全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 667−677 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家水稻丰产科技工程项目“长江中游南部(湖南)水稻丰产节水节肥技术集成与示范” (2013BAD07B1 1)和国家“十二五”公益
性行业(农业)项目“稻-渔”耦合养殖技术研究与示范(201203081)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 黄璜, E-mail: hh863@126.com
Received(收稿日期): 2013-09-22; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1017.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00667
种植方式对水稻产量及根系性状的影响
郑华斌 1,2 姚 林 2,3 刘建霞 2,3 贺 慧 2,3 陈 阳 1,2 黄 璜 1,2,*
1湖南农业大学农学院, 湖南长沙 410128; 2农业部华中地区作物栽培科学观测实验站, 湖南长沙 410128; 3湖南农业大学生物科学与
技术学院, 湖南长沙 410128
摘 要: 2011—2012年在湖南长沙以超级杂交稻 Y两优 1号、杂交稻汕优 63和常规稻黄华占为材料的大田定位试验,
比较了垄作梯式栽培技术(两种垄规格)和垄厢栽培技术(3 种厢规格)对水稻产量和根系性状的影响。与平作栽培(T0)
相比 , 窄垄作梯式栽培(T1)和垄厢栽培(T3)均可提高水稻产量 , 其中以 T1 的产量最高 , 比 T0 平均增产 22.2%
(17.1%~27.2%), 其次 T3平均增产 10.4% (5.8%~15.0%), 但随着垄宽或厢宽的增加, 产量增幅逐渐下降。较高的穗数
和每穗粒数、良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面积、根系孔隙度)以及齐穗后干物质积累量大是上述两种
栽培技术增产的重要原因。同时, 根解剖结构表明垄作梯式栽培的根皮层减小、中柱和导管面积增大, 增强了水分吸
收能力。
关键词: 种植方式; 栽培方式; 垄畦(厢)栽培; 垄宽; 厢宽
Effect of Ridge & Terraced Cultivation on Rice Yield and Root Trait
ZHENG Hua-Bin1,2, YAO Lin2,3, LIU Jian-Xia2,3, HE Hui2,3, CHEN Yang1,2, and HUANG Huang1,2,*
1 College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2Observation Station of Crop Cultivation Science in Central China,
Ministry of Agriculture, Changsha 410128, China; 3 College of Bio-science & Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: A field experiment was conducted in Changsha city of Hunan Province in 2011 and 2012 to find out a cultivation tech-
nique of ridge & terraced cultivation (RTC) for improving rice yield and root trait. Super hybrid rice Yliangyou 1, hybrid rice
Shanyou 63 and conventional rice Huanghuazhan were used in the mid-rice season. The cultivation patterns were designed as
ridge & terranced cultivation (T1, ridge width 60 cm; T2, ridge width 120 cm), bed cultivation (T3, bed width 70 cm; T4, bed
width 140 cm; T5, bed width 230 cm), and traditional cultivation (T0). The characteristics of grain yield formation and root char-
acter under different cultivation patterns were analyzed. Results showed that ridge & terraced cultivation (T1) and bed cultivation
(T3) could increase grain yield compared with traditional cultivation (T0), T1 had the highest yield, which was 22.2%
(17.1%–27.2%) higher than that of T0, the next was T3, with the yield 10.4% (5.8%–15.0%) higher than that of T0. However,
increasing range of yield declined gradually with the increase of ridge width or bed width. The important reason for increasing
yield by using the two cultivation techniques was higher effective panicles and spikelets per panicles, better root trait (root oxida-
tion ability, root surface absorption area and soil porosity) and higher dry matter accumulation after full heading stage. Meanwhile,
root anatomical structure showed that the thickness of root cortex was decreased and the size of root vascular cylinder and vessel
areas was increased in RTC, so that the capacity of water absorption was enhanced.
Keywords: Planting pattern; Cultivation model; Bed cultivation; Ridge width; Bed width
制约水稻产量的主要非生物因素就是缺氧[1-2]。
高的生物积累量需要强大的根系提供足够的无机养
分, 根系的构建又与土壤通气性有着密切的关系[3],
生产上采用“干湿交替”灌溉模式增加土壤通气性 ,
延缓齐穗后根系活力的下降。水稻旱作可以有效提
高土壤通气性, 但其连作障碍较为严重。保证水稻
生产过程中充足的用水量和良好的土壤通气性, 是
实现丰产的基础。水稻垄畦(厢)栽培是将稻田起垄作
畦, 将水稻种在畦面上的一种种植方式, 通过降低
田间水层深度和减少淹水时间, 即在返青期和孕穗
668 作 物 学 报 第 40卷


抽穗期保持畦面有水 , 其他时期保持在控水状态 ,
以不出现水分亏缺为度, 灌水时仅沟内有水, 少灌
或不灌水[4-5], 进而达到提高土壤通气性的目的。水稻
垄作梯式栽培模式是黄璜等[6]总结前人旱地垄作[7-9]和
垄畦(厢)[4-5]研究的基础提出的利用垄沟蓄水, 垄上
呈梯式种植水稻和湿润灌溉, 实现有效供水和提高
土壤通气性的双重目标, 最终实现水稻的节水、高
效生产。前者是通过改变土地的耕作方式并结合水
分管理实现高产高效的目的, 而后者则通过改变土
地耕作方式和水稻传统平作栽培方式, 并配合水分
管理实现高产高效。两者的目标都是保障水稻生产
过程中充足的用水量和良好的土壤通气性。本文对
比研究两种栽培技术, 旨在阐明垄作梯式栽培下水
稻的产量形成特点及其根系特性, 为南方双季稻区
节水高产栽培提供一种新的节水栽培模式。
1 材料与方法
1.1 试验地点
浏阳市北盛镇乌龙社区地处亚热带季风湿润气
候, 年平均气温 16~18 , ℃ ≥10℃的活动积温 5000~
5500 , ℃ 无霜期 260~320 d, 年降雨量 1200~1500 mm。
土壤类型为第四纪红色黏土发育的红黄泥水稻土 ,
肥力均匀的稻田自然丘块上土壤含有机质 35.51 g kg–1,
全氮 1.80 g kg–1、全磷 0.90 g kg–1、全钾 12.21 g kg–1、
速效氮 150.02 mg kg–1、速效磷 30.48 mg kg–1、速效
钾 137.72 mg kg–1、中稻前为休闲田。
1.2 试验设计
供试水稻品种为 Y两优 1号(简称: Y)、汕优 63
(简称: X)和黄华占(简称: H)。随机区组排列, 设 6
种种植方式。农民模式, 即平作栽培(简称: T0), 行
距 20.0 cm; 水稻垄作梯式栽培技术设 2种起垄规格,
一为 60 cm垄宽+5 cm沟(简称: T1), 行距 15.0 cm (4
株/垄); 二为 120 cm垄宽+10 cm沟(简称: T2), 行距
20.0 cm(6 株/垄); 水稻垄厢栽培技术设 3 种厢面宽
度, 一为 70 cm 厢宽+20 cm 厢沟(简称: T3), 行距
23.0 cm; 二为 140 cm厢宽+25 cm厢沟(简称: T4),
行距 20.0 cm; 三为 230 cm厢宽+35 cm厢沟(简称:
T5), 移栽: 行距 20.0 cm (详见图 1)。其中, 垄作梯
式栽培技术采用起垄机起垄, 起垄过程中逐渐形成
垄沟, 垄与垄间的垄底距离约为 5 cm至 10 cm。垄
作梯式栽培技术沟深为 20~30 cm, 垄厢栽培技术沟
深为 15~20 cm, 株距为 23.0 cm, 3次重复, 小区面积
90 m2, 共计 18个小区、1620 m2。
整个生育期施纯氮 180 kg hm–2, P2O5 75 kg hm–2,
K2O 144 kg hm-2, 氮肥为尿素, 磷肥为过磷酸钙(含
P2O5 12%), 钾肥为氯化钾(含 K2O 60%)。磷肥和钾
肥均以基肥的形式一次施入, 而氮肥按基肥∶分蘖
肥∶穗肥=5∶3∶2施用。试验地肥力一致、排水、
灌水条件较好。平作栽培: 返青期和孕穗抽穗期田
间保持水层, 以后间歇湿润灌溉, 收获前 1周断水。
垄作梯式栽培, 移栽后 3~5 d 保持水层高度在垄顶
植株基部, 确保秧苗成活, 其他时期以蓄积自然降
水为主, 基本保持不灌水。垄畦栽培, 移栽后在返青
期和孕穗抽穗期保持畦面有水, 其他时期保持在控
水状态, 以不出现水分亏缺为度, 少灌或不灌水。
2011年和 2012年均 5月 20日播种, 6月 15日
移栽, 单本移栽, 10月 1日收获。病虫害管理按照当
地高产栽培管理模式进行。

图 1 3种栽培模式的水分运动及损失路径的示意图
Fig. 1 A sketch of water movement & losses path among three
cultivation models
a: 平作栽培模式; b: 垄作梯式栽培模式; c: 垄畦(厢)栽培方式。
①植物蒸腾的水分损失; ②水面和棵间蒸发的水分损失; ③水分
侧渗运动路径; ④地下渗透的水分损失。
a: traditional cultivation model; b: ridge & terrace cultivation model;
c: bed cultivation model. ①water loss via plant transpiration;
②water loss via water surface and soil evaporation; ③movement
path of water lateral infiltration; ④water loss via underground
infiltration.

1.3 测定项目与方法
1.3.1 产量与产量构成 于成熟期从每小区中心
选取 5 m2作为测产区, 从测产区选取长势均匀的 10
蔸考查穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 其余单
打单收 , 晒干 , 测定稻谷重量和含水量 , 再折算成
含水量 14%的实际产量。
1.3.2 干物质质量与叶面积指数测定 在分蘖期
(移栽后 20 d)、幼穗分化期、齐穗期、齐穗期 15 d
和成熟期 5个时期, 每小区取 9蔸(约 0.49 m2), 测定
第 4期 郑华斌等: 种植方式对水稻产量及根系性状的影响 669


绿叶叶面积和植株干物重, 采用 LI-COR 3100 结合
比叶重测定绿叶叶面积, 计算叶面积指数(leaf areas
index, LAI); 按叶片、茎鞘、穗分别测定干物质重。
1.3.3 根系性状 分别于分蘖中期、幼穗分化期
和齐穗期从每小区取样 2蔸测定总根长、最长根长、
根数、根冠比、根直径和根体积。测量总根长时, 将
单蔸根系仔细剪下, 用直尺分别测定其长度并记下
根数, 且求得其总长度(根长小于 2 cm 的根忽略不
计), 采用排水法测定根体积。于水稻分蘖中期、幼
穗分化期和齐穗期, 从每小区取样 2 蔸测定根系活
力, 其中采用 α-奈胺法[10]测定根系氧化力和甲稀兰
法 [9]测定根系总吸附面积和活性吸附面积。参见
Colmer [11]的方法测定根系孔隙度 , 即取新鲜根系
1.0 g, 在滤纸上吸干水分后, 于分析天平称重(Wr),
比重瓶(10 mL)若干, 称量 10 mL (水+瓶)重量(Ww),
把根小心转入比重瓶中并定容到 10 mL刻度线称重
(Wr+w), 取出根并将根系用碾钵压碾后转入比重瓶,
定容到 10 mL, 并称重(Wh), 相对孔隙度 RP(%) =
(Wh−Wr+w)/(Ww+Wr−Wr+w) × 100。
1.3.4 根解剖结构分析 采用石蜡切片法 [12]制
作切片。在水稻幼穗分化期和齐穗期分别取样, 清
水洗净泥土后, 选取完整的 5~8 cm 的不定根部分,
从根尖处开始连续取 3 段, 每段约为 1 cm, 每样品
取 3条长度近似的不定根, 3次重复, 经 FAA液(50%
酒精 89 mL-福尔马林 5 mL-冰醋酸 6 mL)固定 48 h
以上, 然后用不同浓度酒精(50%、70%、80%、90%、
95%和 100%)梯度脱水, 二甲苯+纯酒精、二甲苯透
明 , 充分透腊后 , 包埋于石蜡中 , 用轮转式石蜡切
片机(型号 KD-202c, 浙江金华科迪仪器设备有限公
司)横切包埋在腊块中的材料, 分别在距根尖 15 mm
左右, 25 mm左右连续切片, 厚度约为 8~15 µm, 用
番红-固绿对染后成片。
在光学显微镜(带测量拍照系统, 北京凯福科技
有限公司)下分别观测距根尖 15 mm、25 mm处的横
切面直径、中柱直径和导管大小, 并用圆面积公式
计算横截面积大小。若横截面为不规则的椭圆型 ,
则测出横截面的长短径(a, b), 用公式 S = πab/4计算
横截面积, 并拍照记录。同时还观测距根尖 15 mm、
25 mm处根表皮到中柱鞘的径向距离、表皮细胞壁
厚度和排列情况, 并拍照。
1.4 数据处理与统计分析
在 Microsoft Excel 2003软件平台上实现产量、
干物质、根系性状和根结构解剖等均值 ; 基于
Statistix8.0 软件平台进行处理间差异的方差分析 ,
采用“最小显著差法(LSD)”进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 种植方式对水稻产量及产量构成的影响
表 1 表明, 与平作栽培(T0)相比, 2 年的试验表
明 T1 和 T3 均可提高水稻产量, 但随着垄宽或厢宽
的增加, 产量增幅逐渐下降。其中以 T1的产量最高,
比 T0平均增产 22.2% (17.1%~27.2%), 其次 T3平均
增产了 10.4% (5.8%~15.0%), 最后是 T2、T4和 T5。
进一步分析其产量构成因子可知, T1 的优势主要体
现在有效穗数上 , 与平作栽培相比 , 平均增加
15.4% (9.7%~21.1%), 每穗粒数、结实率和千粒重差
异不显著; T3 (2011年)的优势则主要体现在有效穗
数和每穗粒数上, 与 T0 相比, 分别平均增加 12.4%
和 3.4%。
垄作梯式栽培随着垄宽的增加(60 cm→120 cm),
平均产量由 T1的 9.16 t hm–2 (9.10~9.22 t hm–2)下降
到 T2的 7.93 t hm–2 (7.62~8.25 t hm–2), 进一步分析
其产量构成因子可知, 主要表现在有效穗数上, T1
的有效穗比 T2 高 18.8% (16.9%~20.8%), 其他产量
构成差异不明显。垄厢栽培也表现出同样的现象(厢
宽 70 cm→140 cm→230 cm), 平均产量由 T3 的
8.28 t hm–2 (8.22~8.34 t hm–2)下降到 T4的 7.66 t hm–2
(7.62~7.69 t hm–2)和T5的 7.58 t hm–2 (7.32~7.84 t hm–2),
进一步分析其产量构成因子可知, 主要表现在有效
穗数上, T3的有效穗比 T4高 6.4% (0.7%~12.2%)和
比 T5高 10.4% (6.9%~14.0%), 其他产量构成差异不
明显。
2011年 Y两优 1号的产量显著高于汕优 63; Y
两优 1 号的结实率和收获指数显著高于汕优 63, 但
千粒重显著低于汕优 63。
2.2 种植方式对干物质和叶面积的影响
随着生育进程, 各种植方式的干物质积累量逐
渐增大, 图 2表明, 2年试验中以 T1的干物质积累量
最高, 成熟期平均为 2068.7 g m–2 (1898.8~2238.6 g
m–2), 其次为 T3 的干物质积累量 1701.4 g m–2
(1625.6~1777.1 g m–2)。进一步分析积累过程发现,
与 T0 相比, T1 和 T3 生长前期(分蘖期至齐穗期)的
干物质积累量占总干物质量比例分别低 8 . 3 %
(3.2%~13.4%)和 12.6% (4.0%~21.1%), 但生长后期
(齐穗期至成熟期)则高 8.3% (3.2%~13.4%)和 12.6%
(4.0%~21.1%)。垄作梯式栽培随着垄宽(60 cm→120 cm)
670 作 物 学 报 第 40卷


表 1 种植模式对水稻产量及产量构成的影响
Table 1 Effect of cropping pattern on rice yield and yield components
处理
Treatment
产量
Grain yield
(t hm–2)
有效穗数
Effective panicles
(m–2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
粒重
Grain weight
(mg)
结实率
Grain filling
(%)
收获指数
HI
2011
T0 7.25 d 232.90 c 163.79 a 29.91 a 70.75 a 0.48 a
T1 9.22 a 282.14 a 168.22 a 29.81 a 68.44a b 0.48 a
T2 8.25 bc 241.43 c 168.45 a 30.16 a 68.54a b 0.48 a
T3 8.34 ab 261.87 b 169.43 a 30.01 a 66.39 ab 0.48 a
T4 7.62 bcd 233.38 c 165.45 a 30.03 a 66.04 ab 0.48 a
T5 7.32 cd 229.76 c 178.74 a 29.95 a 65.26 b 0.49 a
LSD0.05 0.962 20.082 15.515 0.427 5.112 0.0283
H 8.05 ab 245.16 a 171.49 a 28.88 b 67.41 ab 0.49 b
X 7.49 b 249.47 a 162.82 a 32.29 a 65.04 b 0.45 c
Y 8.46 a 246.10 a 172.73 a 28.76 b 70.26 a 0.51 a
LSD0.05 0.680 14.200 10.971 0.302 3.615 0.020
2012
T0 7.77 bc 259.5 b 148.76 ab 28.37 b 77.40 a 0.45 b
T1 9.10 a 284.6 a 152.08 a 29.38 ab 79.33 a 0.48 a
T2 7.62 c 235.6 c 148.09 ab 29.57 ab 77.70 a 0.46 ab
T3 8.22 b 258.6 b 146.73 ab 28.56 b 79.11 a 0.48 a
T4 7.69 c 256.9 b 139.08 b 30.16 a 77.78 a 0.47 ab
T5 7.84b c 242.0b c 154.48 a 29.42 ab 76.89 a 0.46 ab
LSD0.05 0.455 21.015 9.913 1.280 2.457 0.0294
H 8.00 a 276.6 a 151.61 a 26.29 c 80.67 a 0.49 a
X 8.04 a 237.9 c 142.29 b 31.77 a 80.17 a 0.45 b
Y 8.07 a 254.1 b 150.72 a 29.67 b 73.28 b 0.45 b
LSD0.05 0.322 14.859 7.010 0.905 2.750 0.016
种植方式 T *** *** ns ns ns ns
品种 V * * * *** ns ***
种植方式×品种
T×V
ns ns ns ns ns ns
T0: 平作栽培; T1、T2: 水稻垄作梯式栽培技术(依次为 60 cm垄宽+5 cm沟、120 cm垄宽+10 cm沟); T3、T4、T5: 水稻垄厢栽培技术(依
次为 70 cm厢宽+20 cm厢沟; 140 cm厢宽+25 cm厢沟; 230 cm厢宽+35 cm厢沟)。H: 黄华占; X: 汕优 63; Y: Y两优 1号。数据后相同字母
表示为差异不显著(LSD法)。***, *, ns分别表示差异在 P<0.001, P<0.05水平显著和不显著。
T0: traditional cultivation model; T1, T2: ridge & terrace cultivation model (T1: 60 cm ridge width + 5 cm ditch, T2: 120 cm ridge width + 10
cm ditch); T3, T4, T5: bed cultivation model (T3: 70 cm bed width + 20 cm ditch, T4: 140 cm bed width + 25 cm ditch, T5: 230 cm bed width + 35
cm ditch). H: Huanghuazhan; X: Shanyou 63; Y: Yliangyou 1. Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05).
***, *, ns: significant at P<0.001, P<0.05, and not significant, respectively.

的增加 , 干物质积累量由 T1 的 2068.7 g m–2
(1898.8~2238.6 g m–2)下降到 T2 的 1550.2 g m–2
(1521.7~1587.6 g m–2), 垄厢栽培也表现出类似的趋
势。两年结果表明齐穗期前汕优 63的干物质积累量
比Y两优 1号和黄华占显著高 23.6% (13.6%~36.7%),
但随着生育进程, 差异逐渐缩小, 成熟期汕优 63、Y
两优 1 号和黄华占的干物质积累量分别为 1667.3、
1722.05和 1701.7 g m–2, 差异不显著。
垄作栽培能提高水稻生育前期叶面积的扩展 ,
与传统平作相比, T1 和 T2 的叶面积指数分别高
77.7% (463.%~109.1%)和 10.4% (3.4%~17.3%), 但
随着其他处理分蘖的增加, 叶面积逐渐增大, 处理
间差异逐渐减小甚至消失。垄厢栽培的叶面积变化
规律基本与 T0保持一致。品种方面, 从分蘖期至齐
穗期汕优 63 的叶面积指数均显著高于 Y 两优 1 号
和黄华占(图 2)。
第 4期 郑华斌等: 种植方式对水稻产量及根系性状的影响 671



图 2 不同种植方式对水稻群体干物质和叶面积指数的变化
Fig. 2 Variation of dry matter and leaf area index (LAI) under different cultivation models
MT: 分蘖期; PI: 幼穗分化期; FL: 齐穗期; FL+15: 齐穗后 15 d; MA: 成熟期。其他缩写同表 1。
MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; FL: full heading; FL+15: 15 days after full heading; MA: maturity stage. Other abbreviations are the
same as those given in Table 1.

2.3 种植方式对根系特征的影响
表 2 表明, 随着水稻生育进程, 总根长和根数
不断增加, 但到达最大值的时期不同(2011年为幼穗
分化期, 2012年为齐穗期)。垄作梯式栽培随着垄宽
的增加(60 cm→120 cm), 总根长和根数分别由T1的
1051.0 m m–2 (425.5~1610.1 m m–2)、8894.6条 m–2
(4178.3~11 894.0条 m–2)减少至 T2的 881.2 m m–2
(291.2~1193.4 m m–2)、 7584.0 条 m–2 (3439.7~
11 860.0 条 m–2)。而垄厢栽培随着厢宽的增加, 总
根长和根数的变化规律不一。2 年的最长根长变化
不一, 各处理的根长基本保持在 20 cm左右。垄作梯
式栽培随着垄宽的增加(60 cm→120 cm), 根体积不断
下降, 由 T1的 776.1 cm3 m–2 (314.0~1138.3 cm3 m–2) 减
少至 T2的 697.0 cm3 m–2 (242.8~1060.0 cm3 m–2)。垄
厢栽培的根体积比 T0 低 11.5% (10.1%~12.4%, 除
2012年分蘖期外)。无论是采用何种栽培方式, 水稻
的根冠比均以分蘖中期最高(2011 年为 0.133~0.200,
2012 年为 0.124~0.186), 并随着水稻生育期的推进
呈逐渐下降的趋势。
2012年幼穗分化期和齐穗期汕优 63的总根长、
总根数和根冠比显著高于 Y 两优 1 号和黄华占, 其
余根系指标差异均不显著(表 2)。
2.4 种植方式对根系生理特性的影响
表 3 表明, 从幼穗分化期至齐穗期水稻根系活
力呈逐渐降低的趋势, 齐穗期根系氧化力均表现为
平作栽培低于垄作梯式栽培 , 2年的平均降幅为
21.9% (10.1%~33.7%)。垄厢栽培模式中的 T3 (厢宽
70 cm)的根系活力也比平作栽培高 17.9% (0.01%~
35.7%), 由此可见, 在垄作梯式栽培和垄厢栽培(厢
宽 70 cm)模式下, 水稻根系的衰老放缓, 有利于后
672 作 物 学 报 第 40卷


第 4期 郑华斌等: 种植方式对水稻产量及根系性状的影响 673


表 3 种植方式对根系 α-萘胺氧化强度的影响
Table 3 Effect of cultivation model on root α-NA oxidizing ability
2011 2012 处理
Treatment 分蘖期
a
Mid-tillering a
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
分蘖期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
T0 17.3 a 30.2 ab 12.9 ab — 19.8 a 7.2 bc
T1 16.6 a 32.6 ab 17.0 a — 27.5 a 11.1 a
T2 16.9 a 31.4 b 11.4 ab — 26.8 a 8.1 abc
T3 15.3 ab 50.9 a 17.5 a — 28.8 a 7.2 bc
T4 13.0 b 36.0 ab 5.8 b — 20.6 b 10.6 ab
T5 16.2 a 30.6 b 9.8 ab — — 10.6 ab
H 17.5 a 36.9 a 7.1 a — 18.0 a 6.7 a
X 16.4 ab 28.4 a 16.5 a — 12.0 a 10.2 a
Y 13.8 b 41.5 a 8.6 a — 14.1 a 9.5 a
a: 用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定。数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表 1。
a: determined with triphenyltetrazolium chloride (TTC) method. Data followed by the same letter are not significantly different according to
LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表 4 种植方式对根表面吸附面积的影响
Table 4 Effect of different planting pattern on root surface absorption area
比表面积
Specific surface area (m2 cm–3)
活性吸附面积
Root active absorption area (m2 cm–3)
活性吸附面积比例
Percentage of root active absorption area (%)处理
Treatment 分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
2011
T0 1.54 ab 1.54 a 1.58 ab 0.76 a 0.76 a 0.79 ab 49.31 a 49.56 ab 49.94 a
T1 1.52 ab 1.51 a 1.75 a 0.74 a 0.75 a 0.86 a 49.47 a 49.30 b 49.65 ab
T2 1.53 ab 1.52 a 1.70 ab 0.75 a 0.76 a 0.84 ab 49.64 a 49.39 ab 49.36 ab
T3 1.56 ab 1.52 a 1.53 b 0.75 a 0.77 a 0.76 b 49.49 a 49.22 b 49.31 ab
T4 1.50 a 1.56 a 1.54 ab 0.77 a 0.75 a 0.76 ab 49.59 a 49.22 b 49.28 ab
T5 1.57 a 1.53 a 1.55 ab 0.76 a 0.77 a 0.77ab 49.52 a 49.86 a 49.20 b

H 1.53 a 1.53 a 1.57 a 0.76 a 0.76 a 0.78 a 49.43 a 49.53 a 49.56 a
X 1.54 a 1.53 a 1.55 a 0.76 a 0.76 a 0.77 a 49.63 a 49.42 a 49.69 a
Y 1.54 a 1.54 a 1.66 a 0.76 a 0.76 a 0.82 a 49.42 a 49.37 a 49.14 a
2012
T0 1.69 a 1.58 a 1.58 a 0.84 a 0.79 a 0.79 a 49.74 ab 49.75 a 49.84 a
T1 1.59 a 1.58 a 1.58 a 0.79 a 0.79 a 0.80 a 49.57 b 49.73 a 49.72 a
T2 1.65 a 1.58 a 1.58 a 0.82 a 0.79 a 0.80 a 49.81 a 49.68 a 49.72 a
T3 1.69 a 1.58 a 1.58 a 0.84 a 0.79 a 0.78 a 49.60 ab 49.97 a 49.66 a
T4 1.58 a 1.58 a 1.58 a 0.79 a 0.79 a 0.79 a 49.81 a 49.77 a 49.74 a
T5 1.59 a 1.59 a 1.58 a 0.79 a 0.79 a 0.79 a 49.87 ab 49.81 a 49.62 a

H 1.58 b 1.58 a 1.58 a 0.79 b 0.79 a 0.79 a 49.69 a 49.72 a 49.71 a
X 1.72 a 1.58 a 1.58 a 0.79 b 0.79 a 0.78 a 49.78 a 49.77 a 49.80 a
Y 1.58 b 1.58 a 1.58 a 0.86 a 0.79 a 0.79 a 49.62 a 49.86 a 49.64 a
数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。其他缩写同表 1。
Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; FH: full heading.
Other abbreviations are the same as those given in Table 1.
674 作 物 学 报 第 40卷


表 5 种植方式对根系孔隙度的影响(2011年)
Table 5 Effect of planting pattern on soil porosity in 2011
处理
Treatment
分蘖期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
T0 16.68 a 16.69 a 13.98 c
T1 21.30 a 21.31 a 36.63 ab
T2 13.92 a 13.92 a 13.88 c
T3 19.17 a 19.16 a 39.65 a
T4 15.28 a 15.30 a 18.99 bc
T5 10.40 a 10.43 a 37.46 ab
H 17.80 a 17.81 a 24.64 b
X 16.84 a 16.84 a 15.06 b
Y 13.73 a 13.74 a 40.44 a
数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表 1。
Data followed by the same letter are not significantly different ac-
cording to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in
Table 1.

期干物质积累和籽粒灌浆结实。
垄作梯式栽培模式下, 水稻根系衰老放缓, 表 4
表明, 与平作栽培相比, 比表面积和活性吸附面积
分别高 7.2 m2 cm–3 (0~14.5 m2 cm–3)和 0.4 m2 cm–3
(0.1~0.7 m2 cm–3)。而在齐穗期, 垄厢栽培模式中的
T3(厢宽 70 cm)的根系的总吸附面积和活性吸附面
积则要低于平作栽培模式, 但差异不显著。
根系孔隙度一定程度上标志着通气组织的发育
状况[13]。表 5 表明, T1 和 T3 的根系孔隙度均高于
T0, 但随着垄宽和厢宽的增加, 根系孔隙度逐渐下
降(除 T5齐穗期外)。
Y两优 1号分蘖期的活性吸附表面积(表 4)和齐
穗期的孔隙度(表5)均显著高于汕优 63和黄华占, 其
余时期的根系生理特性有一定差异, 但未达到 5%的
显著水平。
2.5 种植方式对根解剖结构的影响
表 6 表明, 齐穗期垄作梯式栽培的根横截面积
比 T0 低 15%~25%, 垄畦(厢)栽培则比 T0 高 5%~
12%, 但垄作梯式栽培的根大导管总面积和导管总
面积都大于常规栽培和垄畦(厢)栽培, 说明垄作梯
式栽培能提升根系输导水分和营养物质的能力。
图 3 和图 4表明, 齐穗期垄作梯式栽培根皮层
表皮厚壁细胞体积小 , 且排列疏松 , 细胞间隙大 ,
在表皮的某些部位出现破裂现象, 外层细胞的细胞
壁栓化不明显, 且整个表皮厚度要小于常规栽培和
平厢栽培 , 而垄畦 (厢 )栽培和 T0, 根表皮后壁细
胞体积大 , 排列紧密 , 细胞间隙小 , 细胞壁栓化增
厚明显 , 垄畦 (厢 )栽培与平作栽培间根表皮细胞
排列情况无明显差异 , 说明垄作梯式栽培下水分
条件对根表皮形态影响较大 , 细胞体积变小 , 且
表皮后壁细胞间隙变大 , 皮层靠近表皮的细胞细
胞壁栓化不明显 , 使根通气组织的氧容易进入环
境中 , 同时对环境中有毒物质抵御作用减小 , 有
利于水分和营养物质的进入 , 促进了根表皮对环
境中水分的吸收能力。
中柱是指内皮层以内的中轴部分, 由中柱鞘、
初生木质部和初生韧皮部等几部分组成, 中柱是根
水分、矿质元素等的纵向输导系统, 并有支持巩固
整条根结构的作用。中柱的大小决定着根吸收的水
分向机体运输的效率高低和整条根结构的稳定性。
齐穗期, 垄作梯式栽培和垄畦(厢)栽培都能使水稻
根的中柱变大(图 5), 与 T0 相比, 分别大 25.0%~
27.3%和 4.8%~12.3%, 但垄作梯式栽培的效果更为
明显 , 根的中柱部分更发达 , 根结构更稳定 , 水分
输送量更大。

表 6 种植方式对根横截面积和导管直径及面积的影响(Y两优 1号, 齐穗期, 2011年)
Fig. 6 Effect of cultivation model on root cross sectional areas and vessel diameter and areas in 2011 (Yliangyou 1 at full heading stage)
处理
Treatment
根横截面积
Root cross sectional
areas (×106 μm2)
大导管直径
Large vessel
diameter (μm)
小导管直径
Small vessel diameter
(μm)
大导管面积
Large vessel areas
(×104 μm2)
小导管面积
Small vessel areas
(×103 μm2)
导管总面积
All vessel areas
(×104 μm2)
T0 2.04 ab 48.3 15.7 0.96 2.38 1.19 c
T1 1.53 c 53.6 15.6 1.27 2.76 1.55 ab
T2 1.74 bc 53.8 17.3 1.28 3.48 1.63 a
T3 2.28 a 51.3 15.6 1.06 2.61 1.32 bc
T4 2.24 a 48.9 17.4 0.94 3.04 1.24 c
T5 2.16 ab 49.2 15.7 0.98 2.87 1.26 c

H 1.96 ab 53.6 16.3 1.21 3.10 1.52 a
X 1.79 b 49.8 14.2 1.04 1.96 1.24 b
Y 2.25 a 49.2 18.2 0.99 3.51 1.34 ab
数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表 1。
Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.
第 4期 郑华斌等: 种植方式对水稻产量及根系性状的影响 675



图 3 种植方式对水稻根表皮细胞排列的影响(Y两优 1号, ×100, 齐穗期, 2011年)
Fig. 3 Effect of cultivation mode on the arrangement rice root epidermal cells (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

图 4 不同栽培方式对水稻根皮层的影响(Y两优 1号, ×100, 齐穗期, 2011年)
Fig. 4 Effect of cultivation mode on rice root cortex (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

图 5 不同栽培方式对水稻中柱的影响(Y两优 1号, ×100, 齐穗期, 2011年)
Fig. 5 Effect of cultivation mode on rice root vascular cylinder (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.
676 作 物 学 报 第 40卷


3 讨论
为营造土壤良好的水分、温度和通气性等条件,
传统的栽培方式已发展出起垄栽培方式和垄畦(厢)
栽培方式(图 1-a, b, c)。相对于垄厢(窄厢)栽培技术
而言, 梯式垄作(窄垄)栽培技术最大的的改进是, 向
空间要面积, 实现高密度种植, 梯式移栽水稻秧苗,
错开叶面积在同一水平上分布, 优化了群体受光叶
面积、增大了群体接受太阳辐射的面积, 有利于群
体干物质积累, 为作物获得高产打下基础。种植方
式的改变也使土壤水分的运动轨迹变化 , 并带动
肥、温、气运动规律变化。图 1 表明, 田间水分的
分布由传统耕作方式的平铺式变为起垄栽培方式和
垄畦(厢)栽培方式的局部集中。田间水分分布不均匀,
垄沟或厢沟与垄或畦(厢)间形成了水势差, 发生侧
向渗透, 水稻才能吸收到水分, 但随着垄宽和厢宽
的逐步增加, 水的渗透距离是有限的。结果表明产
量(表 1)随着垄宽或厢宽的增加而下降, 根系性状也
表现出类似的趋势, 间接说明垄作梯式栽培模式下
水的侧向渗透距离应小于 30 cm, 若大于该距离, 水
稻则不能获得足够的水分, 进而影响水稻生长发育
和产量, 而垄畦(厢)栽培模式水的侧向渗透距离应
小于 35 cm, 若大于该距离, 垄畦(厢)栽培模式的优
势则不能有效的发挥。
水稻产量可直接分解为群体颖花量、千粒重和
结实率, 而单位面积群体颖花量又取决于单位面积
的有效穗数和每穗粒数 [14], 增加穗数, 或增加每穗
粒数 , 又或两者兼之 , 都可以增加群体颖花量 , 即
扩大库容量 [15]。而前人研究表明单位面积有效穗
数与每穗粒数呈负相关 , 每穗粒数与结实率呈负
相关 [16-17]。因此, 要想获得高产或是更高产, 关键
在于协调穗数与粒数、粒数与结实率间的矛盾。在
本研究中, 垄作梯式栽培模式下 T1 (垄宽 60 cm)的
产量高于垄畦(厢)栽培模式下的 T3 (厢宽 70 cm), 从
产量构成方面可以看出, 主要表现在单位面积有效
穗数的差异上, 同时在每穗粒数和结实率上 T1又不
显著低于 T3。
根系是重要的吸收和代谢器官, 是土壤-植物系
统的重要组分。水分不足和水分过多都会改变作物
根系大小、数量及分布, 使根系生长异常或抑制根
系的功能。本研究发现, 齐穗期后垄作梯式栽培提
高了根系氧化力、根表面吸附面积及根系孔隙度 ,
同时, 根系解剖结构也表明垄作梯式栽培的根皮层
减小、中柱和导管面积增大, 提高根系对水分的吸
收能力, 为作物获得高产打下基础。不同种植方式
的根系差异可能是起垄后土壤肥、温、气运动规律
的变化造成的。
4 结论
梯式窄垄(T1)栽培技术和窄厢(T3)栽培技术应
用于水稻生产可显著提高产量。较高的穗数和每穗
粒数、良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面
积、根系孔隙度)以及齐穗后干物质积累量大是上述
两种栽培技术增产的重要原因。同时, 垄作梯式栽
培的根皮层减小、中柱和导管面积增大, 增强了水
分吸收能力。由于垄作梯式栽培技术中稻田起垄和梯
式栽培均有别于平作栽培, 人工起垄和移栽的劳动
强度较大, 而传统的农业机械尚不能很好地完成上
述工序, 因此, 需完善和增强现有农业机械的起垄功
能、增加和改进梯式插秧功能, 实现机械化生产。
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