全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：282～287
Journal oy Wuhan Botanical Research
万家寨引黄工程沿线植物群落物种多样性研究
贾燕春 ，张峰
(1．山西大学工程学院，太原 030013；2．山西大学黄土高原研究所，太原 030006)
摘 要 ：以53个样方的调查数据为基础，分别采用丰富度指数、综合多样性指数和均匀度指数等 12个多样性指
数，分析了万家寨引黄工程沿线植物群落的物种多样性，采用方差分析和相关分析研究了各多样性指数以及多样
性指数之间的关系，同时用 Duncan多重比较 比较了各群落之间多样性的差异程度。分析结果表明：(1)Shannon—
Wiener多样性指数、Hill多样性指数与 3个丰富度指数具有相似的变化规律，与 5个均匀度指数变化稍有差异 ，
Simpson指数则与其他几个指数呈相反的变化趋势。(2)通过对各个指数的相关分析，在测度物种多样性时，选用
风、日’、A和 就可以描述群落的多样性特征。(3)通过方差分析和多重比较结果可以看出：多数群落的多样性指
数之间都存在显著差异，有些群落问多样性指数差异不显著，即群落问既存在着差异性，也存在着连续性。这种差
异是自然因素和人为干扰造成的。
关键词：多样性指数 ；方差分析；Duncan多重比较
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0282—06
Species Diversity of the Plant Community Alongside Wanjiazhai
Yelow River Diversion Project，Shanxi
JIA Yan—Chun r，ZHANG Feng
(1．Colege of Shanxi University Engineering，
Shanxi Ⅻ ity
Taiyuan 030013，China；2．Institute ofLoes Plateau
Taiyuan 030006，China)
Abstract：Based on the 53 plots dataset from the field，the species diversity of vegetation alongside Wan—
jiazhai Yelow River Diversion Projeet(YRDP)，Shanxi was studied by using richnes indices，species di—
versity indices and evenness indices，respectively．The relationships among indices were studied by analy—
sis of variance．and correlation coefficient．The differences among these indices for all communities were
studied by Duncan multiple range test．The results indicated that：Firstly，the curve trends of Hill’S index
and Shannon—Wiener’S index were similar to those richness indices，and had a little diference when corn—
pared with evenness indices，however，Simpson’S index was opposite to the others；secondly，R0，H’，A
and E4 were beter than the others when species diversity were measured here，which can describe the di—
versity characteristics of communities properly；thirdly，the correlation among these indices，such as Simp—
SOl’S index．HilI，S index and Shannon—Wiener’S index were significant．Finaly．the signifcant differences
among most of communities were existed while the differences of some communities were not significant，
which suggested there were differences and continuity among communities．
Key words：Diversity index；Analysis of variance；Duncan multiple range test
物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现
形式 ，是生态系统多样性研究的核心内容。物种多
样性不仅可以表征生物群落在组成、结构、功能和动
态等方面的差异，还可以揭示不同生境条件以及人
为因素对生物多样性的影响。在生物多样性保护的
实践中，人们常常依据不同目的，利用一些多样性
指数来评价群落或生态系统的状况，从而采取相应
的保护措施⋯。目前，物种多样性研究在生态规
划、生态环境影响评价、生态恢复与重建以及自然保
护区管理等领域得到广泛的应用。
万家寨引黄入晋工程(以下简称引黄工程)是
一 项大型的跨流域引水项 目，是从根本上解决山西
水资源紧缺、振兴山西经济发展的国家重点工程。
自引黄工程实施以来，引起众多学者的关注，但大多
收稿日期：2007—10．15，修回日期：2007．12．17。
基金项目：山西省留学基金资助项 目(2002064)。
作者简介：贾燕春(1974一)，女，硕士研究生，主要研究方向为数量生态学和环境生态学。
通讯作者(Author for eo~espondenee．E．mail：fzhang@SXU．edu．cr1)。
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第3期 贾燕春等：万家寨引黄工程沿线植物群落物种多样性研究 283
是注重于对工程本身的研究，对引黄工程沿线生态
环境的研究很少 J。然而，要巩固引黄工程的成
果，必须有良好的生态环境支持。一方面，生物多样
性是整个生态系统稳定的基础，对于生物多样性的
研究可为其保护提供科学依据；另一方面，由于引黄
工程有些地段采用天然河道，水质好坏受到周围环
境的显著影响，而植被在防治环境污染中起着重要
的作用。因此，对工程沿线植物群落的物种多样性
进行研究具有重要意义。我们运用多样性指数对引
黄工程沿线植物群落物种多样性进行研究，用方差
分析和相关分析讨论海拔与多样性指数之间的关系
以及多样性指数之间的关系，并用 Duncan多重比较
比较各群落之间多样性的差异程度，揭示该地群落
的组成、结构和变化，以期为该区域人工植被配置、
自然植被的保护和合理利用提供科学的依据。
1 引黄工程沿线自然地理概况
万家寨引黄入晋工程位于山西省西北部，由万
家寨水利枢纽、总干线、南干线、联接段和北干线五
大部分组成，线路全长 314．5 km。本文所论及的研
究区域——引黄工程沿线，是指引黄工程第一期工
程沿线左右各 1 km的范围，即从万家寨水利枢纽至
呼延 水 厂 (包 括 总 干 线、南 干线、联 接 段 )长
285．03 km，宽2 km区域。总干线 自山西省偏关县
万家寨水利枢纽工程至偏关县下土寨，-~：44．35 km，
年引水总量(12 X 10 )m。。南干线由下土寨往南，
过偏关河，穿越管涔山，到宁武县头马营入汾河，全
长 102．08 km。联接段自宁武县头马营至太原市尖
草坪区呼延水厂，长 138．6 km。
从地形地貌特征来看，引黄工程区自万家寨水
利枢纽至6#洞口(神池县温岭隧洞)为典型的黄土
丘陵沟壑区，海拔高度 1000～1300 m；南干线6#隧
洞南出口至头马营7#隧洞属于低中山山地地貌，海
拔高度 1100～1500 m；头马营7#隧洞至太原市尖
草坪区呼延水厂的联接段多属于汾河河谷地貌，其
生境类型主要由河漫滩和一级阶地组成，海拔高度
800～1100 m；呼延水厂属于黄土丘陵地带。本区属
于大陆性季风气候；年降水量较少，分布极其不均
匀，主要集中于夏季；水土流失严重；植被覆盖率较
低；生物多样性贫乏 ]。
工程沿线发现种子植物共有 1008种 419属 98
科，其中裸子植物9种5属 3科，被子植物 999种
414属 95科。草本植物中，较大的科有菊科、禾本
科、豆科、蔷 薇科、唇形科 等。较大 的属 有蒿属
(Artemsia)、委陵菜属(Potentila)、蓼属(Polygona—
tum)、黄芪属(Astragalus)、棘豆属(Oxytropis)、早熟
禾属(Poa)、针茅属(Stipa)等。木本植物中，重要的
有油松(Pinus tabulaeformis)、小叶杨(Populus simo一
凡 )、旱柳 (Salix matsudana)、荆条 (Vitex negundo
var．heterophyla)、酸枣 (Ziziphus jujuba)、百 里香
(Thymus serpylum)、柠条锦鸡儿(Caragana korshin—
ski)、虎榛 子 (Ostryopsis davidiana)、三裂 绣线菊
(Spiraea trilobata)、黄刺玫(Rosa xanthina)等。草本
植物中常见的有数种针茅(Stipa spp．)、白羊草( o—
thrichloa ischaemum)、早熟禾(Poa annua)和数种蒿
(Artemisia spp．)等 。
2 研究方法
2．1 取样
1998年、1999年和2000年每年的5月和9月，
分别在引黄一期工程沿线 (水泉河、下土寨、木爪
沟、温岭、头马营、上石家庄、镇城底、呼延水厂等
地)进行实地调查，共设置样方53个，其中森林群
落样方(面积 10 m x 10 m)10个，灌丛样方(面积
4 m x4 m)30个 ，草本群落样方(面积 1 m x 1 m)
13个。在每一森林群落样方内，选取 1个4 m x4 m
灌木样方和 1个 1 m x 1 m草本样方。在每一灌丛
样方内，选取 1个 1 m×1 m草本样方。样方分布于
海拔880～1 380 m。记录内容主要包括：①乔木种
的株数、高度、盖度和胸径；②灌木种的盖度、多度和
高度；③草本植物的盖度、多度和高度。同时记录样
方所在地的海拔高度、坡向、坡度、枯枝落叶层厚度
以及土壤类型等生态环境因子。53个样方共记录
91个种。删掉盖度小于5％的偶见种，得到 53 X 51
的原始矩阵。
2．2 数据处理
植物种的数据采用重要值作为综合指标来反映
种的特性。分别用下式计算 ：
乔木重要值 =
(相对盖度 +相对频度 +相对优势度)／3oo (1)
灌木重要值 =(相对盖度 +相对高度)／200 (2)
草本重要值 =相对盖度 (3)
2．3 数据分析
2．3．1 群落类型的多样性
根据组平均法聚类分析，可以将53个样方分为
12个群落类型。包括群落 I：旱柳一假苇拂子茅群
落(Ass．Salix matsudana—Calamagrostis pseudophrag—
mites)；群落 Ⅱ：杠柳一披碱草 +艾蒿群落(Ass．Perip—
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
loca sepium—Elymus dahuricus+Artemisia argyi)；群落
Ⅲ：油松 +小叶杨一沙棘 +三裂绣线菊 +虎榛子一铁
杆蒿+苔草 +早熟禾群落(Ass．Pinus tabulaeformis
+Populus simonii—Hippophae rhamnoides+Spiraea
trilobata+Ostryopsis davidiana —Artemisia gmelinil+
Carex sp．+Poa annua)；群落Ⅳ：柠条一鹅观草 +铁
杆蒿群落(Ass．Caragana korshinski—Roegneria ka—
mo]i+Artemisia gmelinil)；群落V：三裂绣线菊 +小
叶鼠李一角蒿 +鹅观草群落(As． iraea trilobata+
Rhamnus parvifolia—Incarvilea sinensis+Roegneria
kamoji)；群落 Ⅵ：小 叶杨一柠条一早熟禾群落 (Ass．
Populus simoni—Caragana korshinski—Poa annua)；
群落Ⅶ：黄刺玫一百里香群落 (Ass．Rosa xanthina—
Thymus serpylum)；群落VlI：荆条一针茅群落(Ass．V／一
tex negundo v3r．heterophyla—Stipa capilata)；群落
Ⅸ：碱茅 +本氏针茅群落(Ass．Puccinelia distans+
Stipa bungeana)；群落X：达乌里胡枝子一白香草木樨
群落(Ass．Lespedeza davurica—Melilotus albus)；群落
Ⅺ：荆条 +酸枣一苔草群落 (Ass．Vitex negundo var．
heterophyla+Ziziphus jujuba—Carex sp．)；群落XI：
酸枣 +银露梅一茭蒿群落(Ass．Ziziphus jujuba+P0一
tentila glabra～Artemisia giraldi)。
2．3．2 物种多样性的测度
分别用下列指数测度植被的物种多样性 j。
丰富度指数
Patric丰富度指数：R =S (4)
Margalef丰富度指数：R ：(S一1)／lnⅣ (5)
Menhinick丰富度指数：R，= √Ⅳ (6)
物种多样性指数
Simpson多样性指数：
A=一 Ⅳ (N 一1)／[Ⅳ(N一1)] (7)
Shannon—Wiener多样性指数：
= 一 高 n c c 8
Hil多样性指数 ： N ：e (9)
= 1／h (1O)
均匀度指数
Pielou均匀度指数： E ：H ／lnS (11)
Sheldon均匀度指数： E ：eH／S (12)
Help均匀度指数： E =(e 一1)／(S～1)(13)
Hil均匀度指数 ： E =(1／A一1)／e (14)
Alatalo均匀度指数：
E5=(1／A一1)／(e 一1) (15)
式中，5为每一样方中的物种总数，Ⅳ为 5个种
的全部重要值(或相对盖度)之和， 为第 i个种的
重要值(或相对盖度)，用以上各式及 5度量各个样
方的多样性 ’。 。
2．3．3 群落多样性的测度
根据分类结果，以每个群落中所含各样方的多
样性指数求平均值，即得到其多样性指数。
3 结果分析
3．1 物种多样性与群落类型的关系
图 1呈现了引黄工程沿线植物 12个群落类型
的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的变化
规律。
由图1：a可以看出，各群落的3个丰富度指数
、R 、R：的变化趋势基本一致。其中，群落V和Ⅺ
丰富度指数较高。群落V包含的样方主要位于头马
营涵洞出水口附近，海拔1300 m，阳坡。由于土壤相
对湿润，物种相对丰富，如三裂绣线菊、角蒿(Incar—
蓉
‘
二
量苎
亳
o 0
重
∞ ∽
— [卜 E L — r E1 —。- E3 ——●r～E4 — — E
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
群落类型 Commumty type
畸
鼍
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．g
赛
兰
2
图 1 引黄工程沿线植被物种多样性指数变化曲线
Fig．1 The curves of species diversity indices of
12 Ass，Mongside YRDP
《 01)口 ∞0 i。一．I 0一 一 Iu0暑
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第3期 贾燕春等：万家寨引黄工程沿线植物群落物种多样性研究
vilea sinensis)、鹅观草 (Roegneria kamoji)、铁杆蒿
(Artemisia gmelinil)、百里香(Thymus serpylum)、艾
蒿(Anemisia argyi)、针茅(S@a capilata)等，各种生
态适应型的物种都有分布。群落Ⅺ分布在呼延水厂
东，物种丰富，种类较多，如苔草(Carex sp．)、地榆
(Sanguisorba oficinalis)、小车前(Plantago asiatica)、
委陵菜、小红菊 (Dendranthema erubescens)、地丁
(Corydalis bungeana)、铁杆蒿、白香草木樨(Melilotus
albus)等等。图中曲线也验证了在样方面积一定的
条件下，丰富度指数只与样方内物种数目有关，即一
定面积的样方内物种种类越多，丰富度指数越高。
由图1：b可以看出，Simpson指数与其它多样性
指数的变化趋势相反。Simpson指数 A反映的是优
势种在群落中的地位和作用的大小 。如果某个
或某几个优势种在群落中占有突出地位，那么 A值
就较高。如群落 I，丰富度指数较其他群落低，而
Simpson指数较其他群落高。这是因为该群落位于
公路对面，河床有人种植大豆，由于人为干扰的影
响，该群落结构简单，种数较少，但优势种假苇拂子
茅(Calamagrostis pseudophragmites)的优势地位很显
著，从而导致了丰富度指数较低，而Simpson指数较
高。其他几个物种多样性指数则呈现出相同的变化
趋势。
由图1：e可 以看出，5个均匀度指数的变化趋
势基本一致，Hiep指数 E 和 Alatalo指数 E 与前3
个指数相比较，曲线变化趋势稍缓。这是各均匀度
指数定义不同所致，前 3个均匀度指数的分母中都
包含物种丰富度指数 S，由于 S直接受到样本大小
的影响，因此上述 3个指数同样受到样本大小的强
烈影响。而 E 、E 克服了受样方大小的影响。其
中，群落 II和 xI的均匀度指数较高。群落xI的均
匀度指数较高是由于该群落不仅物种丰富，而且该
环境适宜，种间竞争力小，各物种之间的盖度差别较
小；群落 II垂直结构分化明显，乔木层优势种油松
盖度90％，小叶杨盖度40％ ～50％，华北松(Larix)
落叶盖度为 40％；灌木层优势种沙棘(Hippophae 一
amnoides)盖度 15％ ～70％，三裂绣线菊盖度 5％ ～
15％，虎榛子盖度 30％；草本层优势种铁杆蒿盖度
10％ ～40％，苔草盖度 10％ ～30％，早熟禾盖度
10％ ～20％。伴生种有碱茅(Puccinelia distans)、隐
子草(Cleistogenes serotina)、鹅观草等，盖度值比较
均匀。因而其多样性指数和均匀度指数都较高。又
如群落V，群落的丰富度指数较高，但各个物种盖度
值不均匀，从而导致其均匀度指数较低。由此说明，
均匀度只反映不同物种之间的数量对比关系，即若
种间的个体数量差异程度越大，群落内的均匀度就
越低 J。
总之，Shannon—Wiener指数、Hil指数与各丰富
度指数具有相似的变化规律 ，与均匀度指数变化
稍有差异，表明物种多样性由物种丰富度推动，均匀
度起辅助作用。
3。2 多样性指数之间的关系
物种多样性指数种类很多，究竟哪几个多样性
指数可以较好表征群落的多样性?本文就此通过方
差分析和 Spearman秩相关分析进行了研究。
Spearman秩相关分析表明，3个丰富度指数之
间相关极显著(P<0．01)，说明这 3个指数测度物
种丰富度作用相近。一般情况下，由于R。比其它两
个计算简单，解释起来也较为方便，因此用它来描述
物种的丰富度要优于R 和 。各丰富度指数与均
匀度指数 E 、E 呈显著相关，与其它几个均匀度指
数的相关皆不显著
5个均匀度指数之 间呈极显著正相关 (P<
0．01)，表明他们在描述群落均匀性方面作用相似。
均匀度指数 E 、E 、E。对于种的丰富度非常敏感，而
、E 对于罕见种的出现保持了样本变差的相对稳
定性，趋向于独立于样本含量l6， 。因此，用 E 、
来测度群落的均匀性较好。
各个物种多样性指数之间，以及与丰富度指数、
均匀度指数之间皆呈显著相关(P<0．05)，这充分
说明物种多样性指数是丰富度指数和均匀度指数的
函数。而且，多样性指数与丰富度指数的相关系数
大多比其它均匀度指数的相关系数大，结合各指数
曲线图的变化趋势，从另一侧面证实了物种多样性
主要由物种丰富度所推动，物种均匀度起辅助作用
的观点。Simpson指数与其它指数均呈显著负相关
(P<0．01)，因为它是对集中性的度量。各多样性
指数(Simpson指数除外)之间呈极显著正相关，因
此看出它们具有相同的生态意义，可以根据具体情
况选择其一。物种多样性指数对于评价群落多样性
的贡献是不等价的。
方差分析结果(见表 1)表明了不同群落物种多
样性指数的差异程度。可以看出， 、R 、亿、日’、
入、N 、Ⅳ均差异显著(P<0．05)，说明用这些指数
来测度物种的多样性较为灵敏。其中日’、A这两
个多样性指数，最为灵敏。综上所述，在对该地区植
被调查时，选用 、日’、A和E 就可以较好地描述
群落的多样性特征。
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3．3 物种多样性指数与海拔之间的关系
据上述分析，选取 、日’、A和 Hil均匀度指数
作图(见图2)，并利用相关系数进行检验，结果表明：
R。虽然随着海拔的升高而上升，但两者的相关性不
显著(P>0．05)；H’与海拔呈极显著正相关 (P<
0．01)；A与海拔呈极显著负相关。 与海拔呈极
显著正相关。日’随海拔的升高而增大，这一方面是
由于海拔反映了人类活动的强度变化，即从低海拔
到高海拔，影响强度逐渐减弱；另一方面是由于水分
条件在海拔 880～1500 13的垂直范围内，随海拔高
度的上升而逐渐得到改善，因而物种的多样性增加。
入随海拔的升高呈递减趋势，是因为它反映的是优
势种在群落中的地位作用。Hil均匀度指数随海拔
的升高，呈现先下降后上升的趋势。这主要是人类
活动干扰的结果 。
物种多样性除了与海拔相关外，由于群落所处
的发育阶段不同或生境的差异(如：坡位、坡向、坡
度等)，以及由此引起的土壤厚度和有机质含量、水
分等一系列生境条件的变化，也会导致多样性指数
出现波动 。
3．4 群落之间的关系
运用 Duncan多重比较对各个群落之间多样性
的差异程度进行 比较，结果表明：(1)R。：群落 I、
XI、VII、VII、IV分别与群落 VI、x、II、II、xI、V之
间差异显著(P≤0．05，下同)，群落 1分别与群落
XI、VII、VII、IV之间差异显著，其余群落之间差异
表 1 弓I黄沿线植被物种多样性指数的方差分析结果
Table 1 Analysis of variance for species diversity indices of vegetation alongside YRDP
海拔 Altitude(11) 海拔 Altitude(m)
海拔 Altitude(11) 海拔 Altitude(11)
图 2 物种多样性与海拔之间关系的变化趋势图
Fig．2 The relationship between the species diversity indices and the elevation alongside YRDP
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不显著(P>0．05，下同)。如群落 I仅有 4个种 ，而
群落 V有 12个种，群落 V是群落 I的 300％，两个
群落之问的差异是显而易见的；(2) ：群落 xI、II、
V、VI、VII、X、XI、II、IV分别与群落 VI、I之间差异
显著，群落 xI与群落II、V、VI、VII、X、XII、II、IV之
间差异显著，其余群落之间差异不显著，如群落 xI
A=0．195，群落 I A=0．736，群落 I是群落 xI的
377．4％，不言而喻，它们之间的差异非常显著；(3)
H’：群落 I、IV、VII、XI、I1分别和群落 VII、X、VI、
II、V、xI之问差异显著，群落1分别与群落 IV、VII、
XII、I之间差异显著，其余群落之间差异不显著，如
群落 I H’=0．472，群落 xI H’=1．826，群落 xI是
群落 I的 386．6％，很 明显，这两个群落之间差异
显著。
多重比较结果说明，多数群落的多样性指数之
间都存在显著差异，同时有些群落问多样性指数差
异不显著，即群落问既存在着差异性，也存在着连续
性 。另外，造成群落问差异显著的原因有很多，
首先是生境，譬如海拔、坡度、坡向、降水等环境因
子；其次是人类活动的严重干扰。对于干扰适度的
地方，物种的多样性指数较高，而对于干扰十分严重
的地区，群落已经出现了逆向演替，短期内由于外来
物种的侵入，多样性会增加，但是继续发展下去，外
来物种将与本地种发生激烈的竞争，结果会导致本
地种的消亡，物种多样性会减少。
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