全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 9−16 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王洪刚, E-mail: hgwang@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: happyxinhai20047@163.com
Received(收稿日期): 2009-08-05; Accepted(接受日期): 2009-10-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00009
小麦骨干亲本碧蚂 4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递
袁园园 王庆专 崔 法 张景涛 杜 斌 王洪刚*
山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 国家小麦改良中心泰安分中心 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 为探讨小麦骨干亲本碧蚂 4号的遗传构成及其特异位点在衍生后代中的传递特点, 利用覆盖小麦全基因组的
1 239个 SSR、EST-SSR和 STS标记对碧蚂 4号子一代衍生品种(系)的 4个亲本进行标记筛选, 获得 33个特异标记
可用于 76份碧蚂 4号衍生材料的分析。在子一代和子二代材料中, 除标记 Xgwm577外的 32个标记均能扩增出碧蚂
4 号特异带, 且分别有 8 个和 10 个标记位点的传递频率大于 50%; 在子三代和子四代材料中能扩增出碧蚂 4 号特异
带的标记分别有 29个和 20个, 传递频率大于 50%的标记位点分别有 8个和 4个; Xgwm261、Xedm80、SWES222和
CFE223在 4个世代中的传递频率都保持在 50%以上; 有 18个标记位点对衍生品种(系)的遗传贡献率大于 25%; 推测
这些基因组位点及其附近的染色体区域可能是被育种家强烈选择的部分, 碧蚂 4 号含有一些特殊的与重要农艺性状
相关的基因组位点/区段, 可能是其成为骨干亲本的遗传基础。
关键词: 碧蚂 4号; 骨干亲本; 衍生后代; 特异位点; 分子标记
Specific Loci in Genome of Wheat Milestone Parent Bima 4 and Their Trans-
mission in Derivatives
YUAN Yuan-Yuan, WANG Qing-Zhuan, CUI Fa, ZHANG Jing-Tao, DU Bin, and WANG Hong-Gang*
State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University / Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center / Agronomy
College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Bima 4 is one of the most important milestone parents in China. The objective of this study was to reveal the genetic
structure of Bima 4 and the transmission of its specific loci in descendents using molecular markers. A total of 1 239 SSR,
EST-SSR and STS markers covering the whole genome of wheat were screened with the four parents of the first progeny of Bima
4, i.e., Bima 4, Early Piemium, Jubileina 2, and Ckopocneлka JI-1. Thirty-three markers were effective to trace the specific loci of
Bima 4 in the progenies. Seventy-six derivatives of Bima 4 were genotyped with the 33 markers. In the first and the second gen-
erations of Bima 4 derivatives, 32 markers, except for Xgwm577, could amplify the specific bands of Bima 4. The inheritable fre-
quency of the specific loci were 7.1–92.6% in the first generation and 2.9–80.0% in the second generation, of which eight and ten
loci showed the transmission percentage larger than 50.0% in the first and the second generations, respectively. In the third and the
fourth generations, twenty-nine and twenty specific markers were observed, eight and four loci had the transmission rate higher
than 50.0%, respectively. Among the specific loci, Xgwm261, Xedm80, SWES222, and CFE223 possessed the inheritable fre-
quency higher than 50% in all four generations. Another 18 loci of Bima 4 were detected in the progenies with genetic contribu-
tion ratio higher than 25%. This indicates that some desirable traits, such as yield, grain quality, disease resistance, and adaptabil-
ity might be associated with these loci or the nearby chromosome regions in Bima 4, and intensively selected in breeding pro-
grams. The important loci detected in this study provide the information for understanding the genetic basis of Bima 4 as a mile-
stone parent in wheat breeding.
Keywords: Bima 4; Milestone parent; Pedigrees; Specific locus; Molecular marker
碧蚂 4 号及其姊妹系碧蚂 1 号是利用我国地方
小麦品种蚂蚱麦和国外引进品种碧玉麦(Quality)杂
交选育的小麦品种。碧蚂 1号具有适应性广、抗锈、
丰产性好等特点, 成为 20 世纪 50 年代黄淮麦区的
主要推广品种。碧蚂 4 号冬性比碧蚂 1 号稍强, 抗
寒力较好, 具有耐肥水的特点, 适宜在较肥沃的水
10 作 物 学 报 第 36卷

浇地种植, 虽然适应性稍逊于碧蚂 1 号, 但也在黄淮
麦区大面积推广[1]。碧蚂 4 号和碧蚂 1 号作为杂交
育种亲本, 在我国小麦育种中发挥了重要作用, 特
别是碧蚂 4 号, 至 2003 年, 利用其选育的衍生品种
已达 68个[2], 成为黄淮麦区的骨干亲本。
包括碧蚂 4号在内的 16个小麦骨干亲本[2]及之
后选育的矮孟牛[3]、小偃 6号[4]等被认为是我国小麦
育种的骨干亲本, 它们在不同时期和不同生态区的
小麦品种更新换代中发挥了核心骨干作用, 以其为
杂交亲本选育出大批优良品种。但对小麦骨干亲本
形成遗传机制的研究较少, 解析小麦骨干亲本的遗
传构成特点, 对于骨干亲本的深入研究和利用、新
型骨干亲本的创制、杂交育种中亲本选配等都具有
重要意义。随着分子生物学的快速发展, 分子标记
技术已被广泛用于作物种质资源和小麦骨干亲本的
评价研究[5-6]。Ma等[7]和 Lin等[8]以小麦骨干亲本南
大 2419构建重组自交系, 定位了与穗长、每穗小穗
数和赤霉病抗性等性状相关的 QTL。魏新燕等[9]利
用 STS、SCAR 分子标记检测出早洋麦含有抗叶锈
基因 Lr35。张学勇等[10-11]先后对 22个小麦骨干亲本
的高分子量谷蛋白亚基的组成和黄淮冬麦区、西南
冬麦区及西北春麦区的小麦骨干亲本携带的 Rht8等
位变异类型进行了分析。王珊珊等[12]对矮孟牛及其
衍生品种(系)的遗传多样性进行了聚类分析, 发现
91份小麦材料的遗传差异较大。司清林等[13]利用 SSR
标记技术探讨了阿夫的遗传物质在其衍生后代中的
传递规律。盖红梅等[14]利用 ABI3730方法对大面积
推广的小麦品种和骨干亲本进行基因型扫描, 论述
了小麦骨干亲本在育种中的重要性, 并发现碧蚂 4
号含有的优势等位变异数大于其姊妹系碧蚂 1 号。
但碧蚂 4 号特殊遗传位点及其在衍生后代品种中的传
递特点的研究尚未见报道。
本研究利用覆盖小麦全基因组的 1 239个 SSR、
EST-SSR和 STS标记对碧蚂 4号及其衍生小麦品种
(系)进行了分析, 以期从 DNA 水平探讨碧蚂 4 号的
遗传构成及其特异位点在衍生品种(系)中的传递特
点, 为揭示骨干亲本形成的遗传基础及其对衍生品
种的影响机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其 DNA提取
小麦骨干亲本碧蚂 4 号及其衍生品种(系)76 份
(表 1), 其中子一代 14 份, 子二代 35 份, 子三代 20
份, 子四代 7份; 碧蚂 4号子一代衍生品种(系)的另
外 3 个亲本早洋麦、尤皮 2 号和苏联早熟 1 号。以
上材料由中国农业科学院作物科学研究所提供, 保

表 1 碧蚂 4号的 76份衍生品种(系)及其系谱
Table 1 Seventy-six derivatives of Bima 4 and their pedigrees
品种(系)
Derivative
世代
Generation
系谱
Pedigree
郑州 15 Zhengzhou 15 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
郑州 24 Zhengzhou 24 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
济南 5号 Jinan 5 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
济南 2号 Jinan 2 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
济南 4号 Jinan 4 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
北京 8号 Beijing 8 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
昌乐 5号 Changle 5 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
石家庄 54 Shijiazhuang 54 子一代 First 碧蚂 4号/早洋麦
青春 1号 Bloom 1 子一代 First 碧蚂 4号/尤皮 2号
青春 2号 Bloom 2 子一代 First 碧蚂 4号/尤皮 2号
陕农 17 Shaannong 17 子一代 First 碧蚂 4号/尤皮 2号
鲁 54405 Lu 54405 子一代 First 碧蚂 4号/苏联早熟 1号
济南 8号 Jinan 8 子一代 First 碧蚂 4号/苏联早熟 1号
德选 1号 Dexuan 1 子一代 First 碧蚂 4号/苏联早熟 1号
西峰 9号 Xifeng 9 子二代 Second 西峰 1号/济南 2号
蒲临 5号 Pulin 5 子二代 Second 郑州 24/57Du-5
济宁 3号 Jining 3 子二代 Second 济南 2号/阿勃
庆选 15 Qingxuan 15 子二代 Second 西峰 1号/济南 2号
鲁沾 1 Luzhan 1 子二代 Second 济南 4号/欧柔
冀麦 23 Jimai 23 子二代 Second 亥恩·亥德/石家庄 54
卫东 7号 Weidong 7 子二代 Second 石家庄 54/6055mb
卫东 8号 Weidong 8 子二代 Second 石家庄 54/阿勃
第 1期 袁园园等: 小麦骨干亲本碧蚂 4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递 11


(续表 1)
品种(系)
Derivative
世代
Generation
系谱
Pedigree
泰山 1号 Taishan 1 子二代 Second 鲁 54405/欧柔
昌潍 18 Changwei 18 子二代 Second 鲁 54405//关东矮/欧柔
济南 12 Jinan 12 子二代 Second 鲁 54405/济南 1号
济南 10 Jinan 10 子二代 Second 碧蚂 4号/早洋麦//石家庄 407
农大 198 Nongda 198 子二代 Second 北京 8号/农大 45
向阳 4号 Xiangyang 4 子二代 Second 石家庄 54//安徽 5号/欧柔
北京 11 Beijing 11 子二代 Second 北京 8号/5711-46
北京 12 Beijing 12 子二代 Second 北京 8号/农大 183
北京 13 Beijing 13 子二代 Second 北京 8号//农大 183/ ICAR124-D
北京 14 Beijing 14 子二代 Second 北京 8号//亥恩·亥德/欧柔
北京 16 Beijing 16 子二代 Second 北京 8号/舒瓦极星
京作 208 Jingzuo 208 子二代 Second 北京 8号//亥恩·亥德/
京作 210 Jingzuo 210 子二代 Second 北京 8号//亥恩·亥德/北京 6号
京作 236 Jingzuo 236 子二代 Second 北京 8号//亥恩·亥德/欧柔
京作 278 Jingzuo 278 子二代 Second 北京 8号//农大 183/早洋麦
代 179 Dai 179 子二代 Second 农大 45/北京 8号
科冬 81 Kedong 81 子二代 Second 欧柔/北京 8号
科冬 83 Kedong 83 子二代 Second 欧柔/北京 8号
科春 14 Kechun 14 子二代 Second 欧柔/北京 8号
有芒白 2号 Youmangbai 2 子二代 Second 北京 8号//尤皮 1号/农大 183
有芒白 15 Youmangbai 15 子二代 Second 北京 8号/农大 45
有芒白 4号 Youmangbai 4 子二代 Second 北京 8号/农大 45
有芒红 8号 Youmanghong 8 子二代 Second 北京 8号/农大 45
有芒红 18 Youmanghong 18 子二代 Second 北京 8号/舒瓦极星
石品 83 Shipin 83 子二代 Second 石家庄 99/北京 8号
邢选 7号 Xingxuan 7 子二代 Second 北京 8号/欧柔
有芒红 7号 Youmanghong 7 子二代 Second 北京 8号/维尔//北京 6号
临汾 10号 Linfen 10 子三代 Third 卫东 7号/卫东 8号
济南 14 Jinan 14 子三代 Third 鲁 54405/欧柔//蚰选 58
京双 16 Jingshuang 16 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
丰抗 1号 Fengkang 1 子三代 Third 有芒白 4号/洛夫林 10号
丰抗 2号 Fengkang 2 子三代 Third 有芒白 4号/洛夫林 10号
丰抗 4号 Fengkang 4 子三代 Third 有芒白 4号/洛夫林 10号
丰抗 5号 Fengkang 5 子三代 Third 有芒白 4号/洛夫林 10号
丰抗 7号 Fengkang 7 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
丰抗 8号 Fengkang 8 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
丰抗 9号 Fengkang 9 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
丰抗 10号 Fengkang 10 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
丰抗 15 Fengkang 15 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
京农 79-13 Jingnong 79-13 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号
长丰 1号 Changfeng 1 子三代 Third 有芒白 4号/矮秆早
京旺 9号 Jingwang 9 子三代 Third 有芒白 2号/洛夫林 13
京花 1号 Jinghua 1 子三代 Third 洛夫林 18号/5238-036//红良 4号
京冬 1号 Jingdong 1 子三代 Third 有芒红 7号//晋中 849/F49-70
临汾 5064 Linfen 5064 子三代 Third 卫东 9号//沙瑞克 F74/临汾 5694
鲁麦 2号 Lumai 2 子三代 Third 泰山 1号/洛夫林 13
石 4414 Shi 4414 子三代 Third 北京 4号/石家庄 63
北京 8694 Beijing 8694 子四代 Fourth 丰抗 9号///京双 2号//洛夫林 13/京双 3号
京 411 Jing 411 子四代 Fourth 长丰 1号/丰抗 2号
京 437 Jing 437 子四代 Fourth 长丰 1号/丰抗 2号
冀麦 30 Jimai 30 子四代 Fourth 石 4414/78-3147
冀麦 36 Jimai 36 子四代 Fourth 原农 94354/石 81-4474
北京 841 Beijing 841 子四代 Fourth 丰抗 4号/北京 18//农大 139
晋麦 33 Jinmai 33 子四代 Fourth 平阳 79391/平阳 76262
12 作 物 学 报 第 36卷

存于国家小麦改良中心泰安分中心。按照 SDS-酚法
提取植株幼嫩叶片的 DNA[15]。
1.2 碧蚂 4号特异分子标记的筛选
共选用覆盖小麦全基因组的 1 239个分子标记,
以子一代材料的 4 个亲本品种, 即碧蚂 4 号、早洋
麦、尤皮 2 号和苏联早熟 1 号进行引物筛选, 能在
碧蚂 4 号中扩增出稳定、清晰特异带的引物作为后
续检测的候选标记。引物有 3 类, 第一类是 SSR 引
物, 包括 BARC、GWM、GDM、WMC、CFA、Xpsp
和 Xcft; 第二类是 EST-SSR 引物, 包括 CFE[16]、
SWES[17]、BE[17]、Xedm[18]、KSUM[19]、Xcnl[19]和
DuPw[20]; 第三类是 STS 引物, 包括 Xmag、Xmwg
和 Xabg。引物的有关信息通过参考文献或在
GrainGenes2.0 (http://wheat.pw.usda.gov/)中查阅获
得, 由上海生物工程技术公司合成所有引物。
1.3 碧蚂 4号特异位点的 PCR检测
采用筛选出的碧蚂 4号特异标记对 76份衍生小
麦品种(系)的基因组 DNA进行 PCR扩增。扩增反应
在美国 Bio-Rad公司生产的 9600 Thermal Cycler型
热循环仪上进行。反应体系为 15 µL, 包括 10×buffer
1.5 µL, 25 mmol L−1 MgCl2 1.2 µL, 2.5 mmol L−1
dNTP 0.9 µL, 25 ng µL−1引物 3 µL, 5 U µL−1 Taq酶
0.12 µL, 去离子水 5.28 µL, 80 ng µL−1基因组DNA 3
µL。使用降落 PCR (touchdown PCR) 扩增程序, 即
94℃预变性 4 min, 接着 15个循环的复性温度降落程
序, 每个循环 94℃变性 45 s, 65℃复性 50 s (每循环
递减 1 )℃ 和 72℃延伸 55 s, 最后 30个循环的普通 PCR
程序为 94℃变性 40 s, 50℃复性 40 s, 72℃延伸 40 s,
最后 72 ℃ 延伸 5 min, 扩增结束后 10℃保存。扩增
产物经 6%变性聚丙稀酰胺凝胶电泳, 硝酸银染色。
1.4 数据处理
根据 PCR 扩增结果, 计算各衍生世代中碧蚂 4
号特异位点或染色体区段的传递频率及其对后代的
遗传贡献率。传递频率为各世代中扩增出碧蚂 4 号
特异带的材料数与该世代材料总数的百分比。遗传
贡献率为后代中扩增出碧蚂 4 号特异带的材料数与
总份数(76份)的百分比。
2 结果与分析
2.1 碧蚂 4号特异位点的筛选
从 1 239个标记中共筛选出 33个碧蚂 4号特异
标记, 包括 22 个单位点标记和 11 个多位点标记。
33 个标记中有 28 个能被定位在 7 个部分同源群上
(表 2), 其中, 第 2部分同源群上的特异标记最多, 有
7个; 第 1、第 3和第 7部分同源群(如 7A染色体上
的 STS标记 Xmag4044和 Xmag2999, 图 1)上分别有
6个; 第 4、第 5和第 6部分同源群分别只有 1个。
另外有 5 个标记不能明确定位, 它们是 Xgwm18、

表 2 碧蚂 4号特异标记在 7个部分同源群上的分布
Table 2 Number of Bima 4 specific markers in seven homoeologous groups of wheat
同源群
Homoeologous group
单位点标记
Monomorphic marker
多位点标记
Polymorphic marker
合计
Total
第 1部分同源群 Group 1 2 4 6
第 2部分同源群 Group 2 5 2 7
第 3部分同源群 Group 3 6 0 6
第 4部分同源群 Group 4 1 0 1
第 5部分同源群 Group 5 1 0 1
第 6部分同源群 Group 6 1 0 1
第 7部分同源群 Group 7 6 0 6



图 1 STS标记 Xmag4044(A)和 Xmag2999(B)的扩增结果
Fig. 1 Amplification patterns of STS markers Xmag4044(A)
and Xmag2999(B)
A和 B图中, 从左至右各泳道材料依次为 DL2000、碧蚂 4号、
早洋麦、尤皮 2号和苏联早熟 1号。
From left to right in pictures A and B, the four lanes are loaded with
DL2000 and DNAs from Bima 4, Early Piemium, Jubileina 2, and
Ckopocneлka JI-1.
BARC101、Xgwm664、Xcfa2173和 BARC49。
2.2 碧蚂 4号特异位点在其衍生品种(系)中的传递
利用筛选的 33 个碧蚂 4 号特异标记对 76 份衍
生小麦品种(系)进行 PCR分析, 结果在 14份子一代
材料中, 除标记 Xgwm577外, 其他 32个碧蚂 4号特
异标记均能被检测到, 传递频率在 50%以上的标记
位点有 8个, 分别是 Xgwm498、BARC13、Xgwm261、
Xpsp3047、Xedm80、BARC22、SWES222和 CFE223,
其中 Xgwm261的传递频率最高, 为 92.6% (表 3)。
第 1期 袁园园等: 小麦骨干亲本碧蚂 4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递 13


表 3 碧蚂 4号特异标记在衍生后代中的扩增结果
Table 3 PCR amplification of specific markers in progenies of Bima 4
子一代 First generation 子二代 Second generation 子三代 Third generation 子四代 Fourth generation
染色体
Chromosome
标记
Marker 有带材料数 a
Accessions a
比例
Rate (%)
有带材料数 a
Accessions a
比例
Rate (%)
有带材料数 a
Accessions a
比例
Rate (%)
有带材料数 a
Accessions a
比例
Rate (%)
1A Xpsp2999 5 35.7 18 51.4 13 65.0 3 42.9
1AL BARC83 3 21.4 15 42.9 3 15.0 1 14.3
1AL/1DL BARC119 4 28.6 8 22.9 3 15.0 0 0.0
1AL/1DL SWES226 3 21.4 14 40.0 4 20.0 1 14.9
1A/1BL Xgwm498 11 78.6 21 60.0 12 60.0 0 0.0
1BL/4B Xgwm18 6 42.9 19 54.3 2 10.0 2 28.6
1BL/1D SWES98 1 7.1 7 20.0 0 0.0 0 0.0
2A Xwmc170 3 21.4 21 60.0 5 25.0 0 0.0
2BS BARC13 8 57.1 15 42.9 5 25.0 2 28.6
2B Xmag3976 5 35.7 11 31.4 1 5.0 0 0.0
2B Xmag3996 5 35.7 11 31.4 1 5.0 0 0.0
2DS Xgwm261 13 92.6 27 77.1 16 80.0 5 71.4
2AL/2BL/2DL Xedm97 1 7.1 4 11.4 7 35.0 0 0.0
2AS/2BL Xedm141 2 14.3 9 25.7 15 75.0 3 42.9
2BL/3B/5A/6B BARC101 5 35.7 17 48.6 6 30.0 3 42.9
3A Xwmc532 2 14.3 5 14.3 1 5.0 1 14.3
3A Xpsp3047 9 64.3 12 34.3 4 20.0 6 85.7
3BL Xcft3059 2 14.3 7 20.0 3 15.0 2 28.6
3D/4B Xgwm664 1 7.1 9 25.7 4 20.0 0 0.0
3DL BARC71 3 21.4 8 22.9 12 60.0 2 28.6
3DS Xedm80 10 71.4 28 80.0 15 75.0 5 71.4
3DS Xgwm161 2 14.3 12 34.3 6 30.0 0 0.0
4A BARC22 7 50.0 20 57.1 1 5.0 2 28.6
4A/4D/6A Xcfa2173 6 42.9 18 51.4 3 15.0 1 14.3
5A Xgwm186 2 14.3 4 11.4 2 10.0 2 28.6
6B SWES222 10 71.4 18 51.4 17 85.0 6 85.7
5D/7AL BARC49 2 14.3 2 5.7 4 20.0 1 14.3
7AL Xmag2999 5 35.7 9 25.7 2 10.0 0 0.0
7A Xmag4044 3 21.4 1 2.9 0 0.0 0 0.0
7A Xmag3284 3 21.4 1 2.9 0 0.0 0 0.0
7A Xmag3283 3 21.4 1 2.9 0 0.0 0 0.0
7B Xgwm577 0 0.0 0 0.0 1 5.0 1 14.3
7B CFE223 12 85.7 23 65.7 13 65.0 5 71.4
a 携带碧蚂 4号特异带的材料份数。a Number of accessions with the specific bands of Bima 4.

在 35份子二代材料中, 除 Xgwm577外, 其他 32
个碧蚂 4号标记均能被检测到, 其中传递频率在 50%
以上的标记位点有 10个。有 6个标记位点 Xgwm498、
Xgwm261、Xedm80、BARC22、SWES222 和 CFE223
在子一代和子二代中都保持传递频率大于 50% (表 3)。
在 20份子三代材料中, 多位点标记 SWES98和
7A染色体上的 3个标记 Xmag4044 (图 2)、Xmag3284
和 Xmag3283 均没有扩增出碧蚂 4 号特异带。从子
一代和子二代的扩增结果可以看出, 7A染色体上的
3 个标记被检测到的材料是相同的, 即都是子一代的
济南 2号、青春 1号、青春 2号和子二代的科冬 81。
除上述 4个标记外, 其余 29个碧蚂 4号特异标记在
子三代中均被检测到, 其中有 8 个标记位点的传递
频率大于 50%, SWES222的传递频率最高, 为 85.0%,

14 作 物 学 报 第 36卷



图 2 Xmag4044在碧蚂 4号及其衍生品种(系)中的扩增结果
Fig. 2 PCR amplification pattern of Xmag4044 in Bima 4 and its derivatives
M: DL2000; 1: 碧蚂 4号; 2~9: 子一代; 10~16: 子二代; 17~24: 子三代; 25~29: 子四代。其中 5、6、7和 14泳道为有碧蚂 4号特异带
的衍生品种(系)。
M: DL2000; 1: Bima 4; 2–9: first generation; 10–16: second generation; 17–24: third generation; 25–29: fourth generation. Lanes 5, 6, 7, and
14 show derivatives with the specific bands of Bima 4.

有 5 个标记位点 Xgwm498、Xgwm261、Xedm80、
SWES222 和 CFE223 在前 3 个世代中的传递频率都
保持在 50%以上(表 3)。
在 7份子四代材料中, 有 13个标记没有扩增出
碧蚂 4 号特异带, 其中包括在前 3 个世代中传递
频率都大于 50%的标记位点 Xgwm498。进一步分
析这 13 个标记, 发现 2B 染色体上的 Xmag3976 和
Xmag3996 被检测到的材料相同。其余的 20 个标记
均能在子四代材料中扩增出碧蚂 4号特异带, 其中有
4 个标记位点的传递频率依然保持在 50%以上, 它
们是 Xgwm261、Xedm80、SWES222 和 CFE223。
SWES222的传递频率最高, 为 85.7%。标记 Xmag2999
在碧蚂 4 号及其部分衍生后代材料中的扩增结果如
图 3。
2.3 碧蚂 4 号特异位点对其衍生品种(系)的遗传
贡献率
在碧蚂 4 号衍生品种(系)中, 遗传贡献率大于
25%的碧蚂 4 号特异位点共 18 个, 其中有 6 个位点
的遗传贡献率大于 50%, 它们分别是 Xpsp2999、
Xgwm498、Xgwm261、Xedm80、SWES222和 CFE223
(表 4)。
在遗传贡献率大于 25%的 18个碧蚂 4号特异标
记位点中有 5 个是 EST 标记位点, 即 SWES226、
Xedm141 、 Xedm80 、 SWES222 和 CFE223, 在
GrainGenes 2.0 (http://wheat.pw.usda.gov/)上没有查
到与这些标记相关的图谱信息。但是根据已知的小
麦遗传图谱和已经定位的基因与 QTL, 发现另外的
13 个 SSR 标记中有 8 个与重要农艺性状相关, 如
BARC83与QTgw.ucw-1A (千粒重)、QGlui.ucw-1A (麸
质指数)和 QSew.ucw-1A (沉降值)等 QTL 紧密连锁;
BARC13 与 QYr.sgi-2B.1 (条锈病成株抗性 )、
QEet.inra-2B (抗枯萎病)等 QTL紧密连锁; Xgwm261
与 QGy.ccsu-2D (籽粒产量)、QHi.ccsu-2D.2 (收获指
数)、QSl.ccsu-2D.2 (穗粒数)等 QTL紧密连锁。
3 讨论
本研究筛选出的 33个碧蚂 4 号特异标记中有
19个在 4个世代中均被检测到, 其中有 14个在不同
的世代中的传递频率大于 50%, 且它们的遗传贡献
率在 38.2%~80.3%之间。例如 Xpsp2999在子二代和
子三代中的传递频率分别为 51.4%和 65.0%, 遗传贡
献率为 51.3%; Xgwm18 在子二代中的传递频率为
54.3%, 遗传贡献率为 38.2%; Xpsp3047在子一代和
子四代中的传递频率分别为 64.3%和 85.7%, 遗传贡



图 3 Xmag2999在碧蚂 4号及其衍生品种(系)中的扩增结果
Fig. 3 PCR amplification patterns of Xmag2999 in Bima 4 and its derivatives
M: DL2000; 1: 碧蚂 4号(箭头示特异带); 2~7: 子一代; 8~18: 子二代; 19~25: 子三代; 26~30: 子四代。其中 2、5、6、9、11、12、13、
14、18、24和 25泳道为有碧蚂 4号特异带的衍生品种(系)。
M: DL2000; 1: Bima 4(specific band shown with an arrow); 2–7: first generation; 8–18: second generation; 19–25: third generation; 26–30:
fourth generation. Lanes 2, 5, 6, 9, 11, 12, 13, 14, 18, 24, and 25 show derivatives with the specific bands of Bima 4.
第 1期 袁园园等: 小麦骨干亲本碧蚂 4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递 15


表 4 碧蚂 4号特异位点在衍生后代中的遗传贡献率(>25%)
Table 4 Contribution ratio (>25%) of specific loci from Bima 4 in the derivatives
标记
Marker
有带材料数
Accession
贡献率
Contribution ratio (%)
定位的 QTL a
Mapped QTL a
Xpsp2999-1A 39 51.3
BARC83-1A 22 28.9 QTgw.ucw-1A, QGlui.ucw-1A, Qsew.ucw-1A
SEES226-1A/1DL 22 28.9
Xgwm498-1BL 44 57.9
Xgwm18-1BL 29 38.2 QLr.sfr-1BS
Xwmc170-2A 29 38.2
Xedm141-2AS/2BL 29 38.2
BARC13-2BS 30 39.5 QYr.sgi-2B.1, QEet.inra-2B
BARC101-2BL 31 40.8 QLr.osu-2B, QFhs.inra-2B, QGwl.inra-2B
Xgwm261-2DS 61 80.3 QGy.ccsu-2D
[21], QHi.ccsu-2D.2[21], QSl.ccsu-2D.2[21],
QSps.ccsu-2D.2[21], QGps.ccsu-2D.2[21]
Xpsp3047-3A 31 40.8 QFhs.inra-3A, QPhs.occsu-3A
Xedm80-3DS 58 76.3
Xgwm161-3DS 20 26.3 QFhs.fal-3DS[22]
BARC71-3DL 25 32.9
BARC22-4A 30 39.5
Xcfa2173-4D 28 36.8 qSgn4D[23], qSl4D[23], qSc4D[23], qApr4D[24]
SWES222-6B 51 67.1
CFE223-7B 53 69.7
a 引自 GrainGenes2.0 (http://wheat.pw.usda.gov/)
a Source from GrainGenes2.0 (http://wheat.pw.usda.gov/)

献率为 40.8%。说明骨干亲本碧蚂 4 号的某些特异
位点能在品种选育过程中被高频率地保留下来, 且
可能在不同时期的育种目标下对新品种的选育至关
重要。
在遗传贡献率大于 25%的 18个基因组位点中有
13个 SSR位点可查到相关图谱信息, 其中有 8个位
点及其附近染色体区域聚集了许多与产量、品质和
抗病性等重要农艺性状相关的 QTL, 表明骨干亲本
碧蚂 4 号中对衍生后代品种贡献率较高的基因组位
点区域可能含有许多决定重要农艺性状的 QTL。如
碧蚂 4号特异位点 Xgwm261、Xedm80、SWES222和
CFE223在 4个世代的传递频率分别为 92.6%、71.4%、
71.4%和 85.7%(子一代), 77.1%、80.0%、51.4%和
65.7%(子二代), 80.0%、75.0% 、85.0%和 65.0%(子
三代), 71.4%、71.4%、85.7%和 71.4% (子四代); 它
们对衍生后代的遗传贡献率分别为 80.3%、76.3%、
67.1%和 69.7%; 根据已知的图谱信息 Xgwm261 与
QGy.ccsu-2D (籽粒产量 )、QHi.ccsu-2D.2 (收获指
数)、QSl.ccsu-2D.2 (穗粒数)等 QTL紧密连锁。因此
碧蚂 4 号含有某些特异位点与一些特殊的与重要农
艺性状相关的基因组位点或染色体区段, 这可能是
其成为骨干亲本的遗传基础。
7A 染色体上的标记 Xmag4044、Xmag3284 和
Xmag3283可在相同的材料中扩增出碧蚂 4号特异带,
根据有关图谱信息它们的遗传距离很近, Xmag3284、
Xmag3283与 Xmag4044分别相距 0.0 cM和 1.2 cM,
说明这 3个标记位点是紧密连锁的, 它们在遗传上可
能是共分离的。2B 染色体上的标记 Xmag3976 和
Xmag3996也能在相同的材料中被检测到, 可能也是
一个染色体区段。标记 Xgwm577在子一代和子二代
材料中没有扩增出碧蚂 4 号特异带, 但在子三代的
长丰 1 号和子四代的京 411 中被检测到。关于该标
记位点的来源, 系谱分析表明, 长丰 1号和京 411的
杂交组合分别为有芒白 4号/矮秆早、丰抗 2号/长丰
1号, 但是在子二代品种有芒白 4号、子三代品种丰
抗 2号及中间亲本矮秆早中都没有检测到该位点, 因
此 Xgwm577标记位点的来源尚不能确定。
本研究采用 SSR、EST-SSR 和 STS 标记, 有效
地检测出碧蚂 4号的 33个特异基因组位点和染色体
区段, 并明确了它们在碧蚂 4号衍生后代中的传递特
点, 为进一步开展碧蚂 4号遗传基础的研究奠定了基
础。但是, 要深入揭示碧蚂 4号作为骨干亲本的遗传
机制, 还需要构建相应的遗传群体进一步深入开展
研究, 此项工作目前尚在进行中。
16 作 物 学 报 第 36卷

4 结论
检测出碧蚂 4号的 33个特异基因组位点并明确
了它们在衍生后代品种 (系 )中的传递特点和对衍
生后代品种(系)的遗传贡献率。碧蚂 4 号特异位点
Xgwm261、Xedm80、SWES222、CFE223和 Xpsp2999
不仅能稳定地传递至子四代 , 且遗传贡献率都在
50%以上, 可用于骨干亲本碧蚂 4 号的标记/性状关
联分析, 以追踪与这些位点紧密连锁的重要染色体
区段。
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