全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：424～428
Journat of Wuhan Botanical Research
富营养底质对沉水植物的胁迫研究
I．乙酸对伊乐藻和菹草萌发与幼芽生长的影响
左进城 ，贺锋 ，成水平 ，吴娟 ，吴振斌
(1．中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 430072；
2．中国科学院研究生院，北京 100049)
摘 要：湖泊底质中有机物的厌氧代谢产生多种有机酸，其中主要成分是乙酸。研究了暴露于不同浓度的乙酸溶
液后伊乐藻(Elo&a nuttalii)和菹草(Potamogeton crispus)无性繁殖体的萌发和幼芽的生长状况。1 mmol／L的乙酸
能显著抑制伊乐藻幼芽的生长(P<0．05)，但对其繁殖体的萌发无明显影响。在4 mmoVL的乙酸影响下，菹草幼
芽仍有明显的生长；菹草繁殖体的萌发受到显著抑制(P<0．05)，但在随后的培养中可全部萌发。4 mmoL／L以上的
乙酸暴露3 d或 6 d导致伊乐藻全部死亡 ，8 mmoL／L的乙酸处理 6 d或 16 mmoL／L的乙酸处理 3 d或6 d导致菹草
全部死亡。研究表明厌氧底质中的乙酸可能是阻碍沉水植物生长的重要因素之一，菹草比伊乐藻能耐受较高强度
的乙酸胁迫，更适合作为先锋物种用于富营养化湖泊中的沉水植物恢复。
关键词：伊乐藻；菹草；富营养化；乙酸；沉水植物
中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2oo6)os一0424．05
Stresses of Eutrophic Lake Sediment on Submersed M acrophytes
I．Efects of Acetic Acid on Germination and Bud Growth
of Elodea nutaUi an d Potamogeton crispus
ZUO Jin—Cheng 一，HE Feng ，CHENG Shui—Ping ，WU Juan ，WU Zhen—Binh
(1．StateKey Laboratory ofFreshwaterEcology and Biotechnology，InstituteofHydroblology，The ChineseAcademyof
Sciences，Wuhan 430072，China；2．Graduate School ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Anaerobic digestion of organic matters will produce organic acids．in which acetic acid iS domi．
nant．Propagules and buds of E dea nuttalli an d Potamogeton crispus were exposed to acetic acid con．
eentrations from l to 1 6 mmol／L for 3 or 6 days．and then they were subsequently cultured in absence of
acetic acid．Results showed P．crispus was more tolerant to acetic acid than E．nuttalii．At acetic acid
concentration of l mmoL／L，E．nuttalii propagules germinated norm aly。but the buds was signifcan tly
inhibited(P<0．05)in growth and the recovery in the subsequent culture was slow．Exposures to
4 mmo1／L or higher caused death of E．nuttallii．In contrast
， at concentration of 4 mmol／L．all P．crispus
buds survived with signifcan t growth and had a good recovery in the subsequent culture；P．crispus
turions were remarkably reduced in gerimination rate．but al sprouted in the subsequent culture．HOW—
ever，exposures to 8 mmol／L for 6 days or to 16 mmol／L for 3 or 6 days led to death of P
． cri．spus．The
study showed that presence of acetic acid in sediment might cause great dificulties in reestablishing sub—
merged maerophytes in eutrophic lakes。and that P．crispus was more suitable than E．nuttallii to be estab—
Hshed as pioneer species．
Key words：Elodea nuttaUii；Potamogeton crispus；Eutrophic；Acetic acid；Submersed macorophyte
沉水植物是湖泊生态系统中重要的组成部分，
恢复沉水植物已成为治理富营养化湖泊的关键措施
之一 。但在实践中，沉水植物经常难以大面积
成活或难以形成稳定的种群或群落。除风浪、透明
度、鱼的牧食等因素外，富含有机物的厌氧底质也是
主要因素之一 ，引。有机物丰富的底质能妨碍植物
吸收营养，或产生还原性离子直接伤害植物 ，但更重
要的可能是高有机物含量引起或加重了其它胁迫因
收稿日期：2006-03-22，修回日期：2006-06-30。
基金项 目：国家 杰 出青 年科 学基 金 (39925007)；湖北 省科技 攻关 重大 项 目(2006AA305A03)；国家 “十五”重大 科技专 项
(2002AA601021)；中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCXZ．SW．107-07)。
作者简介：左进城(1978一)，男，博士研究生，主要从事环境生物学、恢复生态学的研究。
$ 通讯作者(E-mail：wuzb@ihb．ac．cn)。
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第 5期 左进城等 ：富营养底质对沉水植物的胁迫研究 I．乙酸对伊乐藻和菹草萌发与幼芽生长的影响
子的作用 】。本实验室将在富营养底质对沉水植
物的胁迫方式和机理方面开展系列研究，为富营养
化湖泊的修复提供理论支持和实践依据。
底质中有机物的厌氧代谢过程产生多种有机
酸，其中主要成分是乙酸 J。而一般水体底质中
乙酸浓度通常在 1 mmol／L以下，间隙水中浓度有时
可达到 2．5～8．6 mmol／L，而当水位迅速增长时，底
质中有机酸浓度可剧增至 1O～40 mmol／L，持续时
间可达到几周r 。植物残体的厌氧代谢能产生大
量乙酸，抑制植物的生长_8’引。研究表明底质中的
乙酸也能影响到轮叶黑藻(Hydrila verticilata)、蓖
齿眼子菜 (Potamogeton pectinatus)和禾叶眼子菜
(P．gramineus)等沉水植物的萌发与生长 ’加’“ 。
伊乐藻(Elodea nutali)与菹草(Potamogeton
crispus)冬季生长良好，具有强大的繁殖能力和去污
能力 ，是沉水植物恢复中的重要备选物种 ， 】。伊
乐藻的枝条与菹草殖芽分别是两种最重要的无性繁
殖体，在这两种植物的繁殖与扩展或受干扰后的恢
复过程中起着重要的作用 ¨ ，但目前尚未查到有
关乙酸对它们影响的报道。本实验的目的是研究受
乙酸短期影响后伊乐藻和菹草繁殖体的萌发与幼芽
的生长状况，为实际操作提供基础数据。
1 材料与方法
1．1 植物材料
植物材料取 自中国科学院水生生物研究所沉水
植物实验基地培养的伊乐藻(Elodea nutali)和菹
草(Potamogeton crispus)。在乙酸影响繁殖体萌发
的实验中，以伊乐藻枝条和菹草的殖芽作为研究对
象，其中伊乐藻枝条长5 cm，无分枝与明显萌芽；菹
草的殖芽在 4~C下低温催化 1周，取得较一致的萌
发时间 ¨，每个殖芽上只保留 1个健壮的休眠芽，
其它的用镊子小心除去。在乙酸影响幼芽生长的实
验中，以伊乐藻和菹草刚萌发的幼芽为研究对象，每
个菹草殖芽上仅保留 1个幼芽；伊乐藻枝条具有 3
个节，每个枝条仅在中间的节上保留1个幼芽；每种
植物的幼芽初始长度相似，均无根生成。
1．2 实验方法
取适量东湖(水果湖湖区)的底泥，覆水放置
1O d后用于实验。以分析纯的乙酸与武汉东湖湖水
配制成 1、4、8和 16 mmol／L等4个浓度梯度，并以
不加乙酸的东湖湖水作为对照。在容积为 1 L的塑
料盒中铺 1．0 cm厚的底泥，缓慢加入各浓度的乙酸
至离顶部 0．5 cm处，避免扰动底泥。植物材料放人
塑料盒后用透明保鲜膜封口，分别处理 3 d和6 d。
每种植物材料、乙酸浓度和处理时间的组合设 3个
重复，每个重复为 1个塑料盒，每盒放有 1O个受试
植物材料。到达处理时间后 ，小心取出植物材料，在
自来水中轻轻漂洗。在乙酸影响繁殖体萌发的实验
中统计各组的萌发率，在乙酸影响幼芽生长的实验
中测量各植物的芽长。之后将植物材料放入同样
的、但无乙酸的塑料盒中继续培养，对处理 3 d的植
物培养 13 d，对处理 6 d的植物培养 10 d。在乙酸
影响繁殖体萌发的实验中统计植物的存活率，在乙
酸影响幼芽生长的实验中统计存活率并测量每株植
物的枝条长度、根总长与干重(因伊乐藻的幼芽太
小，没测其干重)。
实验于2004年 12月在室内进行，平均温度为
(15．6±2．4)oc(ITlean±S．D．)。实验过程中，各处理
组中pH值变化不大。实验用湖水的化学耗氧量
(CODcr)、总氮、氨氮和总磷分别为(29．67±8．29)mg／L
(nlean±S．D．，n=3)、(2．09±0．61)mg／L、(0．64±
0．o6)mg／L和(O．18±0．o6)mg／L。实验用底泥的总
磷、总氮和总有机碳分别为(O．76±O．o8)mg／g DW(干
重)、(3．68±O．33)mg／g DW、(9．55±O．96)mg／g DW。
实验数据通过 SPSS13．0 for Windows统计分
析。以t检验分析初始芽长与处理 3 d或 6 d时的
芽长间的差异，以 ANOVA分析各处理间的差异，并
以 LSD进行多重比较。
2 结果与分析
2．1 乙酸对繁殖体萌发的影响
在暴露于4 mmol／L以上的乙酸过程中及在随
后的培养中，伊乐藻一直没有萌发，而且这些枝条已
发黑、变软，说 明它们 已全部死亡(图 1：A)。0与
1 mmol／L的乙酸处理 3 d后 ，伊乐藻没有萌发 ，但在
随后的培养中达到了较高的萌发率；处理 6 d后，萌
发率都达到了80％以上，但在随后的培养中无更多
幼芽萌发(图1：A)。而且在随后的培养中，1 retool／
L处理3 d组或6 d组的萌发率与各 自对照组间差
异不显著(P>0．05)(图 1：A)。
1 mmol／L的乙酸对菹草的萌发没有影响，而暴
露于 4 mmol／L的乙酸时，菹草的萌发率显著降低
(P<0．05)，但在随后 的无 乙酸培养 中均能达 到
100％(图 1：B)。8 mmol／L的乙酸处理 3 d后 ，菹草
的萌发率可超过60％，但有少量幼芽在随后的培养
中死亡(图 1：B)。8 mmol／L的乙酸处理 6 d后或
16 mmol／L的乙酸处理 3 d或 6 d后，虽有部分菹草
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426 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
萌发，但芽体呈黑色，在随后 的培养中全部死亡
(图 1：B)。
口 处理 3d时 Exposurefor3 days
III处理 3d后再培养Culture aftertreatedfor3 days
处理 6d时 Ex posurefor6 days
圜 处理 6d后再培养Culture aftertreatedfor 6 days
0 l 4 8 l6
乙酸浓度 (mmol／L)
Acetic acid concentration
图 1 乙酸处理后与再培养后的
伊乐藻(A)与菹草(B)的萌发率
Fig．1 Germination percentages of E nutalli(A)
and P．呻 P泌 (B)after exposures and those after
the subsequent cultures
结果说明伊乐藻能在低于 1 mmol／L的乙酸中
正常萌发，而菹草可在较高强度的乙酸暴露中萌发
并存活。
2．2 受乙酸处理 3 d和6 d时幼芽的生长
浓度为 1、4、8和 16 mmolfL的乙酸处理 3 d或
6 d后，伊乐藻的平均芽长与初始值差异不显著
(P>0．05)，但均显著(p<0．05)小于各 自对照组的
(图2：A)。浓度为0、1和4 mmolfL的乙酸处理3 d
或6 d后，菹草幼芽均有显著的生长(P<0．05)，且
各浓度处理 6 d组的芽长显著地大于相应浓度处理
3 d组的值(P<0．05)；但8或 16 mmolfL的乙酸处
理3 d或6 d后，菹草的平均芽长与初始值差异不大
(P>0．05)(图 2：B)。处理时间为 3 d时，1或
4 mmol／L组与对照组间的菹草幼芽的芽长差异不显
著(p>0．05)；处理时间为6 d时，1 mmolfL组与对
照 组的平均芽长差异不显著(P>0．05)，但均显著
大于4 mmolfL组的(p<0．05)(图2：B)。
0 l 4 8 l6
乙酸浓度 (mmol／L)
Acetic acid concentration
图 2 伊乐藻(A)和菹草(B)幼芽受
乙酸处理后的平均芽长
Fig．2 Average bud length of E nutallii(A)
and P．crispus(B)after exposures
结果表明，浓度为 1 mmolfL的乙酸能明显抑制
伊乐藻幼芽的生长；而菹草幼芽能在4 mmol／L乙酸
的短期暴露(6 d之内)中生长，但较高浓度的暴露
能加重对其生长的抑制。
2．3 乙酸对幼芽存活率的影响
暴露于4 mmolfL以上的乙酸 3 d或 6 d时，伊
乐藻幼芽全部死亡；而 1 mmolfL的乙酸对伊乐藻幼
芽的存活率没有显著影响(P>0．05)(图 3：A)。
8 mmol／L的乙酸处理 3 d后，菹草幼芽存活率仅为
23．3％，显著地小于对照组的(P<0．05)(图 3：B)。
8 mmol／L处理 6 d或 16 mmol／L处理 3 d或6 d后，
菹草幼芽全部死亡，而0、1和4 mmol／L组的全部存
活(图3：B)。
口 处 理 3d时 Exposurefor 3 days
．[】1．[】I．白．．：．
0 l 4 8 l6
乙酸浓度 (mmol／L)
Acetic acid c0ncentrati0n
图 3 伊乐藻(A)和菹草(B)幼芽的存活率
Fig．3 Survival rates ofE．nutallii(A)and
只呻 P泌 (B)after exposures to acetic acid
2．4 受乙酸影响后幼芽在随后培养中的恢复
在随后的无乙酸培养中，受过 1 mmol／L乙酸处
理6 d的伊乐藻的生长有一定程度的恢复，但其芽
长与根总长均显著小于受 1 mmol／L处理 3 d的
(p<0．05)，而且这两组的生长都显著地弱于各 自
对照组(P<0．05)(图4)。
8
8
墓素
要量
盂
口 处理 3d后再培养Culture aftertreatedfor3 days
0 l 4 8 l6
乙酸浓度 (mmo|／L)
图 4 伊乐藻幼芽在继续培养中的生长
Fig．4 Growth of E．nutallii in the subsequent cultures
在解除乙酸的胁迫之后，受 8 mmol／L处理 3 d
后的菹草幼芽的恢复较差，其生长显著地弱于 0、1
和4 mmol／L组 (P<0．05)(图 5)。对 照组 与
1 mmol／L组的菹草生长差异不显著(P>0．05)，但
∞ 如 O∞ 如 O
3衲u垫 墨 c0焉量巨3。
^v褂 橙
∞ 如 O ∞ 如 O
芒 fE主 Jn∞
^v瓣烬忙
2 6 O O 5 O
● O O 7 3 O
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第5期 左进城等：富营养底质对沉水植物的胁迫研究 I．乙酸对伊乐藻和菹草萌发与幼芽生长的影响 427
均显著地好于4 mmol／L组(p乙酸的正常培养后，O、1和4 mmol／L组中受过3 d处
理的菹草幼芽的生长与相应浓度组中受过 6 d处理
的差异不显著(p>O．05)(图5)。
一
g至3
呈-
暑
售蚕
蚕
口 处理3d后再培养 Culture afterUeatedfor3 days
0 I 4 8 16
乙酸浓度 (mmol／L)
Acetic acid concentration
图 5 菹草幼芽在继续培养中的生长
Fig．5 Growth of P．crispus in the subsequent cultures
结果说明，解除乙酸的胁迫后，受 l mmol／L处
理3 d或 6 d后的伊乐藻恢复较慢，而受 4 mmol／L
处理 6 d后的菹草仍能保持较好的生长状态，但受
8 mmol／L处理 3 d的菹草的生长较差。
3 讨论
急性酸中毒对菹草光合作用的影响不大 引，但
pH低于6时伊乐藻的光合作用受到显著抑制 ¨。
本研究也发现，菹草的幼芽和无性繁殖体分别比伊
乐藻的幼芽和无性繁殖体能耐受较高强度的乙酸胁
迫，而且在解除乙酸胁迫后，能较好地恢复。菹草的
这种能力有助于它正常地生长于富营养化水体中。
植物的根际输氧可以改善水体底质的厌氧与低氧化
还原电位等状态 ’ J。菹草和伊乐藻是 目前富营
养化湖泊水生植被恢复重建过程中应用较多的两种
先锋植物。因此，从这一点来说，菹草比伊乐藻更适
合作为先锋物种用于富营养化湖泊的沉水植物恢
复。
厌氧条件下，微生物的生长和植物的分解非常
快，短链的有机酸(C 一C )在 71 d后能达到原先植
物干重的30％ J。有机酸能直接破坏植物的组织
或器官，甚至导致其死亡。一般来说，环境温度越
高、暴露时间越长、浓度越高，植物受到的伤害就越
大 。此外，厌氧分解中的某些微生物也可能会直
接危害植物 J。更严重的是，底质问隙水 pH下降
可能使重金属溶出或活化 J，使水环境质量更加恶
化。因此，底质中的因厌氧代谢而产生的乙酸可能
是富营养化湖泊中沉水植物难以恢复的重要原因之
一
。 而湖 白底质中的有机物主要来源为外源输入、
藻类与其它水生植物的死亡碎屑沉积 。因此，水
生植物的科学管理与严格控制未达标污水的排放对
减少湖泊底泥中乙酸的释放、治理富营养化湖泊是
非常重要的。
致谢：感谢刘保元副教授、梁威博士的宝贵建议，感谢净
化组内其他人员的帮助。
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428 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
2007年《中国药学文摘》征订启事
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