全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(12): 21492159 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部超级稻新品种选育与示范项目(02318802013231), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102)和宁波市重大科技项目
(2013C11001)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: 920964110@qq.com
Received(收稿日期): 2014-04-14; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-08-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140804.1222.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.02149
水稻甬优 12产量 13.5 t hm–2以上超高产群体的生育特征
王晓燕 1 韦还和 2 张洪程 2,* 孙 健 3 张建民 3 李 超 2 陆惠斌 4
杨筠文 3 马荣荣 5 许久夫 6 王 珏 6 许跃进 6 孙玉海 2
1 浙江省宁波市种子公司, 浙江宁波 315101; 2 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009; 3 浙江省宁波市鄞州区
农业技术服务站, 浙江宁波 315100; 4 浙江省宁波市种植业管理总站, 浙江宁波 315100; 5 浙江省宁波市农业科学院作物研究所, 浙
江宁波 315101; 6 浙江省宁波市鄞州区洞桥镇政府, 浙江宁波 315157
摘 要: 以籼粳交超级稻甬优 12 为试材、四叶一心期带蘖小苗移栽 , 超稀植(12.45×104 穴 hm–2)栽培 , 对高产
(10.5~12.0 t hm–2)、更高产(12.0~13.5 t hm–2)、超高产(>13.5 t hm–2) 3个产量群体的产量及其结构、茎蘖动态、叶面
积动态及干物质的积累与运转等进行了系统比较研究。结果表明, 产量由高产(10.5~12.0 t hm–2)到更高产(12.0~13.5 t
hm–2)再到超高产(>13.5 t hm–2), 群体的颖花量不断提高, 结实率和千粒重略微下降。与高产和更高产群体相比, 超高
产群体茎蘖数起点较高, 在有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 至拔节期群体茎蘖数稳步增长, 达高峰苗, 此后群体茎
蘖数平缓下降, 成穗率近 60%; 群体叶面积指数生育前期较小, 最大值出现在孕穗期, 为 9.17, 此后平缓下降, 成熟
期在 4.0 以上; 群体干物质积累量在拔节期略低, 此后各生育时期均升高, 抽穗期为 14.38 t hm–2, 抽穗至成熟期为
9.73 t hm–2, 成熟期为 24.11 t hm–2; 群体根系干重、根冠比及单茎伤流强度在后期(抽穗至成熟期)均较高。
关键词: 甬优 12; 超高产; 群体特征
Population Characteristics for Super-high Yielding Hybrid Rice Yongyou 12
(>13.5 t ha–1)
WANG Xiao-Yan1, WEI Huan-He2, ZHANG Hong-Cheng2,*, SUN Jian3, ZHANG Jian-Min3, LI Chao2, LU
Hui-Bin4, YANG Jun-Wen3, MA Rong-Rong5, XU Jiu-Fu6, WANG Jue6, XU Yue-Jin6, and SUN Yu-Hai2
1 Ningbo Seed Company of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China; 2 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley,
Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3 Agricultural Technology Extension and Service, Yinzhou District, Ningbo
City, Zhejiang Province, Ningbo 315100, China; 4 Ningbo City Crop Farming Management Station, Ningbo 315100, China; 5 Crop Research Institute,
Ningbo Academy of Agricultural Sciences of Zhejiang Province, Ningbo 315101, China; 6 Dongqiao Town Hall, Yinzhou District, Ningbo City,
Zhejiang Province, Ningbo 315157, China
Abstract: Using indica-japonica super rice Yongyou 12, by transplanting seedlings with tillers at the age of four leaves with one
leaf bud and applying super sparse cultivation technology, we compared and studied grain yield and its components, tiller dynamic,
leaf area dynamic and accumulation dynamic of dry matter in three types of populations (high yield: 10.5–12.0 t ha–1; higher yield:
12.0–13.5 t ha–1; super-high yield: >13.5 t ha–1). The results showed that super-high yielding rice had more population spikelets,
and slightly lower seed-setting rate and 1000-grain weight than high yielding and higher yielding rice. Compared with high yield-
ing and higher yielding rice, super-high yielding rice showed more number of stems and tillers at transplanting stage and achieved
the expected number of stems and tillers at the critical leaf-age for productive tillers. During jointing stage the number of stems
and tillers increased steadily and up to the maximum with a panicle rate of nearly 60%. The leaf area index of super-high yielding
rice was relatively smaller at the early stage and the maximum of 9.17 at booting stage, and then slowly declined to more than 4.0
at maturity; the dry matter weight was relatively smaller at jointing stage and then the highest at each phase of the super-high
yielding rice, which was 14.38 t ha–1 at heading stage, 9.73 t ha–1 from heading to maturity stage, and 24.11 t ha–1 at maturity stage.
The root dry weight, ratio of root to shoot and root bleeding intensity per stem of the super-high yielding rice population were all
2150 作 物 学 报 第 40卷

the highest from heading to maturity stages.
Keywords: Yongyou 12; Super-high yielding; Population characteristics
水稻是人类重要的粮食作物, 在当今耕地面积
不断减少和人口逐年增加的背景下, 提高水稻单产
水平是提高水稻总产量的关键途径[1-2]。国内外对水
稻超高产方面的研究一直很重视 , 如日本的 “逆
7.5.3”计划[3]、国际水稻研究所的新株型育种计划[4]
及中国的超级稻计划 [5]等等, 人们也从超高产栽培
技术、形成规律等[6-12]方面进行了大量的研究, 成果
颇丰。同时, 最近几年, 在长江中下游地区, 随着超
高产潜力品种(组合)的选育及栽培技术的进步, 产量
记录不断突破, 平均产量达到 12.0~13.5 t hm–2 [13]。近
些年, 在长江中下游地区的浙江宁波[14]和新昌[15]等
地籼粳交超级稻甬优 12连片丰产方平均产量超 13.5
t hm–2并且最高产超 15 t hm–2。当前就甬优 12产量
达 13.5 t hm–2以上超高产群体的报道多是对其基本
栽培管理等方面的描述, 其超高产群体形成特征及
形成机制等方面的研究则鲜有报道。为深入了解甬
优12超高产群体特征及其相应生理机制, 本研究在
连续多年以甬优12单产超13.5 t hm–2的丰产方上进
行大田追踪测定, 研究其产量结构、茎蘖动态、叶
面积动态以及光合物质生产等方面的特征, 提出了
甬优12超高产群体形成的动态特征, 以期为该品种
及同类品种的超高产栽培技术提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料与栽培管理概况
超级稻甬优 12, 主茎总叶数为 17叶, 伸长节间
数为 7个。2012—2013年甬优 12超高产攻关田的生
育期情况见表 1。

表 1 超高产生育期以及生育阶段天数
Table 1 Development stage and period of the super-high yield rice
年份
Year
播种期
Sowing
(month/day)
移栽期
Transplanting
(month/day)
拔节期
Jointing
(month/day)
抽穗期
Heading
(month/day)
成熟期
Maturity
(month/day)
全生育期天数
Growth period
(d)
播种–
移栽期
S–T (d)
移栽–
拔节期
T–J (d)
拔节–
抽穗期
J–H (d)
抽穗–
成熟期
H–M (d)
2012 5/18 6 /6 7/21 9/9 11/25 191 19 45 50 77
2013 5/6 5/26 7/11 9/4 11/17 195 20 46 55 74
5/15 6/4 7/17 9/8 11/23 192 20 43 53 76
S–T: sowing to transplanting; T–J: transplanting to jointing; J–H: jointing to heading; H–M: heading to maturity.

2012—2013 年, 于浙江省宁波市鄞州区洞桥镇
种粮大户许跃进田中(水稻生育期日照 2615.90 h,
均温 22.7 )℃ 设置超高产攻关试验, 面积为 6.67 hm2,
该种粮大户在 2012 年创造最高田块产量 15.21 t
hm–2, 平均产量为 14.45 t hm–2的超高产记录, 2013
年在水稻生育后期受到台风“菲特”影响的情况下 ,
平均产量依然达到 13.92 t hm–2的超高产水平。试验
田前茬为小麦, 土壤类型为黄化青紫泥田, 含有机
质 38.37 g kg–1、速效磷 20.14 mg kg–1、速效钾 78.45
mg kg–1、水溶性盐总量 0.13 g kg–1。
1.1.1 超高产(>13.5 t hm–2)群体的栽培管理 2
年具体播种期见表 1, 塑料软盘育秧, 秧龄 20 d左右,
移栽叶龄 4.1 叶左右, 平均带蘖数 0.51~0.62 个, 栽
插株行距为 30.0 cm × 26.7 cm, 每穴 2~3个种子苗。
施纯氮 330 kg hm–2, 其中基蘖肥∶穗粒肥以 6∶4施
用, 施过磷酸钙(含 12% P2O5) 1250 kg hm–2, 按基蘖
肥︰穗粒肥=5︰5施用, 施钾肥(含 60% K2O) 750 kg
hm–2, 按基蘖肥︰穗粒肥=4︰6施用。同时基肥中加
施 450 kg hm–2的硅肥(含 70% SiO2)。移栽后采用湿
润灌溉为主 , 建立浅水层 ; 群体达到目标穗数的
80%时搁田, 控制无效分蘖发生; 保持抽穗扬花期田
间 3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割
前 7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。
1.1.2 更高产(12.0~13.5 t hm–2)群体的栽培管理
塑料软盘育秧, 秧龄 20 d左右, 移栽叶龄 4.1叶
左右, 栽插株行距为 30.0 cm × 26.7 cm, 每穴 2~3个
种子苗。施纯氮 300 kg hm–2, 其中基蘖肥︰穗粒肥
以 6︰4 施用, 施过磷酸钙(含 12% P2O5) 1050 kg
hm–2, 按基蘖肥︰穗粒肥=5︰5 施用 , 施钾肥 (含
60% K2O) 675 kg hm–2, 按基蘖肥︰穗粒肥=4︰6施
用。同时基肥中加施 300 kg hm–2 的硅肥(含 70%
SiO2)。茎蘖数达到预期穗数的 90%左右时, 开始排
水搁田; 保持抽穗扬花期田间 3 cm水层, 至成熟期
实行湿润灌溉, 干湿交替, 收割前 7 d断水搁田。按
第 12期 王晓燕等: 水稻甬优 12产量 13.5 t hm–2以上超高产群体的生育特征 2151


超高产栽培要求防治病虫害。
在连片超高产攻关田外选取部分甬优 12 田块
作为对照(CK), 对照田块(10.5~12.0 t hm–2)的栽培
管理为塑料软盘育秧, 秧龄 20 d左右, 移栽叶龄 4.1
叶左右, 栽插株行距为 30 cm × 26.7 cm, 每穴 2~3
个种子苗。施纯氮 270 kg hm–2, 其中基蘖肥︰穗粒
肥以 7∶3 施用, 施过磷酸钙(含 12% P2O5) 900 kg
hm–2, 全部基施, 施钾肥(含 60% K2O) 600 kg hm–2,
按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5 施用。当茎蘖数达到预期
穗数时排水搁田, 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干
湿交替, 按常规高产栽培要求防治病虫害。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 茎蘖动态 从每块代表性田块选取5个观
察点, 每点确定10穴定期观察, 拔节期前每5 d观察
一次, 拔节后每7 d观察一次。
1.2.2 叶面积与干物质量 在有效分蘖临界叶龄
期、拔节期、抽穗期、乳熟期(抽随后 20 d)和成熟期,
从不同生长水平群体田块取 6 穴为 1 个样本, 测定
叶面积和干物质量。采用长宽系数法测定叶面积 ,
并将各器官分开, 105℃杀青 30 min, 75℃烘干至恒
重后, 测定干物质量。
1.2.3 根系干重和伤流强度 在抽穗期、乳熟期
(抽穗后 20 d)和成熟期, 不同水平群体以 6 穴为 1
个样本挖取根土, 并将根土置 40 目尼龙网袋流水
清洗, 105℃杀青 30 min, 75℃烘干至恒重后, 称量
根系干重。同时在抽穗、乳熟和成熟期不同水平群
体以 6穴为 1个样本, 于 18:00在各茎离地面约 12
cm处(取样前排干田间水)剪去地上部分植株, 将预
先称重的脱脂棉放于茎剪口处, 包上塑料薄膜, 于
第 2天 8:00取回带有伤流液的脱脂棉并称重, 计算
伤流强度。
1.2.4 产量测定 在成熟期, 调查不同产量水平
群体田块 200 穴, 计算有效穗数; 取 50 穴考察穗部
性状, 同时求得每穗粒数、结实率; 在各代表性田块
中采用 5点法, 每方 20 m2, 收割稻种晾晒, 并抓取 5
组 1000粒干种子求千粒重。由专家组验收实产。
1.2.5 计算方法与数据处理
群体生长率(g m–2 d–1) = (W2–W1)/(t2–t1)
式中, W1和W2为前后 2次测定的干物质量(t hm–2), t1
和 t2为前后 2次测定的时间(d)。
光合势(×104 m2 d hm–2) = 1/2 (L1+L2)(t2–t1)
式中 L1和 L2为前后 2次测定的叶面积(m2 hm–2),
t1和 t2为前后 2次测定的时间(d)。
净同化率(g m–2 d–1) = [(ln L2–ln L1)/(L2–L1)] ×
[(W2–W1)/(t2–t1)]
式中, L1 和 L2 为前后 2 次测定的叶面积(m2
hm–2), W1和 W2为前后 2次测定的干物质重(t hm–2),
t1和 t2为前后 2次测定的时间(d)。
颖花/叶(cm2)=总颖花量/抽穗期叶面积
实粒/叶(cm2)=总实粒数/抽穗期叶面积
粒重(mg)/叶(cm2)=籽粒产量/孕穗期叶面积
表观输出率(%)=100×(抽穗期单茎茎鞘重–成熟
期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重
最大输出率(%)=100×(抽穗期单茎茎鞘重–乳熟
期单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重
1.3 数据处理
运用Microsoft Excel软件录入数据、计算 , 用
DPS软件进行统计分析。文内数据若无年份特别说
明, 以2013年试验数据为主(2012年部分试验数据未
经测定)。
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素
表 2 表明 , 高产 (10.5~12.0 t hm–2)、更高产
(12.0~13.5 t hm–2)、超高产(>13.5 t hm–2)群体的实际
产量分别为 11.3、12.9和 14.2 t hm–2 (2年平均值), 差
异极显著。3种产量群体的结实率分别为 86.5%、
85.1%和 84.6%, 千粒重分别为 23.3、23.1和 22.9 g, 3
种群体的结实率和千粒重变化均不大。就颖花量而
言, 3种群体差异较大, 如 2013年超高产群体较更高
产和高产群体高 14.60%和 27.96%, 同时颖花量的 2
个构成因素即穗数和每穗粒数均呈超高产群体>更
高产群体>高产群体, 差异极显著。
2.2 茎蘖动态和成穗率
由表3可知 , 超高产群体在移栽期的茎蘖数较
高, 在有效分蘖临界叶龄期能达到预期穗数, 并且
茎蘖数高于更高产和高产群体, 此后至拔节期高产
群体的茎蘖数迅速增加, 而超高产和更高产群体的
茎蘖数相对增加缓慢 , 且3种产量群体均在拔节期
茎蘖数达到最大, 以高产群体茎蘖数最高。抽穗、
乳熟和成熟期的茎蘖数均呈现超高产群体>更高产
群体>高产群体。就成穗率而言 , 超高产群体为
58.90%, 极显著高于更高产(55.14%)和高产(49.39%)
群体。

2152 作 物 学 报 第 40卷


第 12期 王晓燕等: 水稻甬优 12产量 13.5 t hm–2以上超高产群体的生育特征 2153



2154 作 物 学 报 第 40卷

2.3 叶面积指数动态以及抽穗期叶面积组成
由表 4 可知, 在有效分蘖临界叶龄期的叶面积
指数以超高产群体最高, 分别较更高产、高产群体
高 1.98%和 7.59%, 差异极显著。拔节期的叶面积指
数以高产群体最高, 且极显著高于超高产群体。3种
群体的叶面积指数均在孕穗期达到最大, 超高产群
体的最大叶面积指数达到 9.17, 极显著高于更高产
(8.51)和高产(8.24)群体。此后, 在抽穗、乳熟和成熟
期的叶面积指数均呈现超高产群体>更高产群体>高
产群体, 3种产量群体之间差异极显著, 同时抽穗后
的叶面积衰减率也以超高产群体最小。
再从抽穗期的叶面积组成来看, 有效、高效叶
面积指数以及比叶重均以超高产群体最高, 如超高
产群体的比叶重平均为 5.78, 高于更高产(5.40)和高
产群体(5.16)。本文用粒叶比表示库源比, 超高产群
体平均颖花/叶为 0.889、平均实粒/叶为 0.752、粒重
/叶为 15.46, 且超高产群体的粒叶比均高于更高产
和高产群体, 差异极显著(表 5)。
2.4 物质生产积累动态
由表 6 可知 , 播种至拔节期的干物质积累量
(5.31 t hm–2)及占生物学产量的比例(28.0%)均以高
产群体最高。拔节至抽穗期的干物重积累量以超高
产群体最高, 达 9.71 t hm–2, 分别较更高产和高产群
体高 20.39%和 35.24%, 对应的占生物学产量的比例

表 4 不同产量群体各生育期的叶面积指数
Table 4 Leaf area index of the different yield populations
叶面积指数 Leaf area index
类型
Type
N–n期
Critical leaf-age
for productive tillers
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
乳熟期
Milky
成熟期
Maturity
叶面积衰减率
Leaf area decreasing
per day (LAI d–1)
2012
高产 High yield (n=4) — 6.22 Aa — 7.90 Cc — 3.08 Cc 0.0633 Aa
更高产 Higher yield (n=4) — 6.03 Bb — 8.19 Bb — 3.78 Bb 0.0613 Bb
超高产 Super-high yield (n=5) — 5.92 Bb — 8.63 Aa — 4.14 Aa 0.0598 Cc
2013
高产 High yield (n=4) 2.80 Cc 6.17 Aa 8.24 Cc 7.96 Cc 5.93 Cc 3.27 Cc 0.0638 Aa
更高产 Higher yield (n=4) 2.97 Bb 5.98 Aa 8.51 Bb 8.08 Bb 6.73 Bb 3.99 Bb 0.0615 Bb
超高产 Super-high yield (n=5) 3.03 Aa 5.89 Bb 9.17 Aa 8.73 Aa 7.16 Aa 4.16 Aa 0.0605 Cc
标以不同字母的值分别在 1% (大写字母)和 5% (小写字母)水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively.

表 5 不同产量群体抽穗期叶面积构成和粒叶比
Table 5 Leaf area components and grain-leaf ratio at heading of the different yield populations
粒叶比 Grain-leaf ratio
类型
Type
有效叶
面积指数
Effective LAI
高效叶
面积指数
High effective
LAI
比叶重
SLW
(mg cm–2)
颖花/叶
Spikelets per
cm2 leaf area
(cm–2)
实粒/叶
Filled grains per
cm2 leaf area
(cm–2)
粒重/叶
Grain weight per
cm2 leaf area
(cm–2)
2012
高产 High yield (n=4) 7.24 Cc 5.41 Cc 5.17 Cc 0.752 Cc 0.654 Cc —
更高产 Higher yield (n=4) 7.62 Bb 5.91 Bb 5.43 Bb 0.840 Bb 0.715 Bb —
超高产 Super-high yield (n=5) 8.26 Aa 6.40 Aa 5.83 Aa 0.901 Aa 0.763 Aa —
2013
高产 High yield (n=5) 7.18 Cc 5.45 Cc 5.14 Cc 0.694 Cc 0.597 Cc 13.18 Cc
更高产 Higher yield (n=8) 7.48 Bb 5.79 Bb 5.37 Bb 0.810 Bb 0.688 Bb 15.13 Bb
超高产 Super-high yield(n=7) 8.30 Aa 6.44 Aa 5.74 Aa 0.878 Aa 0.741 Aa 15.46 Aa
标以不同字母的值分别在 1% (大写字母)和 5% (小写字母)水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. LAI: leaf
area index; SLW: specific leaf weight.
第 12期 王晓燕等: 水稻甬优 12产量 13.5 t hm–2以上超高产群体的生育特征 2155


表 6 不同产量群体各生育阶段光合物质生产特征
Table 6 Characteristics of photosynthate accumulation in different yield populations
类型 Type 生育阶段
Development phase
光合物质生产指标
Index of production of dry matter 高产(n=5)
High yield
更高产(n=8)
Higher yield
超高产(n=7)
Super-high yield
累积量 Biomass (t hm–2) 5.31 Aa 5.05 Bb 4.67 Bb
占生物学产量的比例 RBSM (%) 28.02 Aa 23.98 Bb 19.38 Bb
群体生长率 CGR (g m–2 d–1) 8.31 Aa 7.90 Bb 7.31 Cc
光合势 LAD (m2 d m–2) 197.44 Aa 191.36 Bb 188.48 Bb
播种–拔节期
Sowing to jointing stage
净同化率 NAR (g m–2 d–1) 1.065 Aa 1.026 Bb 0.956 Bb
累积量 Biomass (t hm–2) 6.27 Cc 7.73 Bb 9.71 Aa
占生物学产量的比例 RBSM (%) 33.07 Cc 36.68 Bb 40.27 Aa
群体生长率 CGR (g m–2 d–1) 11.62 Cc 14.33 Bb 18.00 Aa
光合势 LAD (m2 d m–2) 351. 57 Cc 354.25 Bb 365.55 Aa
拔节–抽穗期
Jointing to heading stage
净同化率 NAR (g m–2 d–1) 0.718 Cc 0.891 Bb 1.082 Aa
累积量 Biomass (t hm–2) 7.38 Cc 8.29 Bb 9.73 Aa
占生物学产量的比例 RBSM (%) 38.91 Cc 39.34 Bb 40.35 Aa
群体生长率 CGR (g m–2 d–1) 9.85 Cc 11.06 Bb 12.98 Aa
光合势 LAD (m2 d m–2) 376.20 Cc 404.58 Bb 431.87 Aa
抽穗–成熟期
Heading to maturity stage
净同化率 NAR (g m–2 d–1) 0.811 Cc 0.828 Bb 0.915 Aa
标以不同字母的值分别在 1% (大写字母)和 5% (小写字母)水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively.
RBSM: ratio to biomass of maturity; CGR: crop growth rate; LAD: leaf area duration; NAR: net assimilation rate.

也以超高产群体(40.3%)最高, 且极显著高于更高产
(36.9%)和高产(33.1%)群体 , 抽穗至成熟期的干物
重积累也呈现类似规律。就群体生长率、光合势和
净同化率而言, 播种至拔节期以高产群体居高, 拔
节至抽穗期及抽穗至成熟期以超高产群体最高, 且
极显著高于更高产和高产群体。
2.5 生育后期茎鞘物质的输出与转运
由表 7可知, 3种产量群体在抽穗、乳熟和成熟
期的单茎茎鞘重均呈“V”型, 以抽穗期最大, 乳熟期
最低, 至成熟期又有所上升, 并且超高产群体在各
期均高于更高产和高产群体, 差异极显著。就单茎
茎鞘物质输出量而言, 超高产群体抽穗至乳熟期最
高, 达 1.49 g, 分别较更高产和高产群体高 10.73%
和 16.77%, 差异极显著。抽穗至成熟期的输出量则
以高产群体最高, 同时 3 种产量群体在乳熟至成熟
期的输出量均为负值, 且超高产群体输出量的绝对
值最大。进一步分析物质输出率可知, 最大输出率
以超高产群体最高, 达 30.41%, 而表观输出率则以

表 7 生育后期茎鞘物质输出与转运特点
Table 7 Output and translocation of dry matter per stem and sheath in later stage
单茎茎鞘重
Weight per stem and sheath (g)
单茎茎鞘物质输出量
Output per stem and sheath (g)
物质输出率
Output rate (%)
类型
Type 抽穗期
Heading
stage
乳熟期
Milky
stage
成熟期
Maturity
stage
抽穗–乳熟期
Heading to
milky stage
抽穗–成熟期
Heading to
maturity stage
乳熟–成熟期
Milky to
maturity stage
最大输出率
Maximum
output rate (%)
表观输出率
Apparent
output rate (%)
高产(n=5)
High yield
4.53 Cc 3.29 Cc 3.75 Cc 1.24 Cc 0.78 Aa –0.46 Aa 27.37 Cc 17.22 Aa
更高产(n=8)
Higher yield
4.65 Bb 3.32 Bb 3.95 Bb 1.33 Bb 0.70 Bb –0.63 Bb 28.60 Bb 15.05 Bb
超高产(n=7)
Super-high yield
4.90 Aa 3.41 Aa 4.23 Aa 1.49 Aa 0.67 Cc –0.82 Cc 30.41 Aa 13.67 Cc
标以不同字母的值分别在 1% (大写字母)和 5% (小写字母)水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively.
2156 作 物 学 报 第 40卷

高产群体最高。可见超高产群体茎鞘物质在灌浆初
期(抽穗—乳熟期)输出量大, 充分满足籽粒充实的
需要。灌浆后期(乳熟—成熟期)叶片中富余的光合产
物可供茎鞘再度充实, 提高了单茎茎鞘重以及茎鞘
强度。
2.6 生育后期根系生理特征
由表 8 可知, 随生育后期进程, 单茎根系伤流
强度降低, 且抽穗、乳熟和成熟期的伤流强度均以
超高产群体最高, 如超高产群体在抽穗期的单茎伤
流强度较更高产和高产群体分别高 1.89%和 7.80%。
单茎、群体根干重和根冠比均在抽穗期最高, 此后
随生育进程而降低, 至成熟期最低, 并且超高产群
体在生育后期的单茎、群体根干重以及根冠比均高
于对应的更高产和高产群体, 差异极显著。

表 8 不同产量群体根系伤流强度和根干重
Table 8 Root bleeding intensity and dry weight in different yield populations
类型 Type 根系性状
Root characteristics
生育期
Growth stage 高产(n=5)
High yield
更高产(n=8)
Higher yield
超高产(n=7)
Super-high yield
抽穗期 Heading stage 0.1311 Cc 0.1395 Bb 0.1422 Aa
乳熟期 Milky stage 0.1052 Cc 0.1121 Bb 0.1143 Aa
单茎伤流强度
Root bleeding intensity per stem
(g h–1) 成熟期 Maturity stage 0.0339 Cc 0.0367 Bb 0.0377 Aa
抽穗期 Heading stage 0.5333 Cc 0.6038 Bb 0.7024 Aa
乳熟期 Milky stage 0.4918 Cc 0.5563 Bb 0.6501 Aa
单茎根干重
Root dry weight per stem
(g) 成熟期 Maturity stage 0.3775 Cc 0.4256 Bb 0.5064 Aa
抽穗期 Heading stage 1.1967 Cc 1.4596 Bb 1.9609 Aa
乳熟期 Milky stage 1.1231 Cc 1.3575 Bb 1.7739 Aa
群体根干重
Root dry weight of population
(t hm–2) 成熟期 Maturity stage 0.9207 Cc 1.0766 Bb 1.2596 Aa
抽穗期 Heading stage 0.1032 Cc 0.1141 Bb 0.1262 Aa
乳熟期 Milky stage 0.0886 Cc 0.0973 Bb 0.1065 Aa
根冠比
Ratio of root to shoot
成熟期 Maturity stage 0.0485 Cc 0.0511 Bb 0.0522 Aa
标以不同字母的值分别在 1% (大写字母)和 5% (小写字母)水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (lowercase) probability levels, respectively.

3 讨论
3.1 甬优 12超高产群体的产量结构特征
不断扩大库容量是实现高产、超高产的前提 ,
群体库容是由群体穗数和每穗粒数共同形成, 人们
从这两方面对如何实现库容量的突破进行大量的研
究。杨惠杰等[16]认为超高产水稻的穗数和每穗粒数
均需增加 , 并且穗数对颖花量的贡献高于每穗粒
数。吴文革等[17]认为每穗粒数的增加是超级稻群体
扩大库容的关键。吴桂成等[18]以 4 个超级粳稻为材
料研究发现, 高产到更高产, 颖花量增加以穗数贡
献率较高; 更高产到超高产, 以每穗粒数的贡献率
较高。本试验条件下, 随着群体颖花量不断增大, 产
量由高产到更高产, 群体颖花量的增加以穗数的直
接作用较大(直接通径系数为 0.5528), 高于每穗粒
数的直接作用(直接通径系数为 0.4829)。产量由更高
产到超高产, 每穗粒数对颖花量的直接作用(直接通
径系数为 0.5934)高于穗数的直接作用(直接通径系
数为 0.4214), 这与吴桂成等[18]的结论相一致。
同时人们对于超高产群体的产量结构配置也有
大量研究, 杨从党等[19]研究云南特殊生态区桂朝 2
号 14.33 t hm–2 超高产群体的产量结构为颖花量
65 000×104 hm–2 (穗数 464.7×104 hm–2、每穗粒数
142.4)、结实率 80%、千粒重 27.6 g左右。张洪程等[13]
研究长江下游甬优 8号 13.5 t hm–2超高产群体的产
量结构为颖花量 60 000×104 hm–2 (穗数为 217.5×104
hm–2、每穗粒数为 280 左右)以上, 结实率和千粒重
分别为 85%和 27.0~27.5 g。本试验条件下, 甬优 12
超高产群体(>13.5 t hm–2)颖花量 73 500×104 hm–2(穗
数为 210.0×104~217.5×104 hm–2、每穗粒数为 350~
360)以上 , 结实率和千粒重分别为 85%和 23.0~
23.5 g。与桂朝 2 号超高产群体相比, 甬优 12 的穗
数明显低, 但每穗粒数较其高 2.5倍左右, 最终颖花
量也较高; 与甬优 8 号相比, 甬优 12 超高产群体较
高的颖花量主要由于其较高的每穗粒数(穗数与甬
优 8 号基本持平), 与此同时 , 结实率也与其相当
第 12期 王晓燕等: 水稻甬优 12产量 13.5 t hm–2以上超高产群体的生育特征 2157


(85%左右)。可见甬优 12超高产群体不仅库容量大,
而且其充实性状也较好, 这主要得益于以下 2点: (1)
高效的光合系统。籽粒灌浆所需要的营养物质 80%
以上来自抽穗后叶片的光合作用 [20], 因此, 叶片的
光合特性以及叶姿对于光合物质的生产至关重要。杨
建昌等[21]比较中熟粳稻超高产和高产群体发现, 超
高产群体生育前期的叶面积指数、光合势低于高产群
体, 抽穗后则显著高于高产群体。同时光合速率高、
比叶重大等也是超高产群体叶片的重要特征[22-23]。本
试验条件下, 与高产和更高产群体相比, 超高产群体
在生育后期的群体叶面积指数高, 且在抽穗期的有
效、高效叶面积指数和比叶重高, 这种配置有利于提
高光合效率及光合物质的生产。(2)高效光合系统的平
稳消退。本试验中甬优 12 超高产群体籽粒灌浆期长
达 75 d 左右, 确保灌浆阶段光合物质平稳持续输出
便显得尤为重要。对于叶片而言, 光合功能的持续时
间长以及后期叶面积指数的平缓下降是超高产群体
的重要特征[13]。根系作为水分与养分吸收的主要器官,
良好的根系是后期群体不早衰的重要保障[24], 一般
而言, 超高产群体根系生物量、体积、吸收面积、伤
流量均大[25]。本试验条件下, 超高产群体在抽穗后的
光合势高、叶面积指数衰减速率慢, 至成熟期单茎仍
有 3张以上绿叶。同时单茎和群体根系在抽穗、乳熟
和成熟期的干物重高, 根系发达, 且 3 个时期的根系
伤流量也高, 在灌浆充实阶段仍保持较强的根系活
力, 保证了群体光合系统的平稳消退、后期不早衰。
3.2 甬优 12超高产群体形成特征与指标
与更高产和高产群体相比, 甬优 12超高产群体
起点较高, 有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 此后茎
蘖数稳步增长, 高峰苗低, 拔节期后群体茎蘖数平
缓下降, 成穗率近 60%。可见甬优 12超高产群体的
茎蘖动态合理 , 成穗率(60%左右)也高于更高产和
高产群体, 但其成穗率明显低于其他品种超高产群
体(≥75%)[26-27]。为了更好地说明问题, 本文主要与
甬优 8 号 13.5 t hm–2超高产群体比较[13], 结果表明,
就茎蘖动态而言, 二者具有一定的相似性, 但甬优 8
号高峰苗(290×104 hm–2)明显低于甬优12 (375×104
hm–2), 最终群体的穗数基本持平, 成穗率(>75%)也
比甬优 12高。造成这种差异的原因可能有两个: (1)
超稀植栽培。甬优 8号群体的栽插株行距为 30 cm×
15 cm, 而甬优 12 为 30.0 cm×26.7 cm, 密度只有
12.45×104 穴 hm–2, 移栽后群体密度稀, 养分充足,
发棵快。(2)品种特性。甬优 8号和甬优 12的总叶片
数分别为 19和 17叶, 伸长节间数均为 7个, 按叶龄
模式推算, 甬优 12分蘖期的阶段天数较甬优 8号缩
短两个叶龄期左右, 但最终二者的群体有效穗数基
本持平, 可见在分蘖期甬优 12超高产群体的茎蘖数
更为快发, 导致其高峰苗偏高, 成穗率偏低。

表 9 甬优 12产量超 13.5 t hm–2超高产群体指标
Table 9 Population development quantitative of Yongyou 12 super high yield rice (>13.5 t hm–2)
群体指标 Population indices 适宜值 Optimum value
穗数 No. of panicles (×104 hm–2) 210–217.5
每穗粒数 Spikelets per panicle 350–360
群体颖花量 Total spikelets (×104 hm–2) ≥73500
结实率 Seed-setting rate (%) Close to 85.0
千粒重 1000-grain weight (g) 23.0–23.5
高峰苗数 The peak number of stems and tillers (×104 hm–2) ≤375
分蘖成穗率 Panicle rate (%) Close to 60.0
最大叶面积指数 Maximum leaf area index ≥9.0
有效叶面积指数 Effective leaf area index ≥8.2
高效叶面积指数 High effective leaf area index ≥6.4
抽穗期单茎绿叶数 Number of green leaves per stem at heading stage 7 (equal to internodes number)
成熟期单茎绿叶数 Number of green leaves per stem at maturity stage ≥3.0
抽穗期干物重 Dry matter weight at heading stage (t hm–2) ≥14.3
抽穗–成熟期干物重 Dry matter weight from heading to maturity stage (t hm–2) ≥9.7
成熟期干物重 Dry matter weight at maturity stage (t hm–2) ≥24.0
抽穗期根冠比 Ratio of root to shoot at heading stage ≥0.12
抽穗期单茎伤流强度 Root bleeding intensity per stem at heading stage (g h–1) ≥0.14
2158 作 物 学 报 第 40卷

同时超高产群体在物质生产方面表现为拔节期
前生长量较小, 中期(拔节—抽穗期)逐渐占据优势,
后期(抽穗–成熟期)物质生产能力(叶面积、光合势和
干物重等)明显强。抽穗后根系生理特征表现为“根
量大(单茎、群体根干重和根冠比均高)、根活性强(根
系伤流强度大)”。根据本文研究结果, 将甬优 12 产
量超 13.5 t hm–2超高产群体指标列于表 9, 以供该品
种的超高产栽培管理参考。
4 结论
与一般高产群体相比, 甬优 12超高产群体的穗
数足、穗型大、结实率和千粒重相仿; 生育前期(有
效分蘖临界叶龄期–拔节期)群体生长平稳, 无效分
蘖少, 高峰苗低; 中期(拔节–抽穗期)群体干物质积
累数量多, 群体质量优; 后期(抽穗–成熟期)群体光
合能力强, 光合产物多, 茎鞘物质输出与转运协调。
甬优 12超高产群体形成的基本特征为依靠前、中期
的协调生长形成巨量安全库容群体, 后期以较强的
光合势和净同化率提高光合物质生产能力, 促进库
容的充实, 维持较高的茎鞘强度, 增强群体抗倒伏
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