全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：142～146
Journal D， Wuhan Bo~nwal Research
水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应
陈芳清，李永，郄光武，许文年
(三峡大学生态与环境科学研究中心，湖北宜昌 ~302)
摘 要：水蓼(Polygonum hydropiper)是一种分布于三峡地区消落带的常见分布种之一 ，通过模拟 4～5月的水淹节
律，测定了水蓼对水淹的适应能力和形态学的响应机理。结果表明，在所有的水淹时间胁迫处理下，水蓼均能保持
100％的存活率，并能正常开花结果。该植物主要是通过叶片形态的变化和不定根的形成来适应水环境的变化。
水淹初期阶段植株叶片的长与宽及叶片的平均面积有显著下降，但随着植株不定根的不断形成与生长，植株叶片
的形态可恢复到正常状态。水淹对植株的株高、分枝数、分枝长、节间距都没有显著影响 ，表明植株形态整体不会
受到水淹的影响。而植物根、茎、叶的生物量虽在不同处理之间有所变化，但是都没有达到显著水平，不定根的生
物量差异在各处理之间显著。说明水蓼在形态学上对水淹有着适应机制且具有较强耐水淹能力。结合三峡库区
消落带未来水位变化的情况，认为水蓼将能适应三峡水库消落带生态环境变化而生存在消落带，并可用于三峡水
库退化消落带的生态治理。
关键词：水淹；生物量；不定根 ；叶片；耐受能力
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)02—0142—05
The M orphological Responses and Endurance of
Polygonum hydropiper to Flooding Stress
CHEN Fang—Qing，LI Yong，QIE Guang—Wu，Xu Wen—Nian
(Centerfor Ecology and Environmental Science，China Three Gorges University，Yichang，Hubei ~302，China)
Abstract：Polygonum hydropiper distributes widely on wetlands and the natural water—level—fluctuation
zone along the Yangtze River．Its endurance and morphological changes were tested in this paper in order
to know its adaptive mechanism and endurance to flooding from April to May．Results showed that the
surviving rate of all treatments kept 100 percent，and that the length，width and area of leaf all reduced
remarkably during the primary flooding time，and recover late along with the development of adventitious
root induced by flooding．The adventitious root biomass increased signifcantly with the prolongation of
flooding time，however，the plant height，branch number，branch length and bud space did not differ
sign ifcantly among treatments，SO were the plant total biomass，root biomass，above—ground biomass．
All of these suggest that P．hydropiper adapts flooding by change in leaf shape and the development of
adventitious roots．Th e results indicate that P．hydropiper is a potential species for the restoration of water—
level—fluctuation zone in the Three Gorges Reservoir Area．
Key words：Flooding；Biomass；Adventitious root；Leaf；Endurance
水淹是湿地植物常常面I临的环境胁迫。水淹会
导致土壤中氧气和光照的不足 ¨，其中氧气的不足
主要是因为在水分饱和状态下气体扩散放慢 。
水淹所带来的植物对低氧和低光照条件的生态学响
应是多方面的 l4 J。由于水淹减少了根系的氧气供
应，根的有氧呼吸将遭到抑制，根系活力降低。水淹
还导致叶绿素的降解_5 J、气孔关闭，加速叶片衰老
凋落，降低光合速率 J。此外，植物体内的抗氧化
酶活性 、激素水平和可溶性物质含量也将发生相应
改变 卜 。对水淹敏感的植物在水淹胁迫下由于气
孔导度下降、光化学量子效率下降等，其光合作用会
持续下降，可能的原因是水淹胁迫下不耐淹物种的
光合产物运输受阻，光合产物积累在叶片，对光合速
率形成了反馈抑制 ¨。最终水淹常常会使植物的
地上部分枯死、生长发育停滞、生物量丧失，从而严
重影响植物的生长发育，最后会导致植物死亡。
收稿日期：2007—08—07，修回日期：207—12一l1。
基金项目：湖北省自然科学基金资助项目(2006ABA199)；湖北省清江开发有限公司科研项目(SDHZ2006033)。
作者简介：陈芳清(1963一 )，男，教授，博士，主要从事植物生态学研究(E·mail：fangqing1963@hotmail．com)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 陈芳清等：水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应 143
在水淹胁迫下，湿地植物经过长期的进化与适
应，常 形成 相 应 的形 态 学 和生 理生 态适 应 机
制⋯’ 。如有的植物形成较大的皮孔、通气组织或
不定根 ¨，耐水淹植物由于产生了有利于根有氧呼
吸的形态特征，叶片水平的碳水化合物也不会过量
积累，光合速率基本不变 ¨。也有的植物其代谢途
径转为无氧酵解途径 ¨，以适应缺氧的环境。但也
有研究表明耐淹物种是由于无氧酵解能力较强，故
而能忍受一定的水淹胁迫时期 ¨。还有的植物通
过生化产生适应性，Lin等 认为物种间对水淹导
致的氧化伤害响应的差异源自于它们具有不同的抗
氧化系统，植物维持活性氧平衡的能力很可能决定
了物种是否能抗氧胁迫。抗性强的植物水淹后体内
的超氧化歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化
物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)常发生相
应变化，以减少体内的过氧化物浓度及其带来的伤
害[18]。
水蓼(Polygonum hydropiper L．)属于蓼科 的一
年生大型草本植物，分布于我国南北各地，多生于湿
地、河岸、浅水沟、田边，是一种比较能适应水淹环境
的物种 ¨驯，也是三峡库区 自然消落带 的常见物
种，在保持水土、固岸护堤上有一定的作用。在消落
带生态环境下，该物种的种子在每年春季萌发形成
幼苗，5～6月份开花结果，比其它生境地的植株早
开花结果 1～2个月。而当该物种开花结果后，三峡
库区自然消落带便要经历夏季长时间的水淹。三峡
工程修建后，三峡库区消落带的海拔位置将上升到
140～175 m，淹没幅度大幅增加，水淹节律将由以前
的夏淹冬旱变为夏旱冬淹。该物种在三峡库区消落
带生态环境改变后是否仍能存在，以丰富消落带的
物种多样性并发挥一定的保持水土作用?为此我们
模拟了4～5月的水淹节律，设置了不同水淹时间
处理，通过观察与分析不同处理之间的存活状况与
叶片的长宽、株高、分枝的数量及长度、节间距，根、
茎、叶和不定根的干重等指标的变化，以测定水蓼对
三峡库区消落带生态环境改变的适应能力和形态学
响应机制。
1 材料和方法
1．1 材料的选取和栽培
2007年 3月在三峡水库的支流香溪河兴山县
高阳镇至白沙河一带的河滩地选取大小相近、根系
完整的水蓼幼苗带回三峡大学生态试验园内进行盆
栽种植(每盆 1株)。三峡大学生态试验园位于北
纬3O。43．44 ，东经 111。18．64 ，海拔高度 134 m，年
平均降水量为992．1～1404．1 mm之间。2007年 4
月 16日选取其中生长良好且长势一致的2O盆植株
进行实验。
1．2 实验设置
把2O盆植株分为4组，每组 5盆。其中3组用
作水淹处理，分别为水淹 1O、2O、30 d。3组水淹处
理按间隔 10 d时间逐批放入装满水的塑料大盆中
(70 cm×50 cm×40 cm)培养，各处理的水面均高于
土面6 cm左右。另外 1组作为对照组。水淹处理
每天更换水 1次，对照处理每天浇水 1次。
1．3 实验观测
5月 16日上午，观察各处理植株的存活情况和
植株开花结果情况。测量各处理植株的叶片长宽、
株高、分枝的数量和长度等形态学指标，每株材料随
机抽取4O片叶片分别测量长、宽，然后统计每株的
分枝数量和长度，最后测量株高和节间距。将每株
材料从土壤中带土取出，其中根系部分放入尼龙袋
中，在盆中用水清洗。将每棵植株的根、茎、叶、不定
根分开，并分别用信封包装 好，放 于烘箱 中，于
120~C条件下烘烤，直至恒重，分别称取重量。
1．4 数据分析
根据测量得到的形态指标和根、茎、叶及不定根
的干重，将不同时间的水分处理作为独立因素，用单
因素方差分析揭示水蓼对不同时间水淹的形态响
应。若主效应显著用 Duncan检验法进行多重比较，
检验每个指标在处理间的差异显著性 。所有的
数据处理与分析都在 SPSS 13．0上进行。
2 结果与分析
2．1 水淹对植株存活与发育的影响
在所有的处理中，水蓼的存活率均为 100％，表
明水淹对水蓼的存活没有影响，植株能在水淹条件
下定居与生长。但是观察表明，水淹处理的植株其
开花时间一般比对照提前 1O～20 d。
2．2 植株地上部对水淹的响应
方差分析结果显示，水蓼经不同时间的水淹处
理后，植株的节间距、株高、分枝数、分枝长等指标在
各组之间差异不显著(表 1)，表明水淹对植株总体
形态没有显著影响。
水淹主要对植株的叶片形态产生影响。方差分
析结果显示，水蓼经不同时间的水淹处理后，各处理
之间植株的叶长、叶宽、叶面积等指标均产生显著
差异(F=2．631，P<0．05；F=6．545，P<0．01；F=
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
表 1 不同时间水淹处理对水蓼植株形态特征的影响
Table 1 Efects of diferent flooding time treatments on the morphological characteristic of Polygonum hydropiper plants
Note。：df—Degree of freedom：F—Factor test statistics；Sig．一Significance
表 2 不同时间水淹处理对水蓼的根、茎、叶生物量的影响
Table 2 The efects of flooding on the biomass of root，stem and leaf of Polygonum hydropipe plants
Note：What need notes refer to Table 1
l^
暑
U
0
暑
3
j四
一
雕
雕
叶片长 叶片宽 叶面积
Leaflmgth Leafwidlh Leafaa-q~l
叶片形态 Leaf shape
a与 b，b与 C之间的差异水平为P<0．05；a与c之间差异水平
为P<0．O1
The significantlevel of diference between a and b．b and C is P<
0．05：Th e significantlevelof diference between a and CisP<0．0l
图 1 水淹对植株叶片形态影响的组间差异分析
Fig．1 rhe comparison offlooding efect on leaf
shape between treatments
5．323，P<0．O1)。进一步的组间多重 比较显示
(图1)，对照组的叶片长度同水淹 10 d相比有显著
的差异，水淹30 d和水淹 10 d的叶片长度差异也很
显著，而其它各组之间的差异不显著；水淹30 d的
叶片宽度与水淹20 d、水淹 10 d之间有极显著的差
异，而与对照组差异不显著。结果表明，水蓼叶片的
形态在水淹初期会受到一定程度影响，叶片逐渐变
短变窄。但随着水淹时间的延长，其叶片又开始增
长增宽，其中叶片的宽度增加幅度比较大，后期还宽
于对照的叶片。叶面积的变化也有着相近似的规
律。水淹30 d跟水淹20 d、水淹 10 d之间差异极显
著，与对照组差异不显著。这说明，水蓼处于水淹开
始的一段时间时，叶面积明显小于对照组及正常状
态下的叶面积，但随着时间的延长，叶面积不断增
大，渐渐接近正常状态下叶片的叶面积(水淹 30 d
与对照组差异不显著)，这可能是水蓼适应水淹的
一 个方面。
2．3 植株生物量对水淹的响应
植株的茎和叶片生物量在经历短时间水淹后，
都开始下降，但是 30 d后又开始回升，根系的生物
量(不含不定根)持续下降，方差分析结果显示，上
述各指标的变化程度都没有达到显著水平(表2)。
表明水蓼处于30 d以内水淹生长条件下生物量的
积累没有受到显著影响。但是植株不定根的生物量
却随着水淹时间的延长而显著增加。对照的植株一
般不产生不定根。水淹 10 d的植株开始形成不定
根，但不定根的生物量较低，水淹 20 d植株不定根
的生物量有明显增加，到水淹 30 d时植株不定根的
生物量比水淹 20 d增长了近 1O倍。植株地上部的
变化极可能与根系变化密切相关，短时间的水淹会
使植株的根系受到伤害，地上部的生长也因此受到
影响，但是随着水淹时间的延长，植物受水淹诱导产
生不定根后，植物根系呼吸作用所需的氧气得到满
足，地上部的生长便不再受水淹影响。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 陈芳清等：水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应 145
3 讨论
缺氧是植物水淹后面临的主要胁迫。植物对缺
氧胁迫的适应机制大致可归纳为对缺氧胁迫的避性
和耐性，即抗涝植物采用不同方法或阻止缺氧导致
的胁变或忍耐缺氧导致的胁变 驯 。避缺氧性是
植物通过增强对氧的吸收和在体内的扩散或减少向
外的逸失，维持组织中适宜的氧水平以保障其正常
的生理功能，这是一种主动的、积极的抗性方式；耐
缺氧性则指组织中氧水平已经降低到正常生理要求
以下时，植物通过某些生理生化机制减轻缺氧对组
织细胞和组织的伤害，以维持生存，是一种被动的抗
性方式，但对于在严重缺氧条件时保证种的延续是
有利的。植物的避缺氧性在形态解剖适应方面主要
表现为通气组织和不定根的形成、皮空增生、叶柄偏
上生长以及根的向氧性生长，这些响应可增强氧的
吸收和扩散 J。
本实验结果表明，水蓼在所有处理中的存活率
都在 100％，且植株在水淹后都能正常开花结果，并
且经过水淹的植株的开花时间比对照的要早，说明
水蓼具有较强的耐淹能力。水蓼对水淹的适应主要
是通过叶片形状改变和不定根的发生。水淹发生
后，水蓼叶片的长、宽、叶面积都相应发生了显著的
变化，且随水淹时间的延长，三个方面的指标都呈现
出一种“V”字型的变化规律。即在水淹开始后最
初时间内，水蓼叶片的长、宽、叶面积都呈现出减小
的趋势，但随着时间的延长，三者又开始不断得到恢
复，最终接近自然条件下的生长状况(对照组)。水
蓼茎、叶生物量的变化也呈相同的趋势，只不过没有
达到显著水平。植株的这种变化一方面是叶片本身
对环境胁迫的响应 ，因为植株在水淹初期叶面积减
少，有利于植株减少蒸腾和呼吸；另一方面则可能同
植株根系对水淹的形态学适应有关。随着水淹时间
的延长，植物根的生物量逐渐减少，但是不定根的生
物量却急剧增加，不定根的形成有利于植物增强氧
的吸收和扩散，从而尽量减轻缺氧的胁迫。
不定根的形成是许多耐水淹植物对水淹的一种
主要适应方式 J。不定根伸长区内有发达的通
气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高 。不
定根根尖细胞内ATP酶的分布与正常根基本相同，
由于 ATP酶活性能较直观反映细胞的生理状况，故
ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细
胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力
明显改善 J。水蓼受水淹胁迫后通过产生大量
的不定根来适应缺氧的环境 ，为植株提供大量的氧
气，并帮助植株地上部分的生长维持正常状态 ，使得
各处理之间的生物量不产生显著性分化，同时还使
得水淹初期发生变化的叶片形态逐步恢复正常。因
此水蓼对水淹的适应机制是一种避性适应机制。
水蓼在三峡地区消落带一般在 5月份便进入开
花结果期，花果期可持续到7月，其它生境地植株一
般在7月份进入花果期，消落带植株的花果期早于
其它生境地的植株，说明水淹能促进水蓼的开花结
果。水蓼开花结果后地上部还可以存活一段时间便
逐渐死亡。水蓼主要是通过土壤种子库的种子繁
殖。在三峡库区消落带原有夏淹冬旱的水位消落节
律条件下，水蓼能在洪水来临之前完成其生活史，水
蓼受水淹的影响不大。按照三峡库区水位调控方
案，三峡库区新消落带的水位消落节律是夏旱冬淹。
每年 9月到次年5月，水位先逐渐上升然后又开始
逐渐下降。不同海拔位置消落带所经受水淹的起始
时间和经历的时间长短有着较大差异。本实验测试
的是水蓼植株对4～5月水淹的响应，比原消落带
水淹开始时间早 2个月，水淹后的植株也都能开花
结果。按照本实验结果，只要消落带在春夏季能露
出水面，该地段就有可能适于水蓼的定居与生长，即
使植株在该阶段受到水淹的胁迫，只要不是全部淹
没，植株仍能完成其生活史，且植株所形成的种子能
进入土壤形成种子库，因此水蓼仍将会作为一种优
势草本植物在三峡库区消落带存在下去。但考虑到
土壤种子库存在的需要，该物种将主要存留在比较
平缓的支流滩涂地。该结果与我们近两年对初期蓄
水后三峡库区消落带的野外勘察结论相符。
参考文献：
[1] Jackson M B，Armstrong W．Formation of aerenchyma and the
processes of plan t ventilation in relation to soil·-flooding and sub·-
mergence[J]．Plant Biol，1999，1：274—287．
[2] Jackson M B．Ethylene and responses of plants to soil waterlogging
and submergence[J]．Ann Rev Plant Physiol，1985，36：145—
174．
[3] Kozlowski T T．Plant responses to flooding of soil[J]．BioScience，
1984，34：162—167．
[4] Tang Z C，Kozlowski T T．Some physiologlical and morphological
responses ofQ~rcus macrocarpa seedlings to flooding[J]．Can J
For Res，1982，12：196—202．
[5] Ashraf M，Arfan M．Gas exchange characteristics and water rela—
tions in two cuhivars of Hibiscus esculentus under waterlogging
[J]．Biologia Plantarum，2005，49：459—462．
[6] Casanova M T，Brock M A．How do depth，duration and frequency
of flooding influence the establishment of wetland plant communi—
维普资讯 http://www.cqvip.com
146 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
ties?[J]．Plant Ecol，2000，147：237—250．
[7] Castonguay Y，Nadeau P，Simard R R．Efects of flooding on cal-
bohydrate and ABA levels in roots and shoots of alfalfa『J]．Plant
Cell Environ，1993，16：695—701．
[8] Chen H J，Robea G Q，Rob6a R B．Efect of soil flooding on pho—
tosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient up~ke in the
invasive exotic Lepidium latifolium[J]．Aquat Bot，2005，82(4)：
250—268．
[9] 彭秀，肖千文，罗韧，唐艳梅 ，邹雪梅．淹水胁迫对中华蚊母生
理生化特性的影响[J]．四川林业科技，2006，27：17-20．
[10] Mielke M S，Almeida A F，Comes F P，Agnilar M A G，Mangabei—
ra P A O．Leaf gas exchange．chlorophyll fluorescence and growth
responses of C,enipa alngFicana seedlings to soil flooding[J]． 一
viron Exp Bot，2003，50：221—231．
[11] Close D C，Davidson N J．Long—term waterlogging：nutrient，gas
exchange，photochemical and pigment characteristics of Eucalyp—
tus niteus saplings[J]．Russian Journal of Plant Physiology，
2003，50：843—847．
[12] Islam M A，Macdonald S E．Ecophysi0logical adaptations of black
spruce(Picea mariana)and tamarack( lar／cina)seedlings
to flooding[1]．Trees，2004，18：35-42．
[13] Malik A I，Colmer T D，Lambers H，Scbortemeyer M．Changes in
physiological and morphological traits of roots and shots of wheat
in response to diferent depths of watedogging[J]．Aust J Plant
Physiol，2001．28：l121一ll31．
[14] Yamamoto F，Saka~T，Terazawa K．Physiological，morphological
and anatomical responses of Fraxinus mandshurica seedlings to
flooding[J]．Tree Physiology，1995，15：713—719．
[15] McManmon M，Crawford R M M．A metablic theory flooding toler-
ante：the significance of enzymece of distribution and behaviour
[J]．New Photologist，1971，70：299—307．
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
Yordanova R Y，Popova L P．Photosynthetic response of barely
plants to soil flooding[J]．Photosynthetica，2001，39：515—520．
Lin K H R．Weng C H，Lo H F，Chen J T．Study of the root an—
tioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged
conditions[J]．Plant Science，2004，167：355—366．
Yordanova R Y，Christov K N，Popova L P．Antioxidative enzymes
in barley plants subjected to soil flooding[J]．Environ Exp Bot，
2004，51：93—102．
傅书遐主编．湖北植物志[M]．武汉：湖北科学技术出版社，
20o2．
中国科学院植物研究所主编．中国高等植物图鉴 [M]．北
京：科学出版社，1994．
明道绪．生物统计附试验设计[M]．北京：中国农业出版社，
2004，112—121．
赵可夫．植物对水涝胁迫的适应 [J]．生物学通报 ，2003，38
(12)：ll—l4．
Parolin P．Submergence tolerance VS．escape from submergence：
two strategies of seedling establishment in Amazonian floo~}laius
[J]．Environ Exp Bot，2002，48：177—187．
胡田田，康绍忠．植物淹水胁迫响应的研究进展[J]．福建农
业大学学报(自然科学版)，2005，34(1)：18—24．
Parolin P．Morphologica]and physiological adjustments to water-
log ng and drought in seedlings of Amazonian floodplain trees
[J]．Oecologia，2001，128：326—335．
李芳兰，包维楷．植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应
与适应[J]．植物学通报，2005，22(增刊)：ll8—127．
曾建军，时明芝．植物涝害生理研究进展[J]．聊城大学学报
(自然科学版)，2004，17：54—56．
魏和平，利容千．淹水对玉米叶片不定根形态结构和 ATP酶
活性的影响[J]．植物生态学报 ，2000，24(3)：293—297．
维普资讯 http://www.cqvip.com