全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (3) : 193～ 196
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
野生稻与栽培稻及种间杂种 F1 叶表面
亚显微结构的研究Ξ
张乃群　黄艳兰　舒理慧　祝莉莉　何光存ΞΞ
(武汉大学生命科学学院遗传研究所　武汉　430072)
提　要　用扫描电镜对原产中国的 3 种野生稻、2 个栽培稻品种及栽培稻与野生稻间的杂种
F 1, 就气孔频度、气孔器乳突、大瘤状乳突及木栓细胞乳突等叶片表面亚显微结构作了比较观
察研究。结果显示这些性状具有种的特异性, 发现种间杂种的亚显微性状与两个亲本种的特
性及亲缘关系远近有关。
关键词　野生稻, 种间杂种, 叶片表面, 亚显微结构
叶片是植物三大营养器官之一, 从亚显微层次研究水稻叶表面的形态结构, 如气孔器、大瘤状乳突、
木栓细胞乳突等, 为探索种间亲缘关系、起源演化及种内杂种特性提供了证据〔1～ 4〕。而水稻叶表面的亚
显微特征在种间杂交后代中如何表现, 有何意义, 是值得研究的问题。为转育野生稻有利基因, 作者实验
室先后获得了普通野生稻、药用野生稻、疣粒野生稻、小粒野生稻、宽叶野生稻等野生稻与栽培稻的有性
杂种。本文对原产中国的 3 种野生稻及其与栽培稻的种间杂种叶片表面扫描电镜比较观察结果作如下
报道。
1　材料和方法
(1) 材料: 疣粒野生稻 (O ry z a. m ey eriana)原产云南; 普通野生稻 (O. ruf ip og on)原产广西; 药用野生
稻 (O. of f icina lis)原产广西; 栽培稻籼型品种 (O. sa tiva subsp. hsien)珍汕 97 和 IR 36; 栽培稻与 3 个野生
稻的杂种。
(2) 方法: 供试材料除疣粒野生稻和 IR 36ö疣粒野生稻为旱栽外, 其余全部按常规方法种植在武汉
大学遗传研究所网室内。在抽穗期剪取剑叶下第一叶, 用 FAA 固定液固定后, 经乙腈系列脱水, 临界干
燥, 取叶片中部中脉两侧部分, 上、下两表面粘贴, 喷金后用日立 S2450 型扫描电镜观察和照相, 电压
25 kV。依图片的实际倍率对气孔频度 (上表面加下表面)进行统计测算。
2　结果与分析
2. 1　水稻叶片表面的基本亚显微结构
在低倍率扫描电镜下, 水稻叶上、下表面结构如图版É 所示, 其细胞构成有: 长形细胞、硅化细胞、木ΞΞΞ 通讯联系人: gche@w hu. edu. cn 。收稿日: 1998205211, 修回日: 1998209215。第一作者: 男, 1964年出生, 讲师, 访问学者 (河南省南阳师范高等专科学校) , 从事植物学教学和研究。国家“九五”攻关课题和湖北省自然科学基金课题。
栓细胞、泡状细胞、表皮毛、气孔器及乳状突起; 其中大瘤状乳突由顶部的乳突顶区和周缘环带组成, 顶
区呈黑灰色, 周缘区呈白色, 它们纵向排列于两排气孔列之间, 形成 2～ 3 列。在本实验所用材料中, 大瘤
状乳突仅分布于叶片下面 (背面) (图版É: 1, 2, 4, 5, 7, 8)。
气孔器由 1 对哑铃形保卫细胞和 1 对副卫细胞构成, 一般由 1～ 3 列排成带状。供试 8 份材料均有
气孔器乳突, 一般 4～ 8 个 (图版Ê ) , 少数由内外 2 轮构成 (图版Ê: 6)。气孔器在叶片上下两面均有分布
(图版É 和表 1)。
表 1　水稻叶表面亚显微结构特征
T able 1　T he characterist ics of subm icro structu re on leaf surface in rice
种或杂种　　
Species o r　　
hybrid　　
气孔频度
(个ömm 2)
Stom atal
frequency
气孔器乳突数
N um ber of
pap icles on
stom ate
气孔器乳突特征
Characterist ics
of pap icles
on stom ate
大瘤状乳突
L arge tubercle
木栓细胞乳突
Pap icles on
phellem
栽培稻 IR 36
O. sa tiva cv. IR 36 1 449 4～ 8 多为 4 周缘, 覆盖气孔
仅叶背有
2～ 3 列 有
栽培稻珍汕 97
O. sa tiva cv. Zenshan97 1 737 4～ 6 多为 4 周缘, 覆盖气孔
仅叶背有
2～ 3 列 有
疣粒野生稻
O. m ey eriana 635 6～ 8 多为 6 周缘, 覆盖气孔 无 无
普通野生稻
O. ruf ip og on 1 625 4 周缘, 覆盖气孔
仅叶背有
2～ 3 列 有
药用野生稻
O. of f icina lis 962 4
3 周缘, 覆盖气孔 仅叶背有2～ 3 列 无
IR 36ö疣粒野生稻 F1
IR 36öO. m ey eriana F1 787 2轮, 内4外6～ 7 周缘, 未覆盖气孔 无 无
珍汕 97ö普通野生稻 F1
Zhenshan 97öO. ruf ip og on F1 1 765 4 周缘, 覆盖气孔 仅叶背有2～ 3 列 有
珍汕 97ö药用野生稻 F1
Zhenshan 97öO. ruf ip og on F1 1 205 4 周缘, 覆盖气孔 仅叶背有2～ 3 列 有
　　3 少数为 2 轮, 内 4 外 6。
　　3 Som e arranged in two circles w ith 4 in the inner and 6 in the ou ter.
　　叶片的上、下表皮均有表皮毛, 尤以上表皮为多。表皮毛有多种类型, 本实验中观察到的有钩毛、刺
毛、长毛和纤细毛 (图版É )。钩毛、刺毛、长毛均分布在硅化木栓细胞列上。钩毛基部膨大, 端部有一平伸
的尖刺, 方向与叶片纵长一致。刺毛粗壮, 直伸呈尖锐刺状。长毛细长弯曲或平伸。纤细毛较细小, 与气
孔器相间排列, 四周有数个乳突相围, 从分布和结构看很可能与气孔器同源。
硅化2木栓细胞列在叶的上下两面均有, 纵向排列于 2 排气孔列之间, 由硅化细胞和木栓细胞相间
构成, 形成 1 条规则长带 (图版É )。硅化细胞由 4 瓣构成, 如 2 个并合的哑铃, 呈灰白色。木栓细胞由 2
瓣构成, 呈灰黑色, 比硅化细胞稍深, 有些种类木栓细胞中央有一小乳突 (图版É: 1, 2, 4, 7, 8)。
2. 2　野生稻与栽培稻及 F1 叶表亚显微结构特征比较
(1) 栽培稻叶片表面亚显微特征: 栽培稻籼型品种 IR 36 和珍汕 97, 其亚显微结构相似, 均有木栓细
胞乳突和大瘤状乳突 (图版É: 1, 2) , 气孔器乳突数虽都有变动范围, 但多为 4 个, 并且较发达, 几乎将气
孔覆盖 (图版Ê: 1, 2)。2 个品种的气孔频度均较高 (表 1)。
(2) 3 种野生稻叶片表面亚显微特征比较: 3 种野生稻的亚显微结构差别较大, 疣粒野生稻和药用
野生稻均无木栓细胞乳突, 而且疣粒野生稻无大瘤状乳突。从气孔频度看, 疣粒野生稻最低, 疣粒野生稻
和药用野生稻接近, 普通野生稻最高, 而普通野生稻与栽培籼稻的气孔频度接近。从气孔乳突的数量看,
疣粒野生稻最多, 为 6～ 8 个, 而普通野生稻和药用野生稻均为 4 个 (表 1)。
(3) 3 个种间杂种 F 1 与亲本间亚显微特征比较: IR 36 与疣粒野生稻的杂种 F 1, 既没有大瘤状乳突
491 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　
也没有木栓细胞乳突, 这与其父本疣粒野生稻一致, 同时气孔频度介于 2 个亲本之间, 但更接近于父本
疣粒野生稻。气孔器乳突数在F 1中为2轮, 内轮4个较小, 外轮6～ 7个较大, 与2个亲本都不同 (图版Ê: 6)。
珍汕 97 与普通野生稻的杂种 F 1, 与双亲同样都有大瘤状乳突和木栓细胞乳突, 气孔器乳突数及特
征与双亲基本一致, 但气孔频度表现出超亲现象。
珍汕 97 与药用野生稻的杂种 F 1, 同双亲一样有大瘤状乳突, 气孔乳突及特征也与双亲相似, 而有木
栓细胞乳突与其母本一致, 在气孔频度上则介于双亲之间。
3　讨论
通过对供试材料的叶片表面亚显微结构比较观察发现, 药用野生稻的气孔器乳突数一般为 4 个 (图
版Ê: 5, 表 1) , 但也有少数气孔器有 2 轮共 10 个乳突的情况 (图版Ê: 9)。疣粒野生稻的气孔器乳突数为 6
～ 8 个, 但常为 6 个, 与张文绪〔1〕的观察结果只有 4 个气孔器乳突不同。
在栽培稻和 3 个野生稻种中, 除疣粒野生稻外其余均有大瘤状乳突, 气孔器的乳突数也以疣粒野生
稻的最多, 为 6～ 8 个, 其余的种均为 4 个。气孔器乳突的主要功能是阻止水分过多蒸发, 因而山林中旱
生的疣粒野生稻有较多的气孔器乳突。
5 个亲本材料以气孔频度由大到小排列应为: 珍汕 97、普通野生稻、IR 36、药用野生稻、疣粒野生稻,
其中栽培稻与普通野生稻的气孔频度接近。栽培稻和普通野生稻都有木栓细胞乳突, 而药用野生稻和疣
粒野生稻均无木栓细胞乳突。
从以上叶片表面亚显微结构特征看, 普通野生稻和栽培稻相似性程度最高, 药用野生稻和栽培稻相
似性程度较低, 疣粒野生稻可以归为另一类型, 这与 RA PD 研究结果相一致〔3〕。
在栽培稻与 3 种野生稻的种间杂种中, 栽培稻与疣粒野生稻的杂种的叶面亚显微结构出现了亲本
所没有的性状, 即气孔器乳突为 2 轮, 内轮 4 个外轮 6～ 7 个。其气孔频度较低, 接近于父本疣粒野生稻。
而木栓细胞乳突和大瘤状乳突则与父本完全一致。叶面亚显微结构的总体表现为偏向野生稻, 显示了疣
粒野生稻的后代的强势影响。这与该杂种需要旱栽、具有较强的耐荫蔽性的特点相符。
栽培稻与药用野生稻的种间杂种在大瘤状乳突、气孔器乳突数及特征等与药用野生稻相同, 同时与
珍汕 97 一样有木栓细胞乳突, 气孔频度介于两亲本之间, 但更接近药用野生稻。可见栽培稻与药用野生
稻的杂种 F 1 的叶片表面亚显微结构既有偏向父本的性状, 又有偏向母本的性状, 总体表现介于双亲之
间。
栽培稻与普通野生稻的杂种 F 1 在大瘤状乳突、木栓细胞乳突、气孔器乳突数及特征的表现上与双
亲一致, 杂种与亲本共有特征最多。其中气孔频度超过亲本而出现超亲现象, 说明亲缘关系较近的种间
杂交, 易出现杂种优势。以上观察结果表明, 种间杂种 F 1 的叶片表面亚显微性状受亲本影响的程度及方
式与 2 个亲本亲缘关系较远有关。
在供试材料中, 大瘤状乳突仅在叶背面出现, 是否具有普遍性, 因本实验材料所限, 尚不能定论。
参 考 文 献
1　张文绪. 稻属植物叶背亚显微结构的观察研究. 中国水稻科学, 1995, 9 (2) : 71～ 76
2　徐树华, 冯增立. 杂交水稻及其三系剑叶表面结构的扫描电镜比较观察. 武汉植物学研究, 1987, 5 (1) : 35～ 41
3　马秀玲, 张文绪. 稻属植物体表亚显微结构的研究: I. 气孔特征的观察研究. 北京农业大学学报, 1993, 19 (3) : 47～
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1997, 22 (3) : 4～ 5
5　吴强. 野生稻随机扩增多态性DNA 的研究:〔武汉大学硕士学位论文〕. 武汉: 武汉大学, 1995.
591　第 3 期　　 　 　　　张乃群等: 野生稻与栽培稻及种间杂种F1 叶表面亚显微结构的研究
L EAF SURFACE’S SUBM ICROSTRUCTURE OF
W ILD AND CUL TIVATED R ICE SPEC IES
AND THE IR INTERSPEC IF IC HY BR ID S
Zhang N aiqun　H uang Yan lan　Shu L ihu i　Zhu L ili　H e Guangcun
(Genetics Institu te, Colleg e of L if e S cience,W uhan U niversity　W uhan　430072)
Abstract　T he subm icro structu re of leaf su rface in 3 w ild O ry z a species, 2 cu lt ivars of O. sa tiva , and the
hybrids of the w ild rice species w ere compared w ith cu lt ivated rice, and studied using scann ing electron ic
m icro scope. T he differences in stom atal frequency and characterist ics of pap icles on stom ate, and the
large2tubercle pap icles on phellem among species w ere observed. Fo r the hybrids of cu lt ivated rice w ith
w ild rice, the subm icro structu re of leaf su rface w as influenced by their paren ts rela ted w ith the genetic
distance betw een tw o species.
Key words　W ild rice, H ybrids betw een species, L eaf surface, Subm icro structu re
691 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　
张乃群等: 野生稻与栽培稻及种间杂种 F 1 叶表面亚显微结构的研究 图版É
Zhang N aiqun et a l. : L eaf su rface’s subm icro structu re of w ild and cu lt iva ted
rice species and their in terspecif ic hyb rids P la te É
水稻叶下表面亚显微结构 (×120)。a. 钩毛; b. 刺毛; c. 纤细毛; d. 气孔器; e. 大瘤状乳突; f. 硅化2木栓细胞列
1. IR 36; 2. 珍汕 97; 3. 疣粒野生稻; 4. 普通野生稻; 5. 药用野生稻; 6. IR 36ö疣粒野生稻F1; 7. 珍汕 97ö普通野生
稻 F1; 8. 珍汕 97ö药用野生稻 F1
T he subm icro structu re of hypophylous su rface in differen t O ry z a species (×120). 　a. Hook hair; b. Sp ine hair;
c. Gracile hair; d. Stom atal apparatus; e. L arge2tubercle; f. Silica2phellem range
1. O. sa tiva cv. IR 36; 2. O. sa tiva cv. Zhenshan 97; 3. O. m ey eriana; 4. O. ruf ip og on; 5. O. of f icina lis; 6. IR 36öO.
m ey eriana F1; 7. Zhenshan 97öO. ruf ip og on F1; 8. Zhenshan 97öO. of f icina lis F1
张乃群等: 图版Ê Zhang N aiqun et a l. : P la te Ê
水稻叶气孔器乳突亚显微结构 (×1 850)。　a. 气孔器; b. 气孔器乳突
1. IR 36; 2. 珍汕 97; 3. 疣粒野生稻; 4. 普通野生稻; 5. 药用野生稻; 6. IR 36ö疣粒野生稻F1; 7. 珍汕 97ö普通野生
稻 F1; 8. 珍汕 97ö药用野生稻 F1
T he subm icro structu re of stom atal apparatus on leaf in O ry z a species (×1 850). 　a. Stom atal apparatus; b. Pap icles
on stom ate
1. O. sa tiva cv. IR 36; 2. O. sa tiva cv. Zhenshan 97; 3. O. m ey eriana; 4. O. ruf ip og on; 5. O. of f icina lis; 6. IR 36öO.
m ey eriana F1; 7. Zhenshan 97öO. ruf ip og on F1; 8. Zhenshan 97öO. of f icina lis F1