全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 827−836 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100100)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 郑有良, E-mail: ylzheng@sicau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: guoyuech74@hotmail.com
Received(收稿日期): 2012-11-22; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-02-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130222.1712.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00827
小麦骨干亲本繁 6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传
解析
陈国跃 刘 伟 何员江 苟璐璐 余 马 陈时盛 魏育明 郑有良*
四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130
摘 要: 基于已获得的控制小麦条锈病成株抗性“一致性”QTL 区段 80 个 SSR 标记, 结合小麦骨干亲本繁 6 及其
衍生的 39个后代小麦品种进行田间条锈病成株期抗性表型鉴定, 揭示了骨干亲本繁 6遗传物质及其成株抗性在其衍
生品种的遗传规律。结果表明, 骨干亲本繁 6在条锈病条中 31、32和 33混合生理小种诱导下表现成株抗性, 7个衍
生后代品种表现全生育期抗性; 用控制小麦条锈病成株抗性 QTL区段的 80个 SSR 标记对繁 6及其后代衍生品种的
其他亲本进行分子扫描, 共发现 9个来自繁 6基因组的特异 SSR标记, 即 Xwmc631、Xgwm359、Xwmc407、Xgwm501、
Xgwm148、Xgwm539、Xgwm533、Xgwm299和 Xgwm639, 其中, Xwmc631、Xgwm359、Xgwm501、Xgwm299和 Xgwm639
在繁 6衍生后代的 4个子代中表现较高的遗传贡献率。以 SSR标记与小麦条锈病成株抗性的关联分析发现 6个 SSR
标记与小麦条锈病成株抗性显著相关, 其中来自繁 6的特异 SSR 等位变异 Xgwm539-2D和 Xgwm299-3B与严重度、
反应型、普遍率、病情指数及病程曲线下面积(AUDPC)均具显著相关性, 表明繁 6 的成株抗性及其控制遗传位点在
其衍生后代品种选育过程中得到了很好的定向选择, 并在西南麦区小麦条锈病抗性育种中发挥了重要作用。
关键词: 繁 6; 骨干亲本; 条锈病; 成株抗性; 关联分析
Specific Loci for Adult-Plant Resistance to Stripe Rust in Wheat Founder Pa-
rent Fan 6 and Their Genetic Dissection in Its Derivatives
CHEN Guo-Yue, LIU Wei, HE Yuan-Jiang, GOU Lu-Lu, YU Ma, CHEN Shi-Sheng, WEI Yu-Ming, and
ZHENG You-Liang*
Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Fan 6 is one of the most important founder parents of common wheat in China. The objective of this study was to
reveal the genetic structure of Fan 6 and the transmission of its specific loci for adult-plant resistance to stripe rust (Puccinia
striiformis f. sp. tritici, Pst) in 39 derivatives. The resistance was evluated using 80 SSR markers assocated with the consensus
QTLs for adult-plant resistance to Pst and the phenotypic assessment was conducted at seedling and adult stages after mixed
inoculation with Pst races CYR31, CYR32, and CYR33. Fan 6 and seven derivatives showed resistance to Pst in the whole
growth stage. Nine SSR allelles, Xwmc631, Xgwm359, Xwmc407, Xgwm501, Xgwm148, Xgwm539, Xgwm533, Xgwm299, and
Xgwm639, were identified to be specific to Fan 6, of which Xwmc631, Xgwm359, Xgwm501, Xgwm299, and Xgwm639 exhibited
high inheritability in the four derivate generations of Fan 6. The result of marker–trait association analysis showed that six SSR
loci were significantly correlated with adult-plant resistance to Pst in Fan 6 and its derivatives. Among them, alleles from Fan 6 on
loci Xgwm539 and Xgwm299 were responsible for disease severity, infection type, incidence, disease index, and area under the
disease progress curve (AUDPC). These results indicated that the slow stripe-rusting resistance in Fan 6 has been intensively
selected in breeding programs using Fan 6 as the founder parent, which will play an important role in Southwestern wheat area of
China.
Keywords: Fan 6; Founder parent; Stripe rust; Adult-plant resistance; Association analysis
在农作物新品种选育过程中, 一些优良作物品 种(或品系)因其表现出良好的丰产性、抗病性和广
828 作 物 学 报 第 39卷

泛的适应性, 且作为杂交亲本, 具有配合力高、优良
性状的遗传力强等优点, 并能由此衍生出许多具有
广泛应用价值的新品种, 这类材料被作物遗传育种
学家称为骨干亲本[1]。多年的育种经验表明, 骨干亲
本的使用对于提高作物育种水平、促进作物品种的
更新换代和保证国家粮食安全具有核心的支撑作用,
因而从某种意义上讲, 作物育种历史也就是骨干亲
本利用的历史, 对骨干亲本的遗传研究也越来越引
起育种家的重视。目前 , 已明确了蚂蚱麦、燕大
1817、江东门、成都光头、蚰子麦、碧蚂 4 号、北
京 8号、西农 6028、五一麦、南大 2419、欧柔、阿
夫、阿勃、早洋麦、洛夫林 10号、墨巴 66、繁 6、
矮孟牛、小偃 6号和周 8425B等 20个小麦骨干亲本。
近几年来 , 阐明小麦骨干亲本的成因和遗传本质 ,
解析小麦骨干亲本性状在基因组水平留下的“足迹”,
挖掘其优异基因已成为研究热点之一[2-8]。目前, 已
有大量关于小麦骨干亲本遗传多样性[2,5-7, 9-13]、重要
染色体区段的系谱追踪 [6-7,14-17]、数量性状基因定
位[3-4, 18-19]、基于连锁不平衡的重要基因发掘[19-24]等
的报道。
繁 6 (伊博 1828/印度 824/3/五一麦//成都光头/
中农 483/4/中农 28B/伊博 1828//印度 824//阿夫)是四
川农业大学颜济教授培育的重要抗条锈品种, 通过
“聚敛杂交法”聚合了 7个亲本的 10个目的基因。
繁 6 及其姊妹系携带的优良性状都是显性性状, 其
多花多粒性突出、抗条锈力强, 传递性好, 又有一定
矮化能力, 是优良的丰产亲本和抗源。20世纪 70年
代初开始广泛种植 , 覆盖了整个西南小麦生态区 ,
年种植面积超过 230万公顷[25]。由繁 6及其姊妹系
衍生出一大批优良品种, 如绵阳、川麦、川育系列。
据统计, 20 世纪 70~90 年代以来绝大部分四川省小
麦育成品种都含有繁 6 的血缘。自 20 世纪 70 年代
初起, 繁 6及其衍生品种先后在条锈病常发区四川、
陇南和陕南等地连续种植, 年种植面积 150~270 万
公顷, 使四川小麦单产水平从 20 世纪 60 年代的
7.5~9.0 t hm−2上升到 10.5~12.0 t hm−2 [25-26], 是四川
省第 5 和第 6 次大面积更换的品种, 同时还扩展到
其他十余省。这些品种及其主要衍生品种经受了多
个条锈菌生理小种和生理型的考验, 抗性维持长达
20年[27]。
小麦对条锈病的抗性可分为小种专化抗性和非
小种专化抗性。前者在植株的整个生育期都表现抗
性, 因此也称全生育期抗性, 这种抗性常因病原菌
生理小种的变化而丧失 ; 后者通常在苗期不表达 ,
成株期通过延迟病菌浸染、生长和繁殖而表现抗病,
故称成株期抗性[28]。由于非小种专化抗性不受小种
变化的影响, 抗性持久, 因此培育和利用成株抗性
品种已经成为预防小麦条锈病最重要、最经济有效
的措施。繁 6 小麦品种在生产上保持抗性主要是成
株抗性, 其优异的条锈病抗性, 已经成为我国最重
要的抗条锈支柱品种, 引起育种学家和植物病理学
家的高度重视[29]。迄今, 国内外还未见利用小麦条
锈病成株抗性 QTL区段分子标记分析骨干亲本繁 6
条锈病成株抗性遗传规律的研究报道。本研究利用
基于已获得的控制小麦条锈病成株抗性“一致性”
QTL 区段的 80 个 SSR 标记和繁 6 及其 39 份衍生
后代品种, 从分子水平揭示骨干亲本繁 6 条锈病成
株抗性遗传规律, 并发掘与繁 6 条锈病成株抗性显
著关联的标记位点或优异等位变异, 为骨干亲本利
用和抗条锈病基因克隆及分子育种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料和条锈病菌
繁 6 及其衍生品种(系) 39 份中, 子一代 12 份,
子二代 13份, 子三代 7份, 子四代 6份(表 1); 繁 6
衍生后代品种(系)系谱中涉及的中间亲本材料 16
份。苗期室内和田间成株期抗病性鉴定中所用条锈
菌优势生理小种 CYR31、CYR32和 CYR33的混合
小种由甘肃农业科学院植物保护研究所贾秋珍研究
员提供, 均为当前的主要毒力小种。
1.2 抗病性鉴定方法
1.2.1 苗期抗病性 参照Roelfs等[30]方法, 在四
川农业大学小麦研究所温室中, 接种条锈病菌混合
生理小种, 以台长 29为感病对照。接种后 15~20 d
待感病对照充分发病时记载反应型, 此后每 3 d 重
复鉴定一次, 鉴定 3 次, 按照 0~4 级标准记载反应
型[31]。
1.2.2 成株期抗病性 2011 和 2012 年分别播种
供试材料于四川农业大学成都校区温江试验基地抗
病圃和雅安校区农场。温江点采用人工接种法, 雅
安点采用田间自然病圃法鉴定。
两试验点每份材料均设 3次重复, 3行区, 每行
20粒种子, 行长 2.0 m, 行距 20 cm, 每间隔 20行设
置一行感病对照(台长 29), 在鉴定圃周围种植 2 行
用于条锈病诱发的感病品系 SY95-71。温江点于
2011 年 12 月小麦三叶一心期时用涂抹法进行接种,
第 5期 陈国跃等: 小麦骨干亲本繁 6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传解析 829


待对照台长 29 旗叶的条锈病害严重度达 100%时进
行第 1 次调查记载。第 1 次调查日期, 温江点为 3
月 27日, 雅安点为 3月 29日; 此后每 5 d重复鉴定
一次, 共鉴定 3次, 在乳熟期按照 0~4级标准记载反
应型[30]。4月 15日确定最终反应型、平均严重度和
平均普遍率。随机选每份供试材料 5 个单株调查旗
叶的严重度和普遍率, 取平均值用于计算病情指数
及病程曲线下面积(AUDPC)[32]。
1.3 DNA提取及 SSR分子标记检测
选每份材料代表性植株 5 株, 每株取 1 片新鲜
嫩叶, 采用改进的酚—氯仿法提取 DNA [33-34]。
SSR 分子标记为基于获得的小麦条锈病成株抗
性“一致性”QTL 区段内的 SSR 分子标记(数据另
文发表 ), 或选自 http://wheat.pw.usda.gov/、http://
www.scabusa.gov/数据库以及 Röder 等[35]、Pestsova
等 [36]的报道, 引物均由生工生物工程(上海)有限公
司合成。PCR在 PTC-220扩增仪上进行(MJ Research,
Waltham, Mass, USA)。PCR反应体积为 25 μL, 其中
包括 10 mmol L−1 Tris-HCl (pH 8.3), 1.8 mmol L−1
MgCl2, 5 mmol L−1 KCl, dNTP各 200 μmol L−1, 240
nmol L−1 引物, 1.5 U Taq酶, 约 80 ng基因组 DNA。
PCR反应程序为 94℃预变性 4 min; 94℃预变性 30 s,
50~60℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 30个循环; 最
后 72℃延伸 10 min。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电
泳分离后银染显影、照相。
在每个 SSR 位点, 相同迁移率位置上有扩增条
带赋值为 1、无带赋值为 0, 从而形成 0-1矩阵。以
设定的第 1 行样品作为对照, 带型记为 1∶1, 之后
的带型与之相同的为 1∶1, 每出现一种新带型分别
赋值“2∶2”、“3∶3”、“4∶4”, 以此类推。如出现第
M种带型和第 N种带型时, 记为“M∶N”。当出现缺
失时, 记为“−9∶−9”, 采用 TASSEL2.1 的一般线性
模型 (GLM), 对条锈病成株抗性表型鉴定数据和
SSR 分子标记数据进行关联分析 , 显著水平设为
P<0.05。
2 结果与分析
2.1 繁 6及其衍生后代品种条锈病成株抗性分析
在 CYR31、CYR32、CYR33混合生理小种侵染
情况下, 繁 6 苗期的反应型(IT)为 4, 表现感病; 但
成株期表现抗病特性, 其平均严重度为 18.03%, 平
均普遍率为 32.00%, 病情指数为 11.53、IT 为 2,
AUDPC小于 1.66。综合分析苗期和田间成株期病害
反应, 将绵阳 12、川麦 45、川农 16 和良麦 2 号鉴
定为“成株抗性”或“慢病性”; 另 7 份繁 6 衍生
品种(川育 19、川育 18、川育 17、内麦 8号、内麦
9号、科成麦 2号和川麦 47)在苗期和成株期均表现
抗病反应, 具全生育期抗性(表 2)。
2.2 小麦成株抗性 QTL区段 SSR等位变异在繁
6及其衍生群体的遗传贡献
利用 80 对与小麦条锈成株抗性 QTL 相关的
SSR引物对繁 6及其衍生品种(系)进行分子扫描, 结
果 32对引物在供试材料间表现多态性, 多态位点频
率为 40.0%。多态性引物共扩增出 131 个等位变异,
等位变异范围为 2~12个, 平均每个多态性引物可扩
增出 4.1个等位变异。
这 32 个 SSR 标记用于繁 6 及其衍生后代品种
(系)群体的遗传贡献率分析(表 3), 表明繁 6 的 SSR
等位位点在衍生后代品种中的遗传贡献率为
0~100%, 其中 22%的繁 6等位位点的遗传贡献率大
于 80%, 10%的繁 6等位位点的遗传贡献率小于 40%,
44%的等位位点的遗传贡献率小于 60%。18个 SSR
标记(占多态性标记的 56.0%)扩增的 18 个等位位点
在繁 6 衍生后代品种中的遗传贡献率大于 60%。由
于这些 SSR等位位点均来自控制小麦条锈病成株抗
性“一致性”QTL 区段, 很可能与小麦条锈病抗性
有关。因此, 推测这些与小麦条锈病成株抗性位点
有关的高频率位点在繁 6 衍生后代品种选育过程中
可能受到育种家较强程度的定向选择作用。与繁 6
衍生后代品种(系)系谱中涉及的 16份中间亲本材料
相比, 共检测到 9 个来自小麦骨干亲本繁 6 的特异
SSR位点, 分别是 Xwmc631、Xgwm359、Xwmc407、
Xgwm501、Xgwm148、Xgwm539、Xgwm533、Xgwm299
和 Xgwm639。在这些位点中, Xwmc631、Xgwm359、
Xgwm501、Xgwm299 和 Xgwm639 在繁 6 衍生后代
的 4个子代中均表现较高的遗传贡献率。
2.3 小麦条锈病成株抗性位点的关联分析
利用性状—标记关联分析技术, 共鉴定出 6 个
SSR 标记与小麦条锈病成株抗性相关, 包括与严重
度相关的 1个, 与反应型相关的 3个, 与普遍率相关
的 5个, 与病情指数相关的 1个, 与病程曲线下面积
(AUDPC)相关的 2 个。其中, Xgwm539 与严重度、
反应型、普遍率、病情指数及病程曲线下面积
(AUDPC)均相关, Xgwm334 与反应型、普遍率及病
程曲线下面积(AUDPC)相关, Xgwm382、Xwmc170
和 Xgwm299 均与普遍率相关。Xgwm539 不仅与所
830 作 物 学 报 第 39卷

表 1 小麦骨干亲本繁 6和 39份衍生品种(系)及其系谱
Table 1 The founder parent Fan 6 and the pedigrees of its 39 derivatives
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
世代
Generation
系谱
Pedigree
1 繁 6 FP 伊博 1828/印度 824/3/四川五一麦//成都光头/中农 483/4/中农 28B/伊博 1828//印度 824//阿夫
2 川育 5号 1st 繁 6姊妹系 69-1776/大粒早
3 川育 6号 1st 繁 6/川麦 10号
4 川育 7号 1st 繁 6/原 110//阿 170-8
5 绵阳 12 1st 406C3-4-5/繁 6
6 绵阳 15 1st 70-5858/繁 6
7 绵阳 11 1st 70-5858/繁 6
8 巴麦 18 1st 内江 31/繁 6
9 川育 14 1st 川育 9号/黔花 1号//川育 8号/4/繁 7/高加索//川育 5号/3/川育 9号
10 川麦 45 1st 绵阳 11//川麦 22/川辐 3号/3/PC17//繁 6/川麦 18
11 川麦 28 1st 万雅 2号/繁 6//高加索/繁 6///绵阳 19
12 蜀万 831 1st 蜀万 761/繁 6
13 80-8 1st 繁六变异株
14 川育 19 2nd 川育 5号/墨 460//绵阳 26
15 川育 8号 2nd 阿二矮/川育 7号
16 绵阳 19 2nd 绵阳 11选系
17 绵阳 20 2nd 绵阳 11选系
18 绵阳 21 2nd 绵阳 11选系
19 绵阳 29 2nd 绵阳 11/江油 83-5
20 川农麦 1号 2nd 绵阳 11/川雅 84-1
21 川麦 21 2nd 绵阳 11/77中 2882
22 川麦 22 2nd 绵阳 11/川麦 20
23 渝麦 4号 2nd 77中 2882/巴麦 18
24 川辐 1号 2nd 同位素 P34, β射线处理川育 5号种子
25 川辐 3号 2nd 巴麦 18/799-6007
26 川育 18 2nd 川育 5号/墨 460/94F2-4
27 川育 12 3rd 川育 8号/83-4516
28 绵阳 26 3rd 川育 9号/绵阳 20
29 川麦 24 3rd 8282-15/绵阳 19
30 川辐 2号 3rd R射线诱变川辐 1号(77中 2882)F1
31 川辐 4号 3rd R射线 2万伦琴处理川辐 1号(77中 2282)
32 绵农 3号 3rd 75-21-4/76-19//绵农 1号
33 绵农 4号 3rd 75-21-4/76-19//绵农 1号
34 川农 16 4th 川育 12/87-429
35 川育 17 4th 绵阳 26/G295-4
36 内麦 8号 4th 绵阳 26/92R178
37 内麦 9号 4th 绵阳 26/92R178
38 良麦 2号 4th 绵阳 26/异源 2号
39 科成麦 2号 4th 咸阳大穗/E//多花-1/3/贵农 20/4/绵阳 26
40 川麦 47 4th Syn-CD786/绵阳 26//绵阳 26
FP: 骨干亲本; 1st: 子一代; 2nd: 子二代; 3rd: 子三代; 4th: 子四代。
FP: founder parent; 1st: first generation; 2nd: second generation; 3rd: third generation; 4th: fourth generation。
第 5期 陈国跃等: 小麦骨干亲本繁 6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传解析 831


表 2 小麦骨干亲本繁 6及其衍生品种(系)条锈病苗期和成株抗性鉴定
Table 2 Resistance to stripe rust at seedling and adult stages in founder parent Fan 6 and its derivatives
成株期抗性 Resistance response of adult plant
品种(系)
Variety (line)
苗期反应型
Infection type
of seedling
平均严重度
Average
severity (%)
平均普遍率
Average incidence
(%)
病情指数
Disease index
病程曲线下面积
AUDPC
反应型
Infection
type
抗性评价
Evaluation on
resistance
繁 6 Fan 6 4 18.03 32.00 11.53 0.28 2 APR
川育 5号 Chuanyu 5 4 7.69 81.00 7.30 0.54 4 NR
川育 6号 Chuanyu 6 4 35.99 74.50 35.17 2.52 3 NR
川育 7号 Chuanyu 7 4 46.11 88.00 45.47 3.23 4 NR
绵阳 12 Mianyang 12 3 0.85 29.00 0.38 0.06 1 APR
绵阳 15 Mianyang 15 4 22.91 66.00 21.68 1.60 4 NR
绵阳 11 Mianyang 11 3 15.18 62.50 14.32 1.06 3 NR
巴麦 18 Bamai 18 4 18.97 42.00 12.09 1.33 4 NR
川育 14 Chuanyu 14 3 24.24 76.50 23.65 1.70 3 NR
川麦 45 Chuanmai 45 3 1.30 51.00 0.80 0.09 1 APR
川麦 28 Chuanmai 28 4 31.37 79.00 31.09 2.20 4 NR
蜀万 831 Shuwan 831 4 27.62 75.50 26.65 1.93 4 NR
80-8 4 34.01 82.00 33.61 2.38 4 NR
川育 19 Chuanyu 19 0; 0 0 0 0 1 ASR
川育 8号 Chuanyu 8 3 26.80 74.50 26.53 1.88 3 NR
绵阳 19 Mianyang 19 3 16.67 72.00 16.54 1.17 3 NR
绵阳 20 Mianyang 20 3 25.77 73.00 23.83 1.80 3 NR
绵阳 21 Mianyang 21 3 15.11 80.00 14.60 1.06 3 NR
绵阳 29 Mianyang 29 4 1.80 57.50 1.12 0.13 3 NR
川农麦 1号 Chuannongmai 1 3 13.89 76.50 13.76 0.97 3 NR
川麦 21 Chuanmai 21 4 41.28 94.50 40.69 2.89 4 NR
川麦 22 Chuanmai 22 4 43.88 93.50 43.56 3.07 4 NR
渝麦 4号 Yumai 4 4 44.31 89.00 43.81 3.10 4 NR
川辐 1号 Chuanfu 1 3 15.11 69.00 13.57 1.06 3 NR
川辐 3号 Chuanfu 3 4 29.71 81.00 29.42 2.08 4 NR
川育 18 Chuanyu 18 0 0 0 0 0 0 ASR
川育 12 Chuanyu 12 3 15.83 71.00 14.62 1.11 3 NR
绵阳 26 Mianyang 26 3 11.98 62.00 9.71 0.84 3 NR
川麦 24 Chuanmai 24 3 16.35 65.50 14.79 1.14 3 NR
川辐 2号 Chuanfu 2 4 30.70 87.00 28.76 2.15 4 NR
川辐 4号 Chuanfu 4 3 25.42 81.00 25.10 1.78 3 NR
绵农 3号 Miannong 3 4 18.73 81.00 18.49 1.31 4 NR
绵农 4号 Miannong 4 3 21.71 79.00 21.44 1.52 3 NR
川农 16 Chuannong 16 2 7.78 68.00 7.38 0.54 3 APR
川育 17 Chuanyu 17 0 0.49 28.00 0.27 0.03 0; ASR
内麦 8号 Neimai 8 0; 0 0 0 0 0 ASR
内麦 9号 Neimai 9 0; 0 0 0 0 0 ASR
良麦 2号 Liangmai 2 3 2.18 13.50 0.58 0.15 1 APR
科成麦 2号 Kechengmai 2 0 0 0 0 0 0 ASR
川麦 47 Chuanmai 47 0 0 0 0 0 0; ASR
APR: 成株抗性; NR: 无抗性; ASR: 全生育期抗性。
APR: adult-plant resistance; NR: no resistance; ASR: all-stage resistance.

832 作 物 学 报 第 39卷

表 3 SSR标记对繁 6衍生品种的遗传贡献率
Table 3 Genetic contribution of SSR markers of the founder parent Fan 6 in its derivatives
贡献率 Contribution ratio (%) 标记
Marker
染色体
Chromosome 子一代
First generation
子二代
Second generation
子三代
Third generation
子四代
Fourth generation
Xwmc631 1D 91.67 69.23 71.43 85.71
Xgwm382 2A 58.33 84.62 57.14 42.86
Xgwm356 2A 75.00 46.15 57.14 57.14
Xbarc122 2A 100.00 69.23 57.14 85.71
Xgwm282 2A 75.00 75.00 71.43 100.00
Xgwm359 2A 58.33 50.00 57.14 71.43
Xwmc407 2A 58.33 58.33 42.86 14.29
Xwmc170 2A 75.00 53.85 28.57 57.14
Xwmc198 2A 83.33 75.00 85.71 71.43
Xgdm93 2B 25.00 33.33 28.57 14.29
Xwmc149 2B 41.67 66.67 71.43 42.86
Xgwm501 2B 50.00 66.67 71.43 71.43
Xgwm47 2B 58.33 50.00 42.86 42.86
Xwmc154 2B 66.67 92.31 100.00 100.00
Xcfd50 2B 91.67 76.92 57.14 85.71
Xgwm148 2B 25.00 30.77 0 0
Xbarc13 2B 91.67 91.67 100.00 100.00
Xgwm349 2D 75.00 76.92 100.00 85.71
Xgwm539 2D 41.67 58.33 57.14 14.29
Xwmc111 2D 83.33 84.62 85.71 85.71
Xgwm261 2D 66.67 76.92 85.71 14.29
Xgwm533 3B 33.33 46.15 57.14 42.86
Xgwm299 3B 75.00 66.67 42.86 28.57
Xgwm493 3B 75.00 83.33 71.43 42.86
Xwmc415 5B 91.67 100.00 57.14 85.71
Xgwm639 5B 66.67 92.31 85.71 85.71
Xbarc142 5B 25.00 38.46 42.86 42.86
Xgwm604 5B 58.33 50.00 57.14 57.14
Xwmc215 5D 91.67 76.92 42.86 100.00
Xgwm334 6A 83.33 69.23 57.14 42.86
Xwmc617 6A 58.33 61.54 57.14 85.71
Xbarc136 6B 50.00 30.77 71.43 57.14

有小麦条锈病成株抗性性状相关, 且对普遍率解释
的表型变异达到 29.2% (表 4)。对与小麦条锈病成株
抗性相关联的 6个 SSR标记与繁 6特异 SSR位点的
比较分析发现, 2 个来自繁 6 特异 SSR 位点(Xgwm
539和 Xgwm299)与小麦条锈病成株抗性严重度、反
应型、普遍率、病情指数及病程曲线下面积(AUDPC)
相关。对这 2个特异 SSR位点在繁 6衍生后代品种
中的遗传传递分析发现, Xgwm539 位点在繁 6 的 4
个衍生子代均有较高的遗传频率; Xgwm299 位点在
繁 6 的 4 个衍生子代中均能传递, 且在其子一代和
子二代的遗传频率均高于 60% (表 3)。
3 讨论
前人已经展开过较多针对繁 6抗条锈病的研究,
其在生产上保持的抗性主要是成株抗性[28], 及温敏
抗性或高温抗性[26,38-39]。1991 年起, 四川、陕西、
甘肃、贵州等地小麦生产田中繁 6 及其衍生后代品
种成株开始感病。经鉴定, 侵染繁 6 及其衍生后代
品种成株期抗病性变异的主要是对 Hybrid 46 有毒
菌系 91-1 (条中 30)和 93-1 (条中 31)致病类型的出
第 5期 陈国跃等: 小麦骨干亲本繁 6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传解析 833


表 4 骨干亲本繁 6及其衍生品种条锈病成株抗性位点的关联分析
Table 4 Association analysis for adult-plant resistance to stripe rust in founder parent Fan 6 and its derivatives
条锈病成株抗性相关组分
Related traits of APR
染色体 1)
Chromosome 1)
标记
Marker
P值
P-value
R2
(%)
平均严重度 Average severity 2D Xgwm539 0.0372 18.61
2D Xgwm539 0.0291 19.48
2D Xgwm261 0.0039 23.40
反应型 Infection type
6A Xgwm334 0.0334 16.50
2A Xgwm382 0.0108 20.22
2A Xwmc170 0.0475 12.68
2D Xgwm539 0.0013 29.20
3B Xgwm299 0.0474 12.69
平均普遍率 Average incidence
6A Xgwm334 0.0089 20.82
病情指数 Disease index 2D Xgwm539 0.0360 18.73
2D Xgwm539 0.0131 19.82 病程曲线下面积 AUDPC
6A Xgwm334 0.0263 17.53
1) 标记位置依照 Somers等[37]整合的遗传图谱。
1) Locations of markers based on the genetic linkage map of Somers et al. [37] AUDPC: area under the disease progress curve.

现[40]。到 1996年春, 四川盆地小麦条锈病流行, 发
病面积约 15万公顷, 繁 6及其后代衍生品种严重感
染条锈病, 其反应型、严重度、普遍率分别达 4、80%
和 100%。至此, 骨干亲本繁 6确已在生产上丧失了
抗条锈性[26]。有意思的是, 本研究通过对繁 6 及其
衍生后代品种在田间接种 CYR31、CYR32和 CYR33
的混合小种鉴定发现, 骨干亲本繁 6 对混合生理小
种表现成株抗性 , 即苗期表现感病(IT=4), 而成株
期表现抗病 (平均严重度 18.03%, 平均普遍率
32.00%, 病情指数 11.53, IT=2, AUDPC<1.66)。其原
因可能有二, 一是环境条件的影响, 二是小种间互
作。近年来, 四川盆地, 特别是成都地区, 气候出现
了明显的热岛效应和干旱岛效应, 成都地区气候正
逐年增暖[41], 由于繁 6 具有温敏性微效基因或高温
抗性, 使其在高温条件下抗性充分表达, 从而表现
出对条锈病菌的成株抗性。另外, 研究表明条锈菌
小种间的互作表现独立作用、拮抗作用、协生作用
和互补作用, 不同小种间的互作也可影响病菌与寄
主相互关系的变化[42-43]。条中 30生理小种的出现导
致繁 6 丧失条锈病抗性[26]; 本研究中利用 3 个条锈
病生理小种进行等量混合接种, 发现繁 6 表现成株
抗性, 推测可能生理小种之间存在拮抗作用, 缩小
其毒性谱, 减弱其对繁 6 成株的毒性。迄今尚未报
道条中 32和条中 33对繁 6成株的致病性和适合度。
由于条中 31、条中 32和条中 33已成为当前小麦生
产中的强毒性生理小种, 因此, 需要进一步明确繁
6的条锈病成株抗性的遗传本质。
标记—性状关联分析 (association analysis 或
association mapping)的理论依据是遗传标记与性状
的连锁分析, 以连锁不平衡为基础, 以自然种质群
体作为研究对象, 能够把候选基因的遗传变异与目
标性状联系起来, 直接鉴定出与表型变异紧密相关
的等位基因位点 , 已经成为一种剖析复杂数量性
状、寻找最有育种价值的基因或 QTL的有效、可行
的途径[44-45]。Breseghello 等[20]利用 SSR 引物在 95
个小麦品种组成的群体中, 通过关联分析发现 14个
位点与粒重和粒长相关, 6个与品质相关, 且这些位
点与它们利用连锁作图群体定位的结果一致。
Crossa 等[23]利用 813 个 DArT 标记和 831 个其他遗
传标记对 170 份 CIMMYT 春小麦的产量性状和秆
锈、叶锈、条锈及白粉病进行全基因组关联分析, 发
现大部分产量性状和抗病基因位点与已报道的结果
一致。以上研究充分证实标记—性状关联分析在小
麦基因定位中的有效性。近年来, 利用这一技术已
发掘大量小麦重要育种基因或 QTL 位点。李小军
等[11]利用关联分析发现 30 对 SSR 引物与小麦农艺
性状相关, 多数位点已报道存在重要基因或 QTL。
肖永贵等[19]利用 DArT 和 SSR 标记, 从小麦骨干亲
本“周 8425B”及其衍生品种中发现 4 个条锈病成株
期抗性位点, 其中 2个与已报道的抗条锈病基因 Yr7
和 YrZH84 在相同染色体区段, 另一个抗性位点与
抗叶锈基因 LrZH84 位置相同 , 推测该位点与
LrZH84 紧密连锁或者一因多效; 在 3A 染色体长臂
末端发现一个与标记wPt-0398关联的条锈病抗性位
834 作 物 学 报 第 39卷

点, 可能是一个新基因, 能解释 22.9%的表型变异。
Ge等[24]通过 SSR标记并结合农艺性状对 St2422/464
及其衍生系品种、阿勃及其衍生系品种进行关联分
析, 发现 1个位点与有效分蘖相关, 4个位点与穗粒
数相关, 6个位点与千粒重相关, 以及与产量三要素
有关的相关位点分别有 5、14和 21个。本研究基于
小麦骨干亲本繁 6 及其衍生后代品种在接种混合条
锈病生理小种下的抗性表型, 结合已获得的控制小
麦条锈病成株抗性“一致性”QTL区段中的 80个 SSR
标记, 对其条锈病成株抗性相关组分进行关联分析,
共获得 6个 SSR标记与条锈病成株抗性相关组分关
联, 其中位于 2D 染色体上的 Xgwm539 与平均严重
度、平均普遍率、病情指数及反应型均显著相关(表
4)。进一步分析发现, 本研究中获得的所有与小麦条
锈病成株抗性相关联的 SSR 特异位点, 均与已报道
的结果一致[46-52]。这些与条锈病成株抗性关联的特
异 SSR位点在骨干亲本繁 6的衍生后代群体中均能
稳定地、高频率地传递, 进一步证实在繁 6 衍生后
代品种育种中存在对这些条锈病抗性位点的强烈选
择作用。因此, 结合繁 6 在接种强毒性流行条锈病
混合生理小种表现成株抗性, 其抗病性和高遗传力
等性状将在西南麦区育种和生产过程中进一步发挥
重要作用。
4 结论
骨干亲本繁 6 在接种条中 31、32 和 33 混合生
理小种后表现条锈病成株抗性。筛选出 6个 SSR标
记与小麦条锈病成株抗性显著相关, 其中 2 个来自
繁 6 的特异 SSR 等位变异(Xgwm539 和 Xgwm299)
与严重度、反应型、普遍率、病情指数及病程曲线
下面积(AUDPC)有不同程度的关联性, 并能稳定地
高频率传递到衍生后代, 可用于控制小麦骨干亲本
繁 6条锈病成株抗性遗传位点的分子辅助选择。
References
[1] Zhuang Q-S(庄巧生). 2003. Chinese wheat improvement and
pedigree analysis (中国小麦品种改良及系谱分析). Beijing:
China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[2] Zhang X-Y(张学勇), Dong Y-C(董玉琛), You G-X(游光霞),
Wang L-F(王兰芬), Li P(李培), Jia J-Z(贾继增). Allelic varia-
tion of Glu-A1, Glu-B1 and Glu-D1 in Chinese commercial
wheat varieties in the last 50 years. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 2001, 34(4): 355–362 (in Chinese with English abstract)
[3] Lin F, Xue S L, Zhang Z Z, Kong C Q, Yao Z X, Tian G Q, Zhu
D G, Li H L, Cao C J. Mapping QTL associated with resistance to
Fusarium head blight in the Nanda 2419 × Wangshuibai popula-
tion: II. Type I resistance. Theor Appl Genet, 2006, 112: 528–535
[4] Su J Y, Xiao Y M, Li M, Liu Q Y, Li B, Tong Y P, Jia J Z, Li Z S.
Mapping QTL for phosphorus-deficiency tolerance at wheat
seedling stage. Plant Soil, 2006, 281: 25–36
[5] Wang S-S(王珊珊), Li X-Q(李秀全), Tian J-C(田纪春). Genetic
diversity of main parent of wheat ‘Aimengniu’ and its pedigree
on SSR markers. Mol Plant Breed (分子植物育种), 2007, 5(4):
485–490 (in Chinese with English abstract)
[6] Li Q(李琼), Wang C-Y(王长有), Liu X-L(刘新伦), Gao D-L(高
冬丽), Ji W-Q(吉万全). Genetic diversity of Xiaoyan 6 and its
deritives by SSR. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2008, 28(6):
950–955 (in Chinese with English abstract)
[7] Si Q-L(司清林), Liu X-L(刘新伦), Liu Z-K(刘智奎), Wang
C-Y(王长有), Ji W-Q(吉万全). SSR analysis of Funo wheat and
its derivatives. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(4): 615–619
(in Chinese with English abstract)
[8] Li H-Q(李红琴), Xiang J-S(相吉山), Guo Q-Y(郭青云), Yang
X-M(杨欣明), Li X-Q(李秀全), Liu W-H(刘伟华), Li L-H(李立
会). Analysis of HMW-GS evolution in Funo and its derived va-
rieties. J Plant Genet Resour (植物遗传资源学报), 2009, 10(1):
37–41 (in Chinese with English abstract)
[9] Wang Q-Z(王庆专), Yuan Y-Y(袁园园), Cui F(崔法), Zhao
C-H(赵春华), Du B(杜斌), Zhang J-T(张景涛), Wang H-G(王洪
刚). Genetic differentiation analysis on the wheat backbone par-
ent Bima No.4 and its four sib-lines. Mol Plant Breed (分子植物
育种), 2009, 7(6): 1100–1105 (in Chinese with English abstract)
[10] Zhao C-H(赵春华), Cui F(崔法), Li J(李君), Ding A-M(丁安明),
Li X-F(李兴锋), Gao J-R(高居荣), Wang H-G(王洪刚). Genetic
difference of siblines derived from winter wheat germplasm
“Aimengniu”. Acta Agron Sin (作物学报 ), 2011, 37(8):
1333–1341 (in Chinese with English abstract)
[11] Li X-J(李小军), Xu X(徐鑫), Liu W-H(刘伟华), Li X-Q(李秀
全), Li L-H(李立会). Genetic diversity of the founder parent
Orofen and its progenies revealed by SSR markers. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2009, 42(10): 3397–3404 (in Chinese with
English abstract)
[12] Liu X-L(刘新伦), Wang C-Y(王长有), Wang Y-J(王亚娟),
Zhang H(张宏), Ji W-Q(吉万全). Evolution trend of important
characters of wheat core parents Funo and its derived varieties. J
Northwest A&F Univ (Nat Sci Edn) (西北农林科技大学学报·自
然科学版), 2011, 39(1): 96–102 (in Chinese with English ab-
stract)
[13] Li X J, Xu X, Yang X M, Li X Q, Liu W H, Gao A N, Li L H.
第 5期 陈国跃等: 小麦骨干亲本繁 6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传解析 835


Genetic diversity among a founder parent and widely grown
wheat cultivars derived from the same origin based on morpho-
logical traits and microsatellite markers. Crop Pasture Sci, 2012,
63: 303–310
[14] Pestsova E, Röder M. Microsatellite analysis of wheat chromo-
some 2D allows the reconstruction of chromosomal inheritance
in pedigrees of breeding programmes. Theor Appl Genet, 2002,
106: 84–91
[15] Han J(韩俊), Zhang L-S(张连松), Li J-T(李静婷), Shi L-J(石丽
娟), Xie C-J(解超杰), You M-S(尤明山), Yang Z-M(杨作民),
Liu G-T(刘广田), Sun Q-X(孙其信), Liu Z-Y(刘志勇). Molecu-
lar dissections of core parental cross “Triumph/Yanda 1817” and
its derivatives in wheat breeding program. Acta Agron Sin (作物
学报), 2009, 35(8): 1395–1404 (in Chinese with English ab-
stract)
[16] Xu X(徐鑫), Li X-J(李小军), Li X-Q(李秀全), Yang X-M(杨欣
明), Liu W-H(刘伟华), Gao A-N(高爱农), Li L-H(李立会). In-
heritance of 1BL/1RS of founder parent Lovrin 10 in its progeny.
J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2010, 30(2): 221–226 (in
Chinese with English abstract)
[17] Yuan Y-Y(袁园园), Wang Q-Z(王庆专), Cui F(崔法), Zhang
J-T(张景涛), Du B(杜斌), Wang H-G(王洪刚). Specific loci in
genome of wheat milestone parent Bima 4 and their transmission
in derivatives. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(1): 9–16 (in
Chinese with English abstract)
[18] Ma Z Q, Zhao D M, Zhang C Q, Zhang Z Z, Xue S L, Lin F,
Kong Z X, Tian D G, Luo Q Y. Molecular genetic analysis of five
spike-related traits in wheat using RIL and immortalized F2
populations. Mol Gen Genomics, 2007, 277: 31 – 42
[19] Xiao Y-G(肖永贵), Yin G-H(殷贵鸿), Li H-H(李慧慧), Xia
X-C(夏先春), Yan J(阎俊), Zheng T-C(郑天存), Ji W-Q(吉万全),
He Z-H(何中虎). Genetic diversity and genome-wide association
analysis of stripe rust resistance among the core wheat parent
Zhou 8425B and its derivatives. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2011, 44(19): 3919–3929 (in Chinese with English abstract)
[20] Breseghello F, Sorrells M E. Association mapping of kernel size
and milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars.
Genetics, 2006, 172: 1165–1177
[21] Breseghello F, Sorrells M E. QTL analysis of kernel size and
shape in two hexaploid wheat mapping populations. Field Crops
Res, 2007, 101: 172–179
[22] Zhang X-Y(张学勇), Tong Y-P(童依平), You G-X(游光霞), Hao
C-Y(郝晨阳), Ge H-M(盖红梅), Wang L-F(王兰芬), Li B (李滨),
Dong Y-C(董玉琛), Li Z-S(李振声). Hitchhiking effect mapping:
a new approach for discovering agronomic important genes. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2006, 39: 1526–1535 (in Chinese
with English abstract)
[23] Crossa J, Burgueño J, Dreisigacker S, Vargas M, Herrera-Foessel
S A, Lillemo M, Singh R P, Trethowan R, Warburton M, Franco J,
Reynolds M, Crouch J H, Ortiz R. Association analysis of his-
torical bread wheat germplasm using additive genetic covariance
of relatives and population structure. Genetics, 2007, 177:
1889–1913
[24] Ge H M, You G X, Wang L F, Hao C Y, Dong Y S, Li Z S, Zhang
X Y. Genome selection sweep and association analysis shed light
on future breeding by design in wheat. Crop Sci, 2012, 52:
1218–1228
[25] Yan J(颜济). History and prospect of study on wheat breeding of
fifty years in Sichuan. J Sichuan Agric Univ (四川农业大学学
报), 1999, 17(1): 108–113 (in Chinese with English abstract)
[26] Niu Y-C(牛永春), Wu L-R(吴立人). The breakdown of resis-
tance to stripe rust in fan 6-mianyang wheat cultivars and strate-
gies for its control. Acta Phytopathol Sin (植物病理学报), 1997,
27(1): 5–8 (in Chinese with English abstract)
[27] Rao S-D(饶世达), Pu Z-J(蒲宗君), Liu Z-Q(刘仲齐). Review of
wheat breeding in Sichuan Province based on the case of two
best resources. Southwest China J Agric Sci (西南农业学报),
1998, 11(S2): 35–37 (in Chinese with English abstract)
[28] Johnson R. Chapter 6: Durable resistance to yellow (stripe) rust
in wheat and its implications in plant breeding. In: Breeding
strategies for resistance to the rusts of wheat. Mexico: CIMMYT,
1988: 63–75
[29] Yang H-A(杨华安), Wu L-R(吴立人), Stubbs R W. The nature of
the resistance in Mianyang wheat cultivars to Puccinia striiformis
tritici. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1990, 23(6): 1–5 (in Chi-
nese with English abstract)
[30] Roelfs S A P, Singh R P, Saari E E. Rust Diseases of Wheat.
Mexico, CIMMYT, 1992
[31] Li Z-Q(李振岐), Zeng S-M(曾士迈). Wheat Stripe Rust in China.
Beijing: China Agriculture Press, 2002 (in Chinese)
[32] Boukhatem N, Baret P V, Mingeot D, Jacquemin J M. Quantita-
tive trait loci for resistance against yellow rust in two
wheat-derived recombinant inbred line populations. Theor Appl
Genet, 2002, 104: 111–118
[33] Sharp P J, Kresis M, Shewry P, Gale M D. Location of beta-
amylase sequences in wheat and its relatives. Theor Appl Genet,
1989, 75: 286–290
[34] Devos K M, Alkinson M D, Chinoy C N, Liu C J, Gale M D.
RFLP-based genetic map of the homologous group 3 chromo-
somes of wheat and rye. Theor Appl Genet, 1992, 83: 931–939
836 作 物 学 报 第 39卷

[35] Röder M S, Korzun V, Wendehake K, Plaschke J, Tixier M H,
Leroy P, Ganal M W. A microsatellite map of wheat. Genetics,
1998, 149: 2007–2023
[36] Pestsova E, Ganal M W, Röder M S. Isolation and mapping of
microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat.
Genome, 2000, 43: 689–697
[37] Somers D J, Isaac P, Edwards K. A high-density microsatellite
consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor
Appl Genet, 2004, 109: 1105–1114
[38] Lu H-P(陆和平), Shang H-S(商鸿生), Li Z-Q(李振岐). Studies
on the resistance of Mianyang 11 wheat cultivars to stripe rust of
wheat. Acta Univ Agric Boreali-Occident (西北农业大学学报),
1991, 19(suppl): 6–10 (in Chinese with English abstract)
[39] Shang H-S(商鸿生), Lu H-P(陆和平), Li Z-Q(李振岐). The fur-
ther studies on resistance of wheat variety Mianyang 11 and 15 to
stripe rust wheat variety. Acta Agric Boreali-Occident Sin (西北
农业学报), 1994, 3(2): 59–62 (in Chinese with English abstract)
[40] Wang F-L(王凤乐), Wu L-R(吴立人), Xu S-C(徐世昌), Jing
D-L(金社林), Jia Q-Z(贾秋珍). The discovery and studies on
new races CYR30 and CYR31 of wheat stripe rust in China. Acta
Phytophyl Sin (植物保护学报), 1996, 23(1): 39–44 (in Chinese
with English abstract)
[41] Hao L-P(郝丽萍), Fang Z-F(方之芳), Li Z-L(李子良), Liu
Z-Q(刘泽全), He J-H(何金海). The inter-annual climate change
and heat island effect of Chengdu during the recent fifty years.
Sci Meteorol Sin (气象科学), 2007, 27(6): 648–654 (in Chinese
with English abstract)
[42] Dong J-Z(董金琢), Zeng S-M(曾士迈), Ma Q-X(马奇祥). Epi-
demic processes of wheat yellow rust, leaf rust and powdery
mildew when they occur together in the field. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 1989, 22(3): 67–71 (in Chinese with English ab-
stract)
[43] Jing J-X(井金学), Shang H-S(商鸿生), Li Z-Q(李振岐), Wang
M-N(王美南). A preliminary study on the differentiation of the
resistance in wheat cultivar to stripe rust (Puccinia striiformis).
Acta Phytopathol Sin (植物病理学报), 1997, 27(1): 9–16 (in
Chinese with English abstract)
[44] Gupta P K, Rustgi S, Kulwal P L. Linkage disequilibrium and
association studies in higher plants: present status and future
prospects. Plant Mol Biol, 2005, 57: 461–485
[45] Flint-Garcia S A, Thuillet A C, Yu J, Pressoir G, Romero S M,
Mitchell S E, Doebley J, Kresovich S, Goodman M M, Buckler E
S. Maize association population: a high-resolution platform for
quantitative trait locus dissection. Plant J, 2005, 44: 1054–1064
[46] Mallard S, Gaudet D, Aldeia A, Abelard C, Besnard A L, Sourdille
P, Dedryver F. Genetic analysis of durable resistance to yellow rust
in bread wheat. Theor Appl Genet, 2005, 110: 1401–1409
[47] Melichar J P E, Berry S, Newell C, MacCormack R, Boyd L A.
QTL identification and microphenotype characterization of the
developmentally regulated yellow rust resistance in the UK
wheat cultivar Guardian. Theor Appl Genet, 2008, 117: 391–399
[48] Suenaga K, Singh R P, Huerta-Espino J, William H M. Microsa-
tellite markers for genes Lr34/Yr18 and other quantitative trait
loci for leaf rust and stripe rust resistance in bread wheat. Phyto-
pathology, 2003, 93: 881–890
[49] Lu Y, Lan C, Liang S, Zhou X, Liu D, Zhou G, Lu Q, Jing J,
Wang M, Xia X, He Z. QTL mapping for adult-plant resistance to
stripe rust in Italian common wheat cultivars Libellula and
Strampelli. Theor Appl Genet, 2009, 119: 1349–1359
[50] Boukhatem N, Baret P V, Mingeot D, Jacquemin J M. Quantita-
tive trait loci for resistance against yellow rust in two wheat-de-
rived recombinant inbred line populations. Theor Appl Genet,
2002, 104: 111–118
[51] Lin F, Chen X M. Quantitative trait loci for non-race-specific,
high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat
cultivar express. Theor Appl Genet, 2009, 118: 631–642
[52] Christiansen M J, Feenstra B, Skovgaard I M, Andersen S B.
Genetic analysis of resistance to yellow rust in hexaploid wheat
using a mixture model for multiple crosses. Theor Appl Genet,
2006, 112: 581–591