全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 2) : 119～123
Journal of Wuhan Botanical Research
人为干扰对小果野芭蕉群落生物量及多样性的影响

施济普　张光明　白坤甲　唐建维
(中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊　666303)
摘　要: 采用标准木法和回归分析法 (乔木层)研究了小果野芭蕉群落在演替过程中不同的压力条件下生物量和多
样性的变化,结果显示 ,小果野芭蕉的侵入在正常情况下对群落生物量的影响并不显著, 但由于人为干扰, 可以明
显地降低群落生物量。人为干扰使得小果野芭蕉群落长期保持在一个种群数量较大、物种多样性指数较低和重要
值较大的状态。轮歇丢荒地小果野芭蕉的侵入和迅速发展, 是群落恢复演替过程中一种正常的途径。因此保护小果
野芭蕉群落不受人为干扰是使其沿正常演替途径恢复的一种可行方法。
关键词: 小果野芭蕉; 生物量; 多样性
　　中图分类号: Q948. 15+ 4　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2002) 02-0119-05
The Effects of Human Disturbance on Biomass and Plant Diversity
of Musa acuminata Community
SHI Ji-Pu, ZHANG Guang-Ming, BAI Kun-Jia, TANG Jian-Wei
( X ishuang banna Tr opic B otanical G ard en, T he Chinese A cademy of S ci ences, M engla, Yunnan　666303, China)
Abstract: The biomass and diversity of Musa acuminata communities under dif ferent disturbance
pr essure w as studied by sample t ree and regression analy sis ( for t ree layer) . The results show ed
that the Musa acuminata invading into shif t terra did not influence the biomass indist inct iv ely .
Disturbed by human being, the biomass became low er. T he results also show disturbed Musa
acuminata community w ould keep a condit ion of big amount population, lower species diver sity
and high impo rtant value. In the shif t terra, Musa acuminata invade in and expansion rapidly w as
a no rmal w ay of community succession. It w as suggested that protect ion community from jam-
ming w as a good w ay to keep the Musa acuminata community succession on right w ay.
Key words : Musa acuminata; biomass; diversity
　　小果野芭蕉( Musa acuminata)原是热带和亚热
带地区的一种常见的先锋植物。迄今人们对小果野
芭蕉的生态特性仍然所知甚少 [ 1] ,主要分布于林缘、
林窗、沟谷溪边,果实被动物取食后种子随动物的粪
便传播,或沿沟谷随流水传播。在热带雨林内, 由于
光照弱等原因,很少有小果野芭蕉存在。种子被传播
后在合适的条件下迅速萌发生长, 在一两年内便能
达到正常高度,并以根部的萌芽迅速扩大其种群数
量,所以在刀耕火种轮歇地、砍伐迹地和林窗形成的
初始阶段, 小果野芭蕉和一些先锋植物往往最先侵
入,逐渐形成以其为优势的单优群落,并在一定的时
期内存在,随着西双版纳轮歇地面积的扩大, 林内伐
木等活动加剧, 小果野芭蕉群落面积有扩大的趋势,
因此掌握野芭蕉的入侵过程, 及侵入后对植物群落
演替方向性的影响机制及所导致的生态效应, 对热
带森林生态系统的恢复与重建及有效管理和利用都
有重要意义。


收稿日期: 2001-05-11,修回日期: 2001-12-29。
基金项目:中国科学院重大项目( KZ951-A1-104)和云南省自然科学基金项目( 98C009M)资助。
　　　作者简介:施济普( 1974- ) ,男, 1996年毕业于华中农业大学,获农学学士学位,现从事植物生态研究工作。
1　研究地区样地概况
研究地位于西双版纳勐腊县芒果树乡, 海拔
710 m, 坡向 N E, 坡度平均为 18°, 地理位置为
21°42′20″N、101°17′16″E,土壤为砖红壤。三群落均
位于林缘,群落 1、2均为刀耕火种后丢荒 9 年的群
落,所不同的是群落 1在恢复过程中人为干扰次数
较多, 如当地百姓 1995年伐木, 木材经过该群落运
出,群落附近两户农民的部分饲料出自该群落(砍伐
野芭蕉茎杆作饲料) ,在砍伐小果野芭蕉的同时部分
妨碍的树种也被砍伐和破坏, 农民访问该群落的频
率约为每月 1至 3次, 每次砍伐野芭蕉茎杆约 1～2
根。群落2丢荒后受干扰相对较少,基本上为自然恢
复起来的群落;群落高度均为 15 m 左右。群落 3为
刀耕火种丢荒 2年后恢复的群落, 丢荒后因无人问
津,小果野芭蕉得以迅速侵入并占领群落的主要空
间,群落高度 5 m 左右。
2　研究方法
植物多样性测定采用计名计数样方法获取群落
样地数据, 各设置 2块 25 m×20 m 的样地, 各样地
内设 5个 2 m×2 m 的小样方。各群落内均对 2 m
以上的小果野芭蕉和所有乔木树种进行每木检测,
包括株高,胸径和基径。小样方内调查低于 2 m 的
各种植物种数、株数、和盖度。
野芭蕉生物量采用标准木法和回归分析法,于
各径级选取共 12株生长正常的小果野芭蕉,连同根
系一起挖出后, 量其胸径、高度,分别枯皮、根茎、茎
杆、枯叶、老叶、当年生叶和须根称重记录, 并取样带
回实验室, 于 80℃烘箱中烘干称重,以此换算野芭
蕉干重,一部分样品粉碎后作为野芭蕉养分分析材
料。利用所得数据建立小果野芭蕉生物量回归模型,
以此推算小果野芭蕉群落生物量。
其余树种参照唐建维提出的次生林生物量混合
模型推算[ 2]。即:
干 W s= 7. 854 895E- 02( D 2H ) 0. 8386905,
枝 Wb= 2. 317 679E- 02( D 2H ) 0. 8438774,
叶 W l= 7. 972 217E- 02( D 2H ) 0. 7931101,
根 W r= 4. 085 166E- 02( D 2H ) 0. 7501403。
重要值( I V ) = 相对频度 ( RFE ) + 相对密度
( RDE) + 相对优势度( RDO) ,
Simpson 指数= 1- ∑P 2i。
Shannon-Wiener 指数= -
( P i×logP i ) [ 3]
( P i 表示群落中第 i种个体的比率)。
3　结果分析
3. 1　小果野芭蕉生物量预测模型
生物量预测模型以胸径平方乘株高( D 2H )为自
变量, 对 4个回归模型: Y = a+ bX , Y = aX b , Y =
ae
bx , Y= a+ blnX 对其适用性进行评价 [ 4] ,从中选取
相关系数最高的作为优化回归模型。对于小果野芭
蕉的各器官组成部分,均以 Y= a+ bX 拟合, 相关系
数较高,都达到了极显著水平(表 1)。
表 1　野芭蕉生物量回归模型
Table 1　T he biomass reg ression m odel o f Musa acuminata
器官名称
Organic name
回归模型
Regression model
相关系数
Correlation index
须根 Fibre Y= 0. 169 7 D2H + 75. 196 R= 0. 931 021**
根茎 Root stem Y= 0. 800 3D2H R= 0. 984 683**
茎干S tem Y= 15 163 D2H R= 0. 978 264**
当年生叶
Sam e year leaf
Y= 0. 266 D
2
H + 108. 37 R= 0. 955 196
**
老叶 Old leaf Y= 0. 051 8 D2H R= 0. 977 858**
枯叶
Withered leaf
Y= 0. 186 7 D
2
H + 93. 596 R= 0. 971 442
**
枯皮Wither ed
tegument
Y= 0. 111 D
2
H + 75. 196 R= 0. 994 334
**
　注: 适用范围 D > 4. 0 cm; 表中各数值单位: D ( cm)、H
( m)、Y ( g ) ; * * 极显著水平。
　No tes: Var iable is in range of D> 4. 0 cm, and the unit is
D ( cm )、H ( m)、Y ( g ) . * * The mean differ ences is
significant at t he 0. 01 level.
3. 2　各群落乔木层和小果野芭蕉生物量
用表 1 所建模型推算各群落小果野芭蕉生物
量,并以唐建维 1998年所建次生林生物量混合模型
推算其它乔木树种生物量(表 2) : 群落乔木层生物
量在群落演替初期随年龄的增大而增大,在 2年生
群落中乔木树种生物量已超过野芭蕉生物量, 但从
群落外貌来看, 3个群落中均以小果野芭蕉占优势,
一般把它视为小果野芭蕉单优群落, 小果野芭蕉植
株个体含水量较大所占重要值也较大, 以占其最大
比例的茎杆统计结果看, 其含水量可达 94%, 小果
野芭蕉茎杆中存在较大数量的通气组织和空间, 加
上小果野芭蕉以巨大的叶片伸展于群落中,故形成
小果野芭蕉在群落中独占鳌头的局面。小果野芭蕉
在砍伐后能以较快的速度恢复,而乔木树种相对恢
复较慢,群落中乔木树种被砍伐后,也给小果野芭蕉
以根部萌芽方式迅速扩展的机会。小果野芭蕉在干
扰压力不同的两个 9年生群落中也存在较大的差
异,群落 1由于干扰压力较大,小果野芭蕉生物量和
重要值所占比重远大于群落 2。群落 2中乔木层生
120 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
物量与本地区年龄相当的次生林生物量相当[ 2] ,说
明小果野芭蕉的侵入, 在正常情况下对生物量积累
影响并不显著。
表 2　各群落乔木层和小果野芭蕉生物量
T able 2　T he biomass of t ree layer and Musa acuminata
群落编号
No. o f
community
野芭蕉生物量( T )
Biomass
o f Musa
acuminata
其它树种
生物量( T )
Biomasss
o f tree
总生物量( T )
To tal biomass
群落 1
Community 1
6. 838 10. 485 17. 323
群落 2
Community 2
3. 644 23. 786 27. 430
群落 3
Community 3
1. 038 3. 966 5. 004
3. 3　小果野芭蕉侵入对植物多样性的影响
综合各群落两块样地,在 25 m×40 m 范围内
求算各群落 Simpson 多样性指数和 Shannon-Winer
多样性指数(表 3)。结果显示, 群落 3由于恢复时间
较短,乔木层 Simpson 多样性指数和 Shannon-Win-
ner 多样性指数均较群落 1和群落 2低。同为 9年生
的群落 1和群落 2由于砍伐树木和小果野芭蕉等人
为干扰压力不同,使得群落 1中乔木层 Simpson 多
样性指数和 Shannon-Winner 多样性指数较群落 2
低得多,灌草层的 Simpson 多样性指数和 Shannon-
Winner 多样性指数也相对较低。群落1中 Simpson
和 Shannon-Winner 多样性指数只比两年生群落 3
略高。从林下灌木的物种数看, 群落 1小样方只有
49种植物,群落 2中有植物 97种。干扰可以破坏和
改变一个生态系统 [ 5] , 人为干扰常常使生态系统返
回到生态系统演替的早期阶段。人类干扰不仅使一
个生态系统处于一个早期或更为初级的演替阶段,
生态系统在人为干扰下可能加速、延缓、改变方向以
至向相反方向进行[ 6] ,群落 1和 2正好说明这种情
况, 受人为干扰的群落 1实际上处于一种徘徊和停
滞的状态。人为干扰延缓了群落的正常演替进展。
表 3　各群落物种多样性
Table 3　P lant div ersity o f tree community
层次 L ayer
Simpson 多样性指数
Simpson index
乔木 Tree 灌草Shrub
Shannon-Winner多样性指数
Shannon-Winner index
乔木 T ree 灌草 Sh rub
群落 1
Community 1
0. 616 902 0. 928 875 0. 698 748 1. 395 883
群落 2
Community 2
0. 840 032 0. 958 732 1. 200 482 1. 605 003
群落 3
Community 3
0. 527 43 0. 599 186
　　注:群落 3中为马唐所覆盖,未对其多样性进行计算。
Notes : Community 3 is covered by Digi taria cil iari s, The diver-
sity index was not computed.
3. 4　乔木层各物种重要值及种群数量
小果野芭蕉种群数量、重要值(表 4、5、6)在各
群落中都占较大比重, 其中群落 1 和群落 3重要值
在 150 左右,占总重要值的一半左右,在群落 2中,
其重要值也占到了 106. 943 0,超过了总重要值的三
分之一,这主要是由于小果野芭蕉生物特性所至, 因
其生长快,可在较快的时间内得到扩大。在群落恢复
过程中由于先后侵入的一些先锋植物如中平树、雾
水葛等生长空间的扩大, 小果野芭蕉的生存空间受
到排挤,种群数量有下降的趋势,在群落中的重要值
也因生长空间被更高大的乔木排挤和占据而有所下
降。但由于人为干扰压力的存在,加上小果野芭蕉的
生物特性,种群数量和重要值仍可保持在较高水平。
平常所说的小果野芭蕉单优群落主要是指人为干扰
压力较大的情况下, 演替速度较慢或停滞,保持有较
大的小果野芭蕉种群数量的群落, 或刀耕火种丢荒
表 4　群落 1 乔木层物种重要值和种群数量
Table 4　Plants impor tant v alue and number o f individual in community 1
种名
Plant name
株数
Amount
相对频度
RFE
相对密度
RDE
相对优势度
RDO
重要值
IV
小果野芭蕉 Musa acuminata 238 5. 00 58. 333 3 83. 926 6 147. 259 9
雾水葛 Pouzolcia z ey lanica 80 5. 00 19. 607 8 3. 357 4 27. 965 3
木瓜榕 F icus auriculatsa 6 5. 00 1. 470 6 4. 565 4 11. 036 0
皱波火桐树 Leea crispa 20 5. 00 4. 902 0 0. 234 1 10. 136 1
笔管榕 F icus sup erba 13 5. 00 3. 186 3 0. 491 8 8. 678 1
微毛布荆 V itex quinata 3 5. 00 0. 735 3 0. 484 1 6. 219 4
火烧花 M ayod endron igneum 4 5. 00 0. 980 4 0. 146 9 6. 127 3
木奶果 B accaur ea ramif lora 3 5. 00 0. 735 3 0. 045 5 5. 780 8
其它( 24种)　Other 24 species 41 60 10. 049 6. 748 2 76. 797 1
总计 32 种　To tal 32 species 408 100 100 100 300
121　第 2 期　　　　　　　　　　施济普等: 人为干扰对小果野芭蕉群落生物量及多样性的影响
表 5　群落 2 乔木层物种重要值和种群数量
Table 5　Plants impor tant v alue and number o f individual in community 2
种名
P lant name
株数
Amount
相对频度
RFE
相对密度
RDE
相对优势度
RDO
重要值
IV
小果野芭蕉 M usa acuminata 157 2. 90 37. 115 8 66. 928 6 106. 943 0
微毛布荆 V itex quinata 40 1. 45 9. 456 3 1. 859 7 12. 765 2
中平树 Macaranga d enticulata 15 2. 90 3. 546 1 6. 049 0 12. 493 6
笔管榕 Ficus sup erba 25 2. 90 5. 910 2 1. 900 6 10. 709 4
雾水葛 P ouz olcia z ey lanica 20 2. 90 4. 728 1 0. 346 4 7. 973 0
木瓜榕 Ficus auriculatsa 12 2. 90 2. 836 9 1. 034 8 6. 770 3
白背桐 Macaranga d enticulata 6 2. 90 1. 418 4 2. 130 6 6. 447 6
皱波火桐树 L eea crispa 13 2. 90 3. 073 3 0. 188 1 6. 159 9
大穗野桐 Mallotus macr os tachy s 10 1. 45 2. 364 1 1. 622 0 5. 435 4
其它( 45 种)　Other 45 species 125 76. 85 29. 550 4 17. 940 2 124. 302 6
总计 54 种　Tot al 54 species 423 100 100 100 300
表 6　群落 3 乔木层物种重要值和种群数量
Table 6　Plants impor tant v alue and number o f individual in community 3
种名
P lant name
株数
Amount
相对频度
RFE
相对密度
RDE
相对优势度
RDO
重要值
IV
小果野芭蕉 M usa acuminata 117 10. 53 68. 023 3 74. 273 0 152. 822 6
重阳木 B ischof ia j avanica 11 10. 53 6. 395 3 12. 272 2 29. 193 9
皱波火桐树 L eea crispa 8 10. 53 4. 651 2 0. 733 7 15. 911 2
光叶桑 Morus macroura 11 5. 26 6. 395 3 2. 026 4 13. 684 9
华瓜木 A langium chinensis 1 5. 26 0. 581 4 4. 993 0 10. 837 6
微毛布荆皮 V itex quinata 4 5. 26 2. 325 6 2. 019 0 9. 607 8
笔管榕 Ficus sup erba 3 5. 26 1. 744 2 1. 371 4 8. 378 7
中平树 Macaranga d enticulata 3 5. 26 1. 744 2 0. 437 3 7. 444 7
刺篱木 Flacour tia montana 3 5. 26 1. 744 2 0. 408 6 7. 415 9
玉蕊 B ar ringtonia p endula 3 5. 26 1. 744 2 0. 147 8 7. 155 2
毛枕果榕 Ficus drup acea 2 5. 26 1. 162 8 0. 223 5 6. 649 5
金毛榕 Ficus chry socarpa 1 5. 26 0. 581 4 0. 702 1 6. 546 7
光序肉实 S ar cosp erma kachinensis 2 5. 26 1. 162 8 0. 097 1 6. 523 0
假柿木姜子 L itsea monnop etala 1 5. 26 0. 581 4 0. 179 4 6. 023 9
山地五月茶 A ntidesma montanum 1 5. 26 0. 581 4 0. 063 4 5. 908 0
山桂花 P aramichelia baillonii 1 5. 26 0. 581 4 0. 052 0 5. 896 6
总计 16 种　To tal 16 species 172 100 100 100 300
后小果野芭蕉迅速发展阶段的群落,是人为干扰和
生境变化的结果。此结论可以解释热带雨林中林窗
出现后小果野芭蕉能迅速侵入发展,但却找不到大
面积的小果野芭蕉纯林的现象, 同样可用来解释刀
耕火种延续上千年, 热带森林并不为小果野芭蕉所
占据或热带雨林被小果野芭蕉所替代的现象。近些
年来小果野芭蕉群落面积有扩大的趋势, 主要原因
还是由于人口压力的增大对粮食和其它农林产品需
求增加,迫使土地轮歇周期缩短 [ 7] , 人为干扰增强所
致。
4　结语
小果野芭蕉的侵入对群落生物量的积累影响并
不显著,由于干扰压力不同,干扰压力较大的群落内
小果野芭蕉种群数量较干扰压力较小的群落有增大
的趋势,而植物多样性指数在一定时期内会减小, 小
果野芭蕉作为一种先锋物种产生于被破坏的群落,
在群落演替正常进行的情况下,最终将被其它一些
乔木树种所取代。从 9年生群落小果野芭蕉种群已
出现衰退的局面来看,这种替代过程并不需要很长
122 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
时间,因为小果野芭蕉为先锋的阳性植物, 其生长高
度一般不会超过 7 m, 群落中一旦有其它树种超过
此高度,其生长就会受到限制, 进而逐渐走向衰退。
因而可把小果野芭蕉在群落中大量出现这一过程和
阶段视为群落恢复演替的一个正常环节, 或同其它
先锋植物侵入一样正常的一种过程和途径, 但由于
人为干扰可使小果野芭蕉群落长期保持在种群数量
较多的局面, 并进一步影响群落生物量的积累和物
种的多样性的增加, 因而注意保护小果野芭蕉群落
不受人为干扰是使其沿正常演替途径恢复的一种可
行方法。
参考文献:
[ 1 ]　张光明, 唐建维,施济普. 西双版纳野芭蕉先锋群落优
势种群的生态位动态.植物资源与环境学报, 2000, 9
( 1) : 22 26.
[ 2 ]　唐建维, 张建候,宋启示, 等.西双版纳热带次生林生
物量的初步研究. 植物生态学报, 1998, 22( 6) : 489
498.
[ 3 ]　董鸣. 陆地生物群落调查观测与分析(中国生态系统
研究网络观测与分析标准方法) . 北京: 中国标准出版
社, 1996. 1 23.
[ 4 ]　陈章和, 张宏达,王伯荪,等. 广东黑石顶常绿阔叶林
生物量及其分配的研究. 植物生态学与地植物学学
报, 1993, 17( 4) : 289 298.
[ 5 ]　伍业钢, 李哈滨.当代生态学博论. 北京:中国科学技
术出版社, 1992. 30 39.
[ 6 ]　彭少麟. 南亚热带森林群落动态学. 北京: 科学出版,
1996. 353 3 268.
[ 7 ]　沙丽清, 邓继武,谢克金, 等.西双版纳次生林火烧前
后土壤养分变化的研究. 植物生态学报, 1998, 22( 6) :
513 517.
123　第 2 期　　　　　　　　　　施济普等: 人为干扰对小果野芭蕉群落生物量及多样性的影响