全 文 ：冰草叶片光合速率与生态因子的关系*
杜占池
(中国科学院自然资源综合考察委员会,北京 100101)
杨宗贵
(中国科学院植物研究所, 北京 100093)
摘要: 冰草属于 C3阳性草本植物中光合效率较高, 对温度适应性较广的一类。在适宜条件
下, 光饱和点和光合速率较高,接近一般 C3 阳性植物的上限,其光补偿点和 CO 2补偿点较低, 在
C3阳性植物的下限。最适温度范围较宽, 为 19～28℃,高温补偿点高达 63℃,远远超出 C3 阳性
草本植物的范围。与 C3 植物羊草比较,冰草的土壤水分补偿点较低,当土壤由湿变干时, 光合生
态特性指标的变化率较小, 表明其耐干旱能力较强。冰草的温度饱和点较低, 高温补偿点较高,
最适和适宜温度范围较宽, 表明对温度的适应性较广。冰草的最大光合速率较高, CO2 补偿点较
低, 表明对 CO 2 的利用能力较强。此外,两种植物的光饱和点和光补偿点差异不明显,说明二者
对光的适应性较为一致。
关键词: 冰草; 光合速率; 生态因子
中国分类号: S 543. 9 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2000) 03-0155-09
冰草( Agr opy ron cr istatum)对干旱的适应性强,生态幅度广,在我国东北、华北、西北和
西藏诸地区, 以及中亚、西伯利亚和蒙古等地均有分布。在最适合其生长发育的草原地带,通
常以伴生种和优势种出现。冰草的营养价值高, 适口性好,为各种家畜所喜食,现已大量驯化
栽培,对草原畜牧业生产具有较重要的意义(陈山等, 1994)。以往对于冰草的研究,多侧重于
分类、生物学特性及栽培等方面(谷安琳等, 1994;云锦凤等, 1989; 耿本仁, 1983)。对其在自
然条件下的光合日变化亦有少量研究( !∀ #∃, 1988)。笔者在研究适宜条件下冰草光合速
率与气温的关系之后(杨宗贵等, 1992) ,又进一步探讨冰草在土壤水分良好与干旱两种条件
下,光合作用与光照、温度、湿度的关系,并在适宜条件下,研究 CO 2浓度和 N 素对光合作用
的影响,以及光合速率对土壤水分的响应曲线。更全面地揭示冰草的光合生理生态特性,以便
为判断其生物学和生态学类型,深入剖析其光合生产过程,为合理利用和栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 自然概况
研究地点位于内蒙古锡林郭勒地区中国科学院内蒙古草原生态系统定位站, 海拔
1200m, 属温带大陆性气候。典型草原地带。土壤为栗钙土。
1. 2 测定冰草样品自天然草原移栽,土壤保持原状,盆栽,生长期间供水良好,生长健壮。
收稿日期: 1999-03-16;修回日期: 1999-11-11
* 中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站、国家自然科学基金重大项目(49790020-04) ;中国科学院“九五”特别
支持项目
第 8 卷 第 3 期
Vo l. 8 No . 3 草 地 学 报ACTA AGRESTIA SIN ICA
2000年 9月
Sept. 2000
1. 3 光合作用
采用红外线CO 2分析仪( GXH-201型,北京分析仪器厂)和叶室联用法在实验室人工光
源(碘钨灯)下测定,气源为大气。
1. 4 测定光合速率与光强、温度和湿度的关系
采用开放气路系统,在土壤水分充足和干旱(含水量 6%左右)两种条件下测定。
1. 5 测定光合速率与 CO 2浓度的关系
采用封闭系统,在土壤水分充足时测定(加藤荣等, 1985)。
1. 6 土壤水分—光合速率测定
采用自然条件下, 土壤失水干燥的方法,逐日测定其光合速率,直到水分补偿点。
1. 7 光合作用对光的反应速度测定
先将样品置于暗处,使叶片气孔处于关闭状态,照光后,依次记录不同照光时间下的光
合速率,直到最大值。
1. 8 研究 N 素对光合速率影响
样品于光合测定前一周施入尿素,施量按 300kg hm- 2计。
1. 9 上述光合测定,除变量外, 其余生态因子均调控在冰草的适宜范围内。测定时间为生长
盛期,即 6月底到 8月初。测定部位均为最上充分展开叶。各重复 5次。
2 结果与分析
2. 1 光合速率与光照的关系
2. 1. 1 冰草的光-光合速率曲线
冰草光合速率与光强的关系呈双曲线函数,如图 1所示。在土壤水分充足时,冰草的光
饱和点,半饱和点和光补偿点分别为 1750、345和 20molm- 2s- 1 ,最大光合速率达 28mo l
CO 2m
- 2
s
- 1 ,当土壤干旱时,光饱和点和半饱和点分别为 1350和 255molm - 2s- 1, 最大光合
速率为 22mol CO 2m - 2s- 1, 依次降低 22. 9%、26. 1%和 21. 5% ,光补偿点约 26molm- 2
s
- 1
,升高 25. 5%。方差分析结果表明,在土壤水分充足和干旱两种条件下,各项指标间差异
显著。其差异显著性水平依次为 F= 6. 75* > F 0. 05= 5. 32、F = 8. 08* > F0. 025= 7. 57、F=
14. 88* * > F 0. 01= 11. 26和 F= 31. 43* * * > F 0. 005= 14. 69。
2. 1. 2 光合作用对光照时间的反应速率
光合速率与光照时间之间呈现对数函数关系。在土壤含水量充足及 6%和 3% 3种条
件下, 当冰草的相对光合速率达50%时的光照时间分别为7、8和9m in ,达到最大光合速率
的时间分别为 22、25和35min左右。结果不仅说明,随着土壤水分的下降,由于叶片水势的
降低, 气孔在光照下开启的速率减慢,而且表明,在 3种土壤水分条件下,相对光合速率达
50%时所用的照光时间相差较小,而由 50%到 100%时相差较大。方差分析结果指出,三者
的反应时间差异显著, F= 6. 32* > F 0. 025= 4. 97(图 2)。
2. 2 气温-光合速率曲线
在最适温度的低温侧,冰草的光合速率随着气温的升高而增大, 两者呈对数函数关系。
在高温侧,随着温度的升高,光合速率的降低速度加快。为此分段进行直线相关分析,结果表
明,相关系数间差异极显著。在土壤水分充足时,冰草的温度饱和点为 19℃,最适温度为 19
156 草 地 学 报 2000年
图 1 冰草的光-光合速率曲线
F ig . 1 T he light-pho tosynt het ic rat e cur ve o f A . cr istatum
——土壤水分充足 Under suf ficien t soil w ater condit ion
土壤干旱(含水量约 6. 4% ) U nder dry soil con dition ( w ater conten t about 6. 4% )
测定条件:气温 24～25℃,空气相对湿度 80%
M easurin g condit ions: Air temp erature 24～25℃, relat ive air h umidity about 80%
～28℃,适宜温度(指相对光合速率大于 95%时的温度)为 18～34℃,高温补偿点达 63℃。
当土壤干旱时,最适温度和适宜温度范围均变窄,分别为 19～25℃和 18～27℃,高温补偿点
降低,为 52℃。在 2种土壤水分下, 上述指标间差异显著。显著性水平依次为 F= 2. 00* >
F 0. 025= 1. 54, F= 15. 75
* * * > F 0. 005= 14. 69和 F= 486. 00* * * > F0. 005= 14. 69。而温度饱和
点,在两种土壤水分下均为 19℃,差异不显著, F= 1. 18< F 0. 25= 1. 54(图 3)。
2. 3 光合速率与空气湿度的关系
在土壤水分充足时, 冰草的光合速率不随着空气湿度的降低而下降,相对湿度为 10%
时的光合速率与 100%时的相近。但当土壤干旱时,光合速率在空气相对湿度低于 85%时开始
下降,当相对湿度为25%时,光合速率降低26%。在供试湿度范围内, 两者呈线性正相关(图4)。
2. 4 光合速率与 CO 2浓度的关系
在土壤水分充足条件下,冰草的 CO 2补偿点约为 48mol mol- 1。当 CO 2在 75～375
mol mol
- 1之间时, 光合速率与 CO 2浓度成线性正相关。该规律与其它植物一致,差别在于
不同植物种类, 光合速率受 CO 2 浓度的影响程度有所差异(杜占池等, 1988; 户冢绩等,
1973)。
2. 5 土壤水分-光合速率曲线
图 6曲线表明, 在温度和湿度适宜的条件下, 冰草光合作用的土壤水分饱和点约为
15%。当土壤含水量低于15%时,光合速率随着土壤含水量的减少而下降,两者呈现对数函
数关系。当土壤含水量降至 2%左右时,冰草的光合速率为零,即为其土壤水分补偿点。
157第 3期 杜占池等:冰草叶片光合速率与生态因子的关系
图 2 冰草的光合作用对光照时间的反应曲线
F ig . 2 T he response cur ve o f pho tosynthesis r elat ion w ith illuminating time o f A . cr istatum
——土壤水分充足 Under suf f icient s oil water con dition ; -----土壤含水量 6% Soil w ater content is about 6%
土壤含水量 3% Soil w ater content is ab out 3%
测定条件:光强 1500mol·m- 2·s - 1;气温 25℃;空气相对湿度 80% ; Measuring con dition s: light intens ity
1500mol·m - 2·s- 1, ai r t emperature about 25℃, relat ive air humidity about 80%
图 3 冰草的气温-光合速率曲线
F ig . 3 T he temperatur e-photo synthetic r ate curv e in A . cr istatum
——土壤水分充足 U nder su ff icient soil w ater condit ion;
-----土壤含水量 6. 0% U nder dry soil cond iton (w ater content 6. 0% )
测定光强 1500mol·m - 2·s- 1 M easurin g l ight in tensity 1500mol·m- 2·s - 1
158 草 地 学 报 2000年
图 4 在土壤干旱时, 冰草光合速率与空气湿度的关系
F ig . 4 The relationship bet ween pho to synthetic r ate and air
humidity in A . cristatum under drought so il condit ion
测定条件:光强 1500mol·m- 2·s - 1;气温 24℃;土壤含水量 5. 7%
M easuring con dit ion s: Ligh t inten sity 1500mol·m- 2·s- 1;
air temperature about 24℃; soil w ater content 5. 7%
图 5 冰草的光合速率与 CO 2浓度的关系
F ig . 5 T he relationship betew een pho tosynthetic rate and air CO2 concentr ation in A . cr istatum
测定条件:光强 1500mol·m- 2·s - 1,气温 25℃;空气相对湿度 65% ;土壤水分充足
M easurin g condit ions: Ligh t intensity 1500m ol·m- 2·s - 1;
air t emperatu re abou t 25℃; relat ive air humidity 65% ; suf f icient s oil water
2. 6 N 素对冰草光-光合生态特性的影响
施 N 后,冰草的最大光合速率和光饱和点分别为 31mol CO 2m - 2s- 1和 1940mol m- 2
s
- 1
,比施 N 前升高8. 4%和 10. 8%, 光补偿点为18mo l m- 2s- 1 ,比施 N 前降低10%。但方
差分析结果表明,施 N 前后上述特性之间的差异并不显著,其差异显著性水平依次为 F=
0. 89< F 0. 25= 1. 62, F= 1. 13< F 0. 25= 1. 62和F= 0. 28< F0. 25= 1. 62。测定结果还表明,施 N
159第 3期 杜占池等:冰草叶片光合速率与生态因子的关系
后,冰草叶片的比叶重由 10. 09mg cm- 2减小到 9. 69mg cm- 2 ,故以干叶重为单位,在施 N
后光合速率升高幅度增至 13. 2%, 然而方差分析表明,施 N 前后不仅比叶重的差异不显著,
而且光合速率的差异亦不显著, 其差异显著性水平分别为 F= 0. 33< F 0. 25= 1. 62 和 F=
0. 98< F 0. 25= 1. 62(图 7)。
图 6 冰草的土壤水分-光合速率曲线
F ig . 6 The soil w ater-pho to synthetic r ate cur ve in A . cr istatum
测定条件:光强 1500m ol·m- 2·s- 1; 空气相对湿度 80% ;气温 23℃
Measuring condit ions : Light intens ity 1500mol·m - 2·s- 1;
relat ive air humidity ab out 80% ; air temper ature about 23℃
图 7 N 素对冰草光-光合曲线的影响
F ig . 7 The influence of nit ro gen on light -photo synthetic r ate cur ve in A . cr istatum
——施 N 素前 Befor e applying nit rogen
施 N 素后 After applying nit rogen
测定条件:气温 25℃;空气相对湿度 70%～75% ;土壤水分充足
Measuring condit ions : Air temper ature about 25℃; relat ive
air hum idity 70%～75% ; su ff icient soil w ater
160 草 地 学 报 2000年
3 讨论
3. 1 冰草属于 C3阳性植物
3. 1. 1 冰草究竟属于 C3还是C4植物, 在以往研究结果中存在分歧。王启基等( 1985)依据
叶片的解剖特征,认为冰草属于 C4植物。Lar ry 等( 1990)用稳定性同位素比率的方法测定,
结果表明冰草为 C3植物。殷立娟等( 1991)以羧化酶活力比值为指标, 亦确认冰草为 C3植
物。鉴于C3和 C4植物光合作用的生理生态特性有显著差异, 因此亦可依据本文的研究结果
进行鉴别。表 1列出 C3、C4阳性和阴性植物的光合生理生态特征值, 其中,光补偿点和光饱
和点的单位 molm - 2s- 1是由 lx 换算而来, 光合速率的单位 mol CO 2m - 2s- 1是由 mg
CO 2dm
- 2
h
- 1换算得出( Larcher, 1980;石井龙一等, 1978)。表 1中的数据表明, 冰草光合作
用的最适温度在 C3 阳性草本植物范围之内,光饱和点和最大光合速率接近 C3 阳性草本植
物的上限,光补偿点和 CO 2补偿点则在 C3 阳性植物的下限左右,唯高温补偿点远高于C3植
物,已达到C4植物的上限。因此,基本可判定,冰草为C3阳性植物,且属于 C3阳性植物中光
合速率较高, 对高温适应性较强的一类。
表 1 在适宜条件下,冰草与 C3、C4 阳性和阴性植物光合生态特性的比较
T able 1 Comparison on character istics o f pho tosynt het ic eco log y among
A . cr istatum , herbs of C4, C3 sun and shade under appropr iate condit ions
项目 冰草 C4 草本植物 C 3阳性草本植物 阴性草本植物
Item A . cri statm C4 herb C3 sun herb S hade herb
光补偿点( mol m- 2s - 1) 20 30～85 30～60 6～16
Ligh t com pensat ion point
光饱和点( mol m- 2s - 1) 1750 > 1710 1090～1710 140～270
Ligh t s aturat ion point
最大光合速率( mol CO 2 m- 2s- 1) 28 19～50( 68) 13～25( 59) 3～13
Maximum photos ynthet ic rate
CO 2 补偿点( mol·mol- 1) 48 0～10 50～100 —
CO 2 compensat ion point
最适温度(℃) 19～28 35～45( 50) 20～30 10～20
Opt imum tem perature
高温补偿点(℃) 63 50～60 40～50 40
High tem perature com pensat ion point
3. 1. 2 通过与典型草原建群种—C3 植物羊草( L eymus chinensis)比较,对上述问题进一步
阐明。表 2的数据表明,同为 C3 阳性植物的冰草和羊草, 其光合生态特性既有相同,亦有异
点。首先,光合作用的光特性,即光饱和点和光补偿点的差异并不显著,表明两种植物对光的
适应性较为一致。再者,冰草的温度饱和点较低,最适和适宜温度范围较宽,高温补偿点较
高, 2种植物间差异显著,说明冰草对温度的适应性较羊草广。第三,冰草的最大光合速率较
高, CO2 补偿点较低, 其间差异亦显著,结果表明, 冰草比羊草对 CO 2的利用能力高(杜占池
等, 1988)。
3. 2 冰草与羊草耐旱能力比较
植物光合作用的土壤水分补偿点是反映其耐旱能力的重要指标。表3的数据表明,冰草
的数值显著低于羊草, 其耐旱能力较强。此外, 植物的耐旱能力可通过土壤由湿变干时光合
生态特性的变化进行判断比较。当土壤由湿变干时, 冰草的最大光合速率、光饱和点、温度饱
161第 3期 杜占池等:冰草叶片光合速率与生态因子的关系
和点和高温补偿点的降低值,光补偿点的升高值,均明显小于羊草。方差分析结果表明,上述
指标的差异均已达到显著水平。从而进一步证明冰草适应土壤干旱的能力高于羊草(表 3)。
表 2 在适宜条件下,冰草和羊草光合生态特性的平均值和 F 值
Table 2 Average and F t est values o f each char acteristic index o f pho tosynt het ic
eco lo gy in A . cr istatum and L . chinensis under appropr iat e conditions
项目
Item
平均值 Average value
冰草
A . cristatum
羊草
L . chinensi s
F
临界值
Crit ical valu e
最大光合速率( m ol CO 2m- 2s - 1) 28 21 28. 17* * F0. 005= 10. 22
Maximum photos ynthet ic rate
温度饱和点(℃) 19 25 38. 21* * * F0. 005= 18. 64
T emperature saturation point
最适温度范围(℃) 10 6 10. 67* F0. 025= 7. 57
Rang e of opt imum temperatu re
适宜温度范围(℃) 18 11 15. 75* * F0. 01= 11. 26
Rang e of ap propriate temper ature
高温补偿点(℃) 63 59 10. 78* F0. 025= 7. 57
High tem perature com pensat ion point
CO 2 补偿点( mol mol- 1) 48 52 5. 77* F0. 05= 4. 96
CO 2 compensat ion point
光饱和点( mol m- 2s - 1) 1750 1710 0. 12 F0. 25= 1. 54
Ligh t s aturat ion point
光补偿点( mol m- 2s - 1) 20 21 0. 19 F0. 25= 1. 54
Ligh t com pensat ion point
表 3 当土壤由湿变干(含水量约 6% )时, 冰草和羊草光合生理生态特性指标的变化值和 F 值
Table 3 T he chang ing values and F test values of the chara ct eristic
indices o f pho tosynt het ic phy siolog ical eco log y in A . cristatum
and L . chinensis w hen sufficient so il moistur e becoming deficit ( w ater content being about 6% )
项目
Item
平均值 Aver age value
冰草
A . cristatum
羊草
L . chinensi s
F
临界值
Crit ical valu e
土壤含水量补偿点( % ) 2. 3 4. 1 81. 00* * * F0. 005= 14. 96
Compensat ion point of s oil w ater con tent
最大光合速率降低值( mol CO 2m - 2s- 1) 6. 7 8. 9 4. 37( * ) F0. 10= 3. 46
Reduced values of maximum photosynthet ic rate
光饱和点降低值( mol m- 2s - 1) 404 676 22. 00* * * F0. 005= 14. 69
Reduced values of light saturation point
光补偿点升高值( mol m- 2s - 1) 5. 4 11. 6 12. 10* * F0. 10= 11. 26
Increasing values of light compensat ion point
温度饱和点降低值(℃) 1 3 12. 18* F0. 05= 7. 71
Reduced values of temperatur e satu rat ion point
高温补偿点降低值(℃) 11 13 47. 88* * * F0. 005= 31. 33
Reduced values of high temp erature comp ensat ion point
最适温度范围减小值(℃) 1. 3 1. 6 0. 13 F0. 25= 1. 81
Reduced values of ran ge of opt imum tem perature
162 草 地 学 报 2000年
参 考 文 献
1 云锦凤,米福贵. 1989.冰草的种子萌发, 生长发育及其开花生物学[ J] .中国草地, ( 4) : 16～21
2 王启基, 杨福囤. 1985.高寒草甸 C3、C4 植物叶片解剖特性的初步研究.高原生物学集刊(第 4 集) [ C] .
北京:科学出版社, 1～10
3 杜占池, 杨宗贵. 1988. 羊草和大针茅光合生态特性的比较研究.草原生态系统研究 (第 2 集) [ C ] . 北
京:科学出版社, 52～66
4 谷安琳, 云锦凤, L ar r y, Ho lzw or th. 1994. 冰草植物在内蒙古干旱草原的建植试验[ J] . 中国草地, ( 3) :
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5 陈山, 刘起等, 1994. 中国草地饲用植物资源[ M ] . 沈阳:辽宁出版社, 224～399
6 杨宗贵,杜占池. 1992. 不同生长时期冰草光合作用与气温关系的比较研究. 草原生态系统研究(第 4
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京:中国科学技术出版社, 55～59
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g r asslands, Repo rt s fr om t he Inner Mongo lia g ra ssland ecosystem resear ch stat ion[ J] . Academia Sinica
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13 !∀ #∃% % , 1988. !∀ #∃, !∀#∃∀%! &∋( [ M ] . ! ∀#∃%, , !, 6～59
Studies on the Relations Between Photosynthetic Rate and Ecological
Factors in a Leaf of Agropyron cristatum
Du Zhanchi
( Commission fo r Integ r ated Survey of Natura l Resour ces, Academia Sinica, Beijing 100101)
Yang Zonggui
( Institut e of Botany , Academia Sinica, Beijing 100093)
Abstract: 1. A . cristatum is one o f C3 sun herb t hat pho to synthetic r ate is higher and adapt ability on
temperat ur e is str onger. Its light satur ation point and pho tosynthetic r ate are higher that ar e near to upper
limit o f g eneral C3 sun herb; light compensat ion point and CO 2 compensation po int are low er that about
clo se to low er limit of common C3 sun herb; r ange of optimum temperat ur e is w ider, 19 ～ 28℃;
compensat ion point o f high tempera tur e is about 63℃ that far go beyond t he bounds o f C3 herb in the
appropr iate condition. 2. A s compa red w ith constr uctive species in typical steppe zone, C3 herb L eymus
chinensis , compensation point o f soil w ater o f A . cr istatum is lower , the change r atio of the char act erist ic
index o f pho tosynt het ic eco lo gy is smaller w hen t he sufficient so il mo istur e became deficit , these pr ove that
its ability of dr ought r esistance is str onger, max imum phot osynthetic r ate of A . cristatum is higher and CO 2
compensat ion point is low er , these mean that use ability of A . cr istatum on CO 2 is higher . In addit ion,
differences o f light satur ation point and of light compensat ion po int of tw o plants are not obvious, these
show that adapt ability o f tw o plant s on light is r oughly the sam e.
Key words: A gropy ron cr istatum ; Pho to synthetic r ate; Eco log ical facto r
163第 3期 杜占池等:冰草叶片光合速率与生态因子的关系