降 , 苹果酸脱氢酶以及唬拍酸脱氢酶 、 谷氨酸脱氢酶均呈 不同程度的下降或消失 (Sha tte 比
等 , 1卯4 ; Kri sh to fa vieh , 1950 ; K~
n o k
,
197 9 )
。 因而对种子老化过程中酶活性变化的研究 , 关系
到种子的贮藏与种质资源的保存 , 也是保持种子活力的理论基础与依据 。
高羊茅(Fes t刀℃a J 功记i~
a
)为禾本科羊茅属多年生牧草 ,适于作永久性放牧人工草地 , 也
是适应性较广的优质草坪草种 ,是耐热 、耐早 、耐践踏的冷季型草种之一 。 在解决我国热带和
温带过渡地区的饲草资源和草坪草种中起重要作用 。 禾本科牧草种子的耐贮藏性较差 , 一般
在温带地区常温下 4 一 5 年即失去发芽能力 , 在热带地 区常温下 1 一 2 年即失去发芽能力 。 本
研究以高羊茅种子为材料 , 通过人工加速老化的方法 , 对不同老化程度的种子酶活性测定 , 以
揭示牧草种子老化的生化机制 , 为禾本科牧草的合理贮藏提供参考数据 。
2 材料与方法
2
.
1 高羊茅种子引 自美 国 Jae kl in 种子公司 , 为当年收获的 Q皿面lo 品种 ,选择其中籽粒饱满 、
大小均匀的种子作为实验材料 。
2. 2 在 45 ℃和 10 % 相对湿度下对高羊茅种子进行人工加速老化处理 (韩建 国等 , 19 5 ) 。 经
过预备实验确定老化最长时间为 % 小时 , 以 12 小时为间隔获取老化种子样品 。
2
.
3 酶活性测定
. 浦心春同志现在中国种子集团公司工作
第 2 期 韩建国等 : 高羊茅种子老化过程中酶活性的变化
2. 3
.
1 制样 老化种子样品 , 分别在发芽的第 4 、 8 、 12 、24 、36 、48 、印 、72 小 时取 出 20 粒种子 ,
滤纸吸干浮水称重后 , 置于研钵中 , 加 1 . 5时 Tri s 一 H cl pH7 . 4 缓冲液 , 于冰浴 中充分研磨 。 研
磨液于 4℃下离心 (5仪x〕甲m )30 分钟 , 上清液在 4℃下保存 , 待测 。
2
.
3. 2 磷酸己糖异构酶(PG I) 活性测定 参考 B~ 和 W脚 (l % 8) 的方法
, 测定磷 酸己糖异
构酶的催化产物一币 一磷酸果糖的产生量代表磷酸 己糖异构酶的活性 。 取样液 0 . 1时 与 1 刀而
巧皿仪刀L 6 一 磷酸葡萄糖(0 . lmO F L Tri s 一 H Cl pH 7 . 4 缓冲液溶解 )在 so ℃条件下反应 5 分钟
后 , 加人 10 % (W / V) 三氯乙酸停止反应 , 反应液离心后取 1以 上清液 , 加人 6而 30 % H CI 和 2而
0
.
1% 间苯二酚 (95 % 乙醇溶解 ) , 在 80 ℃的水浴中振荡反应 8 分钟冷却后 , 用 75 1 一 G W 分光光
度计在 之刃n n l 处测定吸光度 , 参照标准曲线计算 6 一 磷酸果糖的含量 。
2. 1 3 葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶 (G 一 6 一 PD H )和 6 一 磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6 一 PGDH )联合活
性的测定 采用 B~ 和 W娜(196 8)的方法
,测定葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶和 6 一 磷酸葡萄糖
酸脱氢酶的催化产物一NADPH 的量 , 代表葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶和 6 一 磷酸葡萄糖酸脱氢酶
的联合活 性 。 取 0 . 9 d 测定 介 质 (5 ~ F
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~
F L M邪犯、 5~ F L N AD P
+ , 以
0
.
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~
6 2 型分光光度
计在 夕(皿 下测定吸光度的增量 。
酶活性白川犯1 N ADP/ g . 而n) = 1
.
SF x △ A/ 而n
o
.
l x 植物组织重 (g )
F二 10 [X )V t/ (V S x 消光系数 ) = 1仪刃/ (0 . 1 x 6 . 2 ) = l印7 . 7
2
.
3
.
4 苹果酸脱氢酶(MD H )活性的测定 参考朱广廉(19男〕)的方法 , 测定苹果酸脱氢酶的催
不匕幸物 NAD 的产生量 , 代表苹果 酸脱氢 酶 的 活性 。 取 0 . 9耐 测 定介质 (5 xl训oF L NAD H 、
10
~
l/ L OAA
、
10
mo
l/ L M那l、 Sln 谷光甘肤 , 以 0 . lmo F L Tri s 一 H CI pH 7 . 4 缓 冲液溶解 ) , 加
人 0 . 1回样液后用 BeC k m an D U一 .币2 型分光光度计在 3 取)Iun 下测定吸光度的减量 。
酶活性臼朋。1 NA D柑9 . 而n) 二 1
.
SF x △ A/ 而n
0
.
l x 植物组织重 (g )
F = 1印7 . 7
3 结果与分析
磷酸己糖异构酶 、葡萄糖 6 一磷酸脱氢酶 、6 一磷酸葡萄糖酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶分别是种
子萌发过程中糖酵解途径 、磷酸戊糖途径和三竣酸循环 的关键性 酶之一 (韩建国 , 1卯7 ; 薛应
龙 , 1950 )。 分析高羊茅种子加速老化后 发芽过程中上述 酶活性的变化 , 不但可 以分析高羊茅
种子老化过程中酶活性 的变化 , 也可以了解种子老化过程中三种呼吸途径状态的变化 。
3
.
1 磷酸 己糖异构酶活性
磷酸己糖异构酶 (PG I) 在不 同老化时间的高羊茅种子发芽过程 中的变化是相似 的 (表 l) ,
随着发芽过程的延续而下降 , 在发芽印 一 72 小时趋于稳定 , 其后 PG I活性 , 随着人工加速老化
时间的延长呈下降趋势 。 高活力 (未处理 )及轻微老化(12 和 24 小时 )的高羊茅种子 , PG I活性
在发芽初期(4 小时 )显著高于严重老化 (84 和 % 小时 )的种子 , 其活性相差 1 倍左右 。 随着发
芽时间的延长 , 差异有所减弱 , 但在高活力 、轻微老化与严重老化的种子间达到极显著水平 (P
< 0
.
01 )
。 表明人工加速老化使高羊茅种子萌发过程 中的第一个代谢途径一糖酵解途径的关
键性酶一磷酸己糖异构酶的活性降低 。
草 地 学 报 1卯8 年
表 1 不同老化时间高羊茅种子发芽过程中的 PG I活性(mg F一 6 一 P/ g F w · 10而n )
毛山le I R 〕1 ac tivi ty of tal fe 以二ue se e(】d面ng 参丽斑币on 衍th d」月七re ni ac e e le rat 曰 叫笋.飞 tin 犯
老化时间
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6
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3
.
2 苹果酸脱氢酶活性
不同处理的高羊茅种子在发芽过程中的变化表明 (表 2) , 苹果酸脱氢酶 (MD H )活性随着
发芽时间的延长而增强 , 活性从发芽的 4 小 时到 % 小时 , 一般增加 4 一 5 倍 。 只有严重老化
(% 小时 )的高羊茅种子 , 随着种子发芽时间的延长 , MD H 活性增加 的幅度较小 , 仅增加 0 . 8
倍 。 高羊茅种子 MD H 活性 , 随着老化时间的延长在各处理中均呈下降趋势 , 其中高活力(未处
理 )和轻微老化 (12 、24 小时 )与严重老化(% 小 时 )的种子间差异极显著(P < 0 . 01 ) , 相差在 发
芽初期 (4 和 8 小时 )仅为 1 倍左右 , 随着发芽时间的延长差异逐渐增加 , 至发芽 72 小时 , 增 大
为 7 倍 。 萌发后种子中的主要呼吸途径是三竣酸循环途径 , 因种子老化使三梭酸循环 中关键
性的苹果酸脱氢酶活性下降 , 必将对萌发后种子内部营养物质的分解与合成代谢和外部的形
态建成造成不利影响 。
表 2 不同老化时间高羊茅种子发芽过程中的MD H 活性(~ FL NAD班g p 刃
.
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毛山le 2 MD H 朗tivi ty of tal fe sc ue se d d面ng g e耐几山on 衍th 山氏re 址 朗c e lerat ed 叫笋ing t众拙
老化时间
(小时)
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第 2 期 韩建国等 :高羊茅种子老化过程中酶活性的变化
3. 3 荀萄糖 一 6 一 磷酸脱氮酶和 6 一 磷酸葡萄糖酸脱氢酶联合活性
葡萄糖 一 6 一 磷酸脱氢酶 (G 一 6 一 PD H )和 6 一 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 (6 一 PG D H )联合活性在
不同老化程度的高羊茅种子间差异较 大 (表 3 )。 未处理和轻微老化 (12 小时 )种子的 G 一 6 -
PDH 和 6 一 PG DH 联合活性在发芽初期快速上升 , 在第 24 小时出现一个峰值 , 此后酶活性开始
下降 ,在第 48 小时降到最低点 , 胚根突破种皮外露 , 此后酶活性再次急速上升 , 其中老化 12 小
时者酶活性上升显著高于未处理者 (P < 0 . 01 )。 老化 24 和 36 小时的高羊茅种子 , 其 G 一 6 -
PD H 和 6 一 PG D H 联合活性高峰出现在发芽的第 48 小时 , 老化 48 、团 和 72 小时者 , 出现在发芽
的第 印小时 , 而严重老化的峰值则出现在发芽的第 72 小时 。 因此可见 , 随着高羊茅种子老化
程度的增加 ,在发芽过程中 G 一 6 一 PD H 和 6 一 PG D H 联合活性峰值的出现时间向后推迟 , 同时
老化种子的峰值低于未处理者 , 老化时间长的种子 , 其峰值低于老化时间短 的 。 老化 24 小时
及其以上的种子与未处理及老化 12 小时的种子相 比 , 发芽过程 中 G 一 6 一 PD H 和 6 一 PG D H 联
合活性最大的不同点在于峰值之后持续下降 , 没有出现重新上升的现象 。
衰 3 不同老化时间离羊茅种子发芽过程中的G 一 ‘一 PD H和 ‘一 凡DH 联合活性 (~ F L NAD P/ 沙W
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4 讨论
4
.
1 在发芽过程中 , 未处理与不同老化程度高羊茅种子的磷酸己糖异构酶随着发芽 时间的延
长而下降 , 相反苹果酸脱氢酶随着发芽时间的延长 而上升 。 表 明无论是老化的和未处理的种
子 , 在吸涨初期的氧化代谢以糖酵解途径 占主要地位 ,在发芽 36 小时后 , 三竣酸循环渐渐 占主
导地位 , 结果与 Bewl ey (19 7 5) 和浦心春等(1卯4 )的结论相似 。
4
.
2 不同老化程度高羊茅种子在发芽过程中的苹果酸脱氢酶活性在萌发前期的差异较小 , 随
着发芽时间的延长差异增大 , 尤其是严重老化的种子 ,苹果酸脱氢酶活性随着发芽时间的延长
上升缓慢 。 苹果酸脱氢酶是三梭酸循环途径 的关键性酶 , 发芽所需 的高能化合物一三磷酸腺
昔(A TP)主要 由三梭酸循环途径及与它祸联 的细胞色素氧化酶系统合成 。 因此 , 苹果酸脱氢
草 地 学 报 19 8 年
酶在发芽过程中的高活性是发芽所必需的 。 苹果酸脱氢酶在不同老化程度高羊茅种子间的差
异也表明 , 三梭酸循环途径在种子发芽过程的低活性是发芽率下降的原因之一 。
4. 3 磷酸戊糖途径是种子萌发的重要代谢途径 , 该途径的各种中间产物 , 包括 5 一 碳和 4 一 碳
化合物是各种生物合成过程中必需的原料 , 特别是产物之一的一5 一 P 一 核酮糖 , 是合成遗传物
质 R N A 和 D NA 所不可缺少的物质 , 而 R NA 和 DNA 的合成是种子萌发时细胞分裂所必需的 。
因此 , 磷酸戊糖途径 的高活性对种子的萌发起着非常重要的作用 。 葡萄糖 一 6 一磷酸脱氢酶和
6 一 磷酸葡萄糖酸脱氢酶作为磷酸戊糖途径关键性的限制酶 , 其活性的高低反映着磷酸戊糖途
径的状态 。 高羊茅种子发芽过程中这两种酶的联合活性表现为 : ¹ 随着种子老化程度的增加 ,
峰值在发芽过程中出现的时间推迟 ; º 峰值随老化程度的增加而降低 。 结果表明随着种子老
化程度的加深 , 磷酸戊糖途径的活化推迟 , 且活力下降 , 这也是种子发芽推迟 、发芽率下降的原
因之一 。 此外未处理及轻微老化 ( 12 小时) 的种子胚外露后酶活性出现新的增长 , 从核酸合成
所需 5 一 碳糖的角度考虑 , 是细胞分裂所需 。
5 结论
5
.
1 高羊茅种子发芽过程中磷酸己糖异构酶活性随着发芽时间的延长而下降 ; 随着人工加速
老化时间的延长 , 种子磷酸 己糖异构酶活性显著下降 。
5
.
2 高羊茅种子发芽过程中苹果酸脱氢酶活性随着发芽时间的延长而上升 , 未处理或轻微老
化的种子较严重老化者上升幅度大 。 随着老化程度的增加 , 严重影响了种子中苹果酸脱氢酶
的活性 。
5
.
3 随着老化程度的增加 , 葡萄糖 一6 一磷酸脱氢酶和 吞磷酸葡萄糖酸脱氢酶联合活性的峰值
在发芽过程中出现时间推迟 , 且峰值降低 。
5
.
4 随着老化程度的增加使种子在萌发过程中的糖酵解 、三竣酸循环和磷酸戊糖途径等代谢
途径运转受到限制 ,从而影响种子萌发过程中的物质分解和合成代谢 , 进而造成种子发芽推迟
或发芽率降低 。
参 考 文 献
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2 浦心春 、韩建国 、李敏 , 1卯4 . 结缕草种子打破休眠过程中的代谢调控 . 中国草地 , (3) :为 一 解
3 韩建国 、毛培胜、浦心春 、李敏 , 1男5 . 草坪型高羊茅种子活力的研究 . 草地学报 , 3 : 2印 一 27 5
4 韩建国 , 1卯7 . 实用牧草种子学 . 北京 : 中国农业大学出版社 , 93 一 112
5 薛应龙 , 19 80 . 呼吸代谢的生理意义及调控问题 . 植物生理学通迅 , (1 ) :印 一 70
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