全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(6): 1020−1026 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101139), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101202), 陕西省统筹项目
(2011KTZB02-01-01)和西北农林科技大学博士科研启动经费(2010BSJJ035)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 谢彦周, E-mail: xieyanzhou@gmail.com; 王成社, E-mail: wangcs2008@126.com
第一作者联系方式: E-mail: dulifen617@163.com ** 同等贡献(Contributed equally to this study)
Received(收稿日期): 2013-10-10; Accepted(接受日期): 2014-03-04; Published online(网络出版日期): 2014-04-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140408.0853.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01020
一个化学诱变的小麦斑点叶突变体的生理和遗传分析
杜丽芬 1,** 李明飞 1,** 刘录祥 2 王超杰 1 刘 洋 1 许喜堂 1 邹淑芳 1
谢彦周 1,* 王成社 1,*
1西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室 / 农学院, 陕西杨凌 712100; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京
100081
摘 要: 通过 EMS 诱变普通小麦品系 H261, 获得一个稳定遗传的斑点叶突变体 LF2010。自然条件下, 该突变体在
三叶期叶片基部第一片叶最先出现黄色斑点, 随着植株生长从基部老叶片到上部新生叶片依次出现黄斑，最后叶片
上斑点逐渐增多并扩散到全片叶、叶鞘、颖壳和麦芒。斑点部位不存在细胞死亡, 斑点性状的表达受光照和温度诱
导, 突变体的色素含量、光合速率随着斑点的出现而显著下降。突变体的株高、有效穗数、单株产量、穗长、结实
率和旗叶长等农艺性状显著下降, 但是千粒重和旗叶宽却与野生型无差异。将突变体与正常绿色品系杂交, 对其 F1、
F2和 BC1代的遗传分析表明, LF2010的突变性状由 1对隐性核基因控制。
关键词: 斑点叶突变; 光合色素; 光合特性; 农艺性状; 遗传分析
Physiological Characteristics and Genetic Analysis on a Spotted-leaf Wheat
Derived from Chemical Mutation
DU Li-Fen1,**, LI Ming-Fei1,**, LIU Lu-Xiang2, WANG Chao-Jie1, LIU Yang1, XU Xi-Tang1, ZOU Shu-Fang1,
XIE Yan-Zhou1,*, and WANG Cheng-She1,*
1 State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Institute
of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: A light and temperature affected spotted-leaf mutant LF2010 (Triticum aestivum L.) was obtained from a mutagenic
treatment with EMS on a wheat line H261. The bright yellow spots first appear on the primary leaf at three leaves stage, then cov-
ered later leaves and leaf sheaths of the whole plant including tissues of spike. The mutant plants differed from normal plants in
terms of total chlorophyll content and net photosynthetic rate once symptom appeared on the leaves. The plant height, spike length,
spike number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, seed setting rate, and flag leaf length were lower in the
mutant than in the wild type. However, the 1000-grain weight and flag leaf width of the mutant had no significant difference with
those of the wild type. Genetic analysis based on F1, F2, and BC1 populations revealed that the yellow spot trait was controlled by
a single recessive gene.
Keywords: Spotted-leaf mutant; Photosynthetic pigments; Photosynthetic characteristics; Agronomic traits; Inheritance
叶色突变是普遍存在于各种植物的一类突变
类型。根据不同表型的叶色特点将其划分成 3类,
一是单色突变, 即失绿的叶片只表现黄、白或淡绿
等其中的一种颜色 ; 二是杂色突变 , 即叶片上有
2~3 种颜色, 如黄白、白绿、绿白和斑点等; 三是
阶段性失绿突变体, 即在个体发育的某个阶段叶色
不正常 [1]。植物成色过程十分复杂, 这就决定了叶
色突变原因的多变性和突变类型的多样性 [2-5], 因
此, 收集和研究种类更多或独特的叶色突变体不仅
对高等植物光合作用、色素合成、基因表达调控等
基础研究有重要理论意义, 还可为作物高光效育种
提供有利依据。
第 6期 杜丽芬等: 一个化学诱变的小麦斑点叶突变体的生理和遗传分析 1021


常见的叶色突变类型主要为单色突变 , 如黄
化、白化、浅绿等, 通常色素含量表现不同程度降
低[6-9]。斑点突变是一种特殊的杂色突变类型, 受到
广泛关注, 自 20世纪 90年代以来, 已在玉米、水稻、
大麦、大豆、花生、拟南芥中报道了大量斑点突变,
并相继进行了深入研究[10-14]。斑点突变大致可以分
为两类, 一类是斑点部位伴随着细胞坏死, 称为类
病变突变; 另一类是普通斑点突变, 不存在坏死症
状而纯粹为叶片颜色的变化[15]。多数斑点突变为类
病变突变体, 因此常用于抗病性研究 [15-16], 而对于
植物色素代谢和光合特性相关的斑点突变鲜有报道,
Les22 是已较深入研究的玉米突变体, 其突变基因
编码卟啉代谢途径中合成叶绿素的关键酶尿卟啉原
脱氢酶(UROD)[17]。
在小麦中也相继报道了一些斑点突变体的生理
和遗传等研究。Nair 等[18]利用化学诱变得到的显性
斑点突变体 C591(M8), 在斑点出现初期, 突变体的
叶绿素含量与野生型差异不显著, 而当斑点布满整
个叶片时, 突变体的色素含量较野生型明显下降, 但
该突变性状对产量性状影响不显著。Kamlofski等[19-20]
对 HLP (hypersensitive-like phenotype)斑点突变体的
研究发现, 斑点对产量性状同样没有显著影响, 并
且 HLP突变体成株期抗病性增强。Luo等[21]研究发
现, 小麦斑点突变体 AIM9受 1对隐性基因控制, 其
色素含量、净光合速率以及单株产量较野生型材料
明显下降。最近, 个别小麦斑点突变基因已被定位
到染色体上[22-23]。然而, 我们对小麦斑点突变体的
研究仍然不深入, 只有更多地鉴定和研究斑点突变
体, 才能全面解析小麦斑点突变形成的机制。本文
拟初步研究普通斑点突变体 LF2010, 以揭示其生理
特性和遗传规律, 为进一步研究斑点叶突变体及其
基因定位打下基础。
1 材料与方法
1.1 材料
斑点叶突变体 LF2010 是小麦品系 H261 经过
EMS (ethane methyl sulfonate)诱变获得的, 经过连
续 5代自交后已遗传稳定。斑点叶突变体 LF2010、
正常叶色小麦材料中国春和 H261 作为杂交亲本 ,
用于构建遗传分析群体。
1.2 表型鉴定
2012年 10月突变体 LF2010和野生型 H261播
种于西北农林科技大学试验田, 4 行区, 行长 1 m,
株距 5.0 cm, 种植管理与一般大田相同。自种子出
苗起, 全生育期观察突变体的叶色变化过程, 同时
随机选取 10株突变体 LF2010和野生型 H261, 考察
株高、单株有效穗数、单株产量、千粒重、穗粒数、
穗长、结实率和旗叶长宽等重要农艺性状。
1.3 突变体表型的环境敏感性鉴定
抽穗期选取突变体植株上尚未出现黄色斑点的
旗叶, 将其中部用 1 cm宽的锡箔纸遮光处理, 2周后
观察叶色变化。为测定影响斑点出现的温度值, 2013
年 7 月 10 日于人工气候箱进行盆栽, 温度梯度为
20、15、10和 5℃; 光周期 12 h光/12 h暗, 光照强
度 150 μmol m–2 s–1; 相对湿度 65%。随机选取
LF2010 和原始亲本种子各 40 粒, 每盆 10 粒, 室温
催芽。将幼苗移至 20℃使其生长一致, 至第 2 片叶
长出后, 选 4 盆幼苗分别放置于不同温度的人工气
候箱, 其他培养条件同上。当第 4 片叶长出后观察
叶片颜色变化。
1.4 锥虫蓝染色法检测突变体叶片斑点部位的
细胞活性
锥虫蓝染色是检测植物细胞死亡的常用方法之
一, 坏死的细胞由于细胞膜遭到破坏会被染成深蓝
色[24]。参考马健阳等[25]的方法检测突变体叶片的细
胞死亡, 略有改动。当人工气候箱中幼苗长至五叶
期的时, 随机选取已经表现斑点性状的突变体和野
生型第 1 叶片, 浸泡在煮沸的锥虫蓝染液[26]中, 染
色 7 min, 室温放置 14 h, 再用 2.5 mg mL–1水合氯醛
(10 mL水中加入 25 g水合氯醛)中脱色 3~4 d, 观察
叶片是否被染成蓝色并照相。用 50%甘油保存叶片。
实验重复 3次。
1.5 光合色素含量和光合参数测定方法
根据旗叶上斑点出现的时期分为出现斑点前、
开始出现斑点和布满斑点 3个阶段。孕穗期取旗叶,
制成直径 5 mm叶圆片, 用 80%丙酮提取色素。用分
光光度计分别测定叶绿素 a 和叶绿素 b 及类胡萝卜
素的含量[27]。重复测定 3 次, 取平均值计算小麦单
位叶面积的色素含量。
同一时期随机选取 LF2010和 H261长势一致的
6个单株, 利用 LI-6400型便携式光合作用测定仪测
定旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧
化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
1.6 遗传分析
2011年 5月至 2012年 11月, 将突变体 LF2010
分别与野生型 H261 和中国春杂交, 再自交或回交
1022 作 物 学 报 第 40卷


获得 F1、F2和 BC1群体。观察苗期(三叶期之后)各
群体性状的分离比。用 SAS 8.0 软件进行统计分析
和卡方检验。
2 结果与分析
2.1 突变体的形态特征及主要农艺性状表现
田间观察发现, 三叶期前突变体与野生型无明
显差异; 三叶期基部第 1 片叶开始出现黄色斑点后,
黄斑依次出现在第 2和第 3叶片上(图 1-a, b); 越冬
期随着温度进一步降低, 部分叶片保持正常绿色(图
1-c); 次年春季随着温度升高, 冬前保持绿色的叶片
和新生叶片逐渐出现黄斑, 并且黄斑随植株生长蔓
延到每个叶片, 甚至到达叶鞘、颖壳和麦芒(图1-e,
g, h), 整个蔓延过程具有从基部向顶部的方向性。
叶色失绿导致突变体植株矮小 , 生长滞后(图
1-d, e, f), 显著影响植株的大部分农艺性状, 如株
高、有效穗数、单株产量、穗粒数、穗长、结实率、
旗叶长比野生型下降 19%~61%, 但千粒重和旗叶宽
与野生型差异不大(表 1)。
2.2 环境条件对突变体性状的影响
田间叶片遮光 2 周后揭开锡箔纸, 发现遮光部
位的叶片几乎没有形成黄斑, 遮光处与未遮光处形
成鲜明对比(图 1-i), 说明 LF2010突变体的黄色斑点
受光照诱导。

图 1 突变体 LF2010与野生型小麦的表型比较
Fig. 1 Phenotype of mutant LF2010 and its wild-type wheat
a: 苗期野生型; b:苗期突变体; c: 突变体, 箭头示保持绿色叶片;
d: 灌浆期野生型; e: 灌浆期突变体; f: 田间生长的野生型(左)和
突变体(右); g: 突变体(上)和野生型(下)的叶鞘颜色; h: 突变体
(上)和野生型(下)的叶片颜色; i: 突变体部分遮光后(上)和遮光
前(下)叶片。
a: wild type seedling; b: mutant seedling; c: mutant. The arrow
shows the keep-greening leaf; d: Wild type plant at grain-filling
stage; e: mutant plant at grain-filling stage; f: wild type (left) and
mutant (right) growing in the field; g: sheath color in mutant (upper)
and wild type (lower); h: leaf color in mutant (upper) and wild type
(lower); i: mutant leaf after partially shading (upper) and before
shading (lower).

表 1 突变体 LF2010及其野生型 H261的主要农艺性状差异
Table 1 Agronomic traits of wheat mutant LF2010 and its wild type H261
性状
Trait
H261 LF2010
比野生型减少
Lower than the wild type (%)
株高 Plant height (cm) 90.38±5.95 63.29±4.00* 30
单株有效穗数 Spike number per plant 7.60±2.70 5.80±1.23* 24
单株产量 Grain weight per plant (g) 18.85±5.64 7.32±1.86* 61
千粒重 1000-grain weight (g) 51.87±1.07 48.04±2.32 7
穗粒数 Grain number per spike 50.10±6.38 33.40±4.20* 33
穗长 Spike length (cm) 14.29±0.57 11.51±0.83* 19
结实率 Seed setting rate 0.94±0.05 0.57±0.08* 39
旗叶长 Flag leaf length 14.29±1.62 11.51±1.22* 19
旗叶宽 Flag leaf width 1.71±0.22 1.71±0.23 0
数据为 10次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著(P<0.05, Duncan’s检验)。
Data are means ± SD of 10 replicates. *Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test.

室内温度试验表明, 20℃和 15℃下生长至三叶期,
几乎全部单株在第1叶片上出现明显的黄斑; 而在 10
℃条件下, 只有少数单株叶片上有黄斑, 而且斑点明
显少于在 20℃和 15℃培养条件下的叶片斑点; 在生
长于 5℃的幼苗上均未发现黄色斑点, 表明低温抑制
斑点表达。进一步在 5~10℃间设定温度梯度, 间隔为
1℃。最终确定斑点出现的临界温度为 8℃。
2.3 叶片斑点部位细胞死亡的鉴定
正常生长条件下, 野生型叶片和突变体斑点部
位经锥虫蓝染色后均未出现深蓝色(图 2), 表明突变
第 6期 杜丽芬等: 一个化学诱变的小麦斑点叶突变体的生理和遗传分析 1023



图 2 突变体 LF2010与野生型 H261叶片锥虫蓝染色结果
Fig. 2 Trypan blue staining results of mutant LF2010 and the
wide type
a: 染色前 H261叶片; b: 染色后 H261叶片; c: 染色前 LF2010
叶片; d: 染色后 LF2010叶片。
a: Leaf of H261 before staining; b: Leaf of H261 after staining; c: Leaf
of LF2010 before staining; d: Leaf of the LF2010 after staining.

体斑点部位不存在细胞坏死。
2.4 光合特性
2.4.1 光合色素含量 斑点出现前, 突变体的单
位叶面积叶绿素 a、b和类萝卜素含量均与野生型无
显著差异, 但总叶绿素含量低于野生型; 斑点出现
初期, 突变体的叶绿素含量明显下降, 而类胡萝卜
素含量与野生型无显著差异; 斑点布满整个旗叶后,
突变体的所有光合色素含量都与野生原始材料差异
显著, 而且叶绿素 a/b变大, 说明叶绿素 b的下降程
度比叶绿素 a明显(表 2)。
2.4.2 光合参数测定 旗叶出现斑点前, 突变体
的 Pn、Gs和 Tr均与野生型无显著性差异, 而 Ci显著
高于野生型 ,说明该突变在斑点出现之前对旗叶的
光合特性并无显著影响。在斑点出现初期和后期 ,
突变体的 Pn、Gs和 Tr都明显下降, 且达到显著水平,
但 Ci始终显著大于野生型(表 3)。
2.5 遗传分析
斑点突变体 LF2010与中国春和 H261正反交 F1
代单株全部表现正常绿色, 并且 LF2010与中国春杂
交 F2群体中正常植株与突变植株分离比, 经卡方检
验符合 3∶1 (P = 0.8~0.9), BC1群体中正常植株与突
变植株分离比符合 1∶1 (P = 0.8~0.9), 表明 LF2010
的突变性状是由 1对隐性核基因控制(表 4)。
3 讨论
已报道的小麦斑点突变包括类病变突变体和普
通斑点突变体 2种类型 , 前者如隐性基因控制的突
变体 HLP [19]、AIM9 [21]、Ning 7840 [22]和 Yanzhan/
Zaosui 30 [23], 后者如显性基因控制的突变体 C591
(M8) [18]。HLP、Ning 7840和 Yanzhan/Zaosui 30及
本试验中的 LF2010 都是隐性核基因突变体, 但与

表 2 不同时期突变体 LF2010与野生型 H261的叶绿素和类胡萝卜素含量及相对比值
Table 2 Contents of chlorophyll, carotenoid and chlorophyll a/b ratio in mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages
斑点出现前
Before spots emergence
开始出现斑点
Initial emergence of spots
旗叶布满斑点
Spots all over flag leaf 色素
Pigment
H261 LF2010 H261 LF2010 H261 LF2010
叶绿素 a Chl a ( mg dm–2) 8.83±1.42 5.62±1.08 7.96±0.52 4.45±0.25* 6.14±0.07 1.98±0.38*
叶绿素 b Chl b (mg dm–2) 3.20±0.52 2.18±0.27 2.54±0.17 1.12±0.08* 1.74±0.28 0.38±0.08*
总叶绿素 Total Chl (mg dm–2) 12.03±1.67 7.80±0.33* 11.02±0.71 5.57±0.33* 7.88±0.34 2.37±0.46*
类胡萝卜素 Car (mg dm–2 ) 1.90±0.46 1.20±0.40 1.63±0.16 1.52±0.07 1.65±0.09 0.66±0.15*
叶绿素 a/b Chl a/b 2.81±0.56 2.57±0.37 3.13±0.39 3.98±0.11* 3.54±0.08 5.18±0.16*
数据为 3次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著(P<0.05, Duncan’s检验)。
Data are means ± SD of three replicates. *Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test.
Chl: chlorophyll; Car: carotenoid.

表 3 不同时期突变体 LF2010与野生型 H261叶片的光合特性
Table 3 Photosynthetic characteristics of mutant LF2010 and the wild type H261 at different stages
斑点出现前
Before spots emergence
开始出现斑点
Initial emergence of spots
旗叶布满斑点
Spots all over flag leaf 光合参数
Photosynthetic parameter
H261 LF2010 H261 LF2010 H261 LF2010
净光合速率 Pn (µmol m–2 s–1) 16.31±1.33 15.94±2.35 18.51±0.87 11.21±0.79* 20.46±1.73 10.38±1.96*
气孔导度 Gs (mmol m–2 s–1) 0.21±0.02 0.25±0.04 0.25±0.02 0.18±0.03* 0.29±0.03 0.17±0.04*
细胞间隙 CO2浓度 Ci (µmol mol –1) 202.99±7.58 239.55±17.23* 214.99±7.58 244.96±12.03* 229.58±2.51 255.21±6.62*
蒸腾速率 Tr (mol H2O m–2 s–1) 5.37±0.04 5.82±0.81 5.39±0.04 4.34±0.53* 5.47±0.36 4.17±0.67*
数据为 6次重复的平均值±标准差。*突变体与野生型之间差异显著(P<0.05, Duncan’s检验)。
Data are means ± SD of six replicates. *Significant difference between mutant and the wild type at P<0.05 according to Duncan’s test.
1024 作 物 学 报 第 40卷


表 4 斑点突变与 H261和中国春杂交后代性状分离比
Table 4 Segregation for spotted mutation
群体
Population
总株数
No. of plants
绿色株
Green plants
斑点株
Spotted plants
χ2 P
CS × LF2010 F1 23 23 0
LF2010 × CS F1 17 17 0
LF2010 × CS F2 393 293 100 0.042 (3:1) 0.8–0.9
LF2010 × H261 F1 15 15 0
H261 × LF2010 F1 12 12 0
LF2010 × CS BC1 67 34 33 0.028 (1:1) 0.8–0.9
CS: 中国春。CS: Chinese Spring.

其他突变体不同的是, LF2010 在斑点出现部位不存
在坏死症状 , 为普通斑点突变类型 ; 另外 , 斑点的
颜色和出现的时期及部位也不同。LF2010是黄色斑
点, 在三叶期表达, 随后遍布全株; HLP 为白色斑点,
于植株长出第 5 或第 6 叶期开始表达, 并且扩散到
整株; Ning 7840是微黄色斑点, 在抽穗后只在叶片
上表达; Yanzhan/Zaosui 30为褐色坏死斑点, 孕穗期
表达 , 斑点会变大且干枯 , 遍布全株。LF2010 与
C591(M8)虽然属于同一类型的斑点突变 , 但
LF2010为隐性突变, 而 C591(M8)为显性突变, 并且
二者斑点出现的时期也不同。LF2010是在三叶期表
达斑点, C591(M8) 在长出旗叶后才开始出现斑点。
温度影响斑点的发生, 通过对水稻类病变 lrd [28]和
玉米类病变突变体 rp1 [29]研究发现, 低温明显促进
病斑的发生, 然而, LF2010 与此表现相反, 低温抑
制了斑点发生。目前, 尚未见到关于温度对小麦斑
点表达影响的报道, 因此推测, LF2010 中的突变基
因可能为新的斑点突变基因。
光合色素尤其是叶绿素在植物光合作用中对光
能的吸收、传递和转化有着极为重要的作用, 类萝
卜素作为捕光色素是色素蛋白复合体不可缺少的组
分, 并且在光保护中起重要作用。多数叶色突变会
导致植株色素含量和光合作用的改变[30-32]。本研究
表明, LF2010的叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含
量在斑点出现前与野生型并无区别, 在黄斑出现初
期叶绿素含量开始下降, 并随着斑点的增多而进一
步下降, 到斑点布满整个叶片时, 已显著低于野生
型; 而类胡萝卜素含量在黄斑刚出现后并不受影响,
只有在后期才明显下降, 说明斑点的出现主要影响
的是叶绿素的代谢平衡。
光合速率的变化也随着斑点的出现与色素变化
规律一致, 即斑点出现前 LF2010与 H261的 Pn值无
显著差别, 斑点一旦出现, Pn值显著下降。我们还发
现, 斑点出现前后 Ci值始终呈增加趋势。有研究表
明, 胞间 CO2 分压变化的方向(上升还是下降)是判
断光合速率的降低是由于气孔限制还是非气孔因素
引起的一个重要依据, 当 Pn和 Ci同时下降时, 其原
因是气孔的部分关闭; 如果 Ci上升则是由于叶肉细
胞光合活性的降低[33]。由于 ATP和 NADPH供应不
足, 即同化力不足会引起 Pn和 Gs下降, Ci上升, 而
本试验中 Pn和 Gs下降正是黄斑出现后叶绿素减少,
在光照条件下叶绿体产生同化力不足叶肉细胞光合
活性下降所造成的。
与突变体 C591(M8)和 HLP 的农艺性状与其各
自野生型无显著差异[18-19]不同, LF2010 的株高、单
株有效穗数、单株产量均显著低于野生型 H261, 其
原因可能与 LF2010突变性状表达的时期较早, 斑点
数量较多有关, 也说明该类突变对农艺性状的影响
程度取决于斑点出现的时期、位置和扩展形式。Yao
等 [23]认为, 在小麦产量性状中, 千粒重受突变类型
的影响最明显。与此不同的是, LF2010 的千粒重与
原始亲本无差别, 这可能与本突变材料的穗粒数明
显下降有关[34]。
斑点突变体中多数属于类病斑坏死突变体, 其
表达的斑点与植物在防卫过程中的过敏反应
(hypersensitive response, HR)很相似, 多数属于类病
斑坏死突变体在类病斑坏死形成之前或之后表现出
对病原物局部或系统抗性的增强[35], 推测类病斑坏
死突变体和防御反应可能具有一些共同的形成机制[36],
因此, 多数学者将其作为研究植物抗病性机制以及
细胞程序性死亡(programmed cell death, PCD)途径
的重要实验材料。LF2010 不存在细胞死亡, 我们对
LF2010和 H261进行白粉病菌侵染实验, LF2010未
表现出优于野生型的抗性(未发表结果), 目前正在
验证该突变体对其他病原菌的抗性反应, 希望能对
斑点形成机制有所解释。
第 6期 杜丽芬等: 一个化学诱变的小麦斑点叶突变体的生理和遗传分析 1025


4 结论
LF2010突变体的斑点性状由 1对隐性基因控制,
斑点部位不存在细胞坏死, 但影响叶绿素的正常代
谢, 导致部分农艺性状与野生型有显著差异。对斑
点部位、发生和扩展、光照和温度反应等鉴定表明,
该突变体可能是一类新突变型。
References
[1] Walls J. The homozygous and heterozygous effects of an
aurea mutation on plastid development in spruce (Picea abies
(L.) Karst). Stud For Suec, 1967, 60: 1-20
[2] Beale S I. Enzymes of chlorophyll biosynthesis, Photosynth Res,
1999, 60: 43–73
[3] 姜卫兵, 庄猛, 韩浩章, 戴美松, 花国平. 彩叶植物呈色机理
及光合特性研究进展. 园艺学报, 2005, 32: 352–358
Jiang W B, Zhuang M, Han H Z, Dai M S, Hua G P. Progress on
color emerging mechan ism and photosynthetic characteristics of
colored-leaf plants. Acta Hortic Sin, 2005, 32: 352–358 (in
Chinese with English abstract)
[4] Frank H A, Violettel C A, Trautman J K, Shrevez A P, Owens T G.,
Albrecht A C. Cartenoids in photosynthesis: structure and
photochemistry. Pure Appl Chem, 1991, 63: 109–114
[5] Grimm B, Porra R J, Rüdiger W, Scheer H. Chlorophylls and
Bacterio chlorophylls: Biochemistry Biophysics, Functions and
Applications, Advances in Photosynthesis and Respiration,
Dordrecht, the Netherlands: Springer, 2006. pp 397–412
[6] 曹莉, 王辉, 孙道杰, 冯毅. 小麦黄化突变体光合作用及叶绿
素荧光特性研究. 西北植物学报, 2006, 26: 2083–2087
Cao L, Wang H, Sun D J, Feng Y. Photosynthesis and
chlorophyll fluorescence characters of xantha wheat mutants.
Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2006, 26: 2083–2087 (in Chinese
with English abstract)
[7] 韩锁义, 杨玛丽, 陈远东,于静静, 赵团结, 盖钧镒, 喻德跃.
大豆“南农 94-16”突变体库的构建及部分性状分析. 核农学报,
2008, 22: 131-135
Han S Y, Yang M L, Chen Y D, Yu J J, Zhao T J, Gai J Y, Yu D Y.
Construction of mutant library for soybean ‘Nannong 94-16’ and
analysis of some characters . J Nucl Agric Sci, 2008, 22: 131–135
(in Chinese with English abstract)
[8] 赵洪兵, 郭会君, 赵林姝, 古佳玉, 赵世荣, 李军辉, 刘录祥.
空间环境诱变小麦叶绿素缺失突变体的主要农艺性状和光合
特性. 作物学报, 2011, 37: 119–126
Zhao H B, Guo H J, Zhao L S, Gu J Y, Zhao S R, Li J H, Liu L X.
Agronomic traits and photosynthetic characteristics of
chlorophyll-deficient wheat mutant induced by spaceflight
environment. Acta Agron Sin, 2011, 37: 119–126 (in Chinese with
English abstract)
[9] Awan M A, Konzak C F, Rutger J N, Nilan R A. Mutagenic de-
flects of Sodium azide in rice. Crop Sci, 1980, 20: 663–668
[10] Takahashi A, Kawasaki T, Henmi K, Shii K, Kodama O, Satoh H,
Shimamoto K. Lesion mimic mutants of rice with alterations in
early signaling events of defense. Plant J, 1999, 17: 535–545
[11] Badigannavar A M, Kale D M, Eapen, Murty G S S. Inheritance
of disease lesion mimic leaf trait in groundnut. J Hered, 2002, 93:
50–52
[12] 奉保华, 杨杨 , 施勇烽, 林璐 , 陈洁 , 黄奇娜 , 魏彦林, Hei
LEUNG, 吴建利. 水稻淡褐斑叶突变体 lbsl1 的遗传分析与基
因定位. 中国水稻科学 2012, 26: 297–301
Feng B H, Yang Y, Shi Y F, Lin L, Chen J, Huang Q N, Wei Y L,
Hei LEUNG, Wu J L. Genetic analysis and gene mapping of a
light brown spotted leaf mutant in rice. Chin J Rice Sci, 2012, 26:
297–301 (in Chinese with English abstract)
[13] Büschges R, Hollricher K, Panstruga R, Simons G, Wolter M,
Frijters A, van Daelen R, van der Lee T, Diergaarde P,
Groenendijk J, Töpsch S, Vos P, Salamini F, Schulze-Lefert P.
The barley Mlo gene: a novel control element of plant pathogen
resistance. Cell, 1997, 88: 695–705
[14] Ishikawa A, Okamoto H, Iwasaki Y, Asahi T. A deficiency of
coproporphyrinogen III oxidase causes lesion formation in
Arabidopsis. Plant J, 2001, 27: 89–99
[15] 黄奇娜, 杨杨, 施勇烽, 陈洁, 吴建利. 水稻斑点叶变异研究
进展. 中国水稻科学, 2010, 24: 108–115
Huang Q N, Yang Y, Shi Y F, Chen J, Wu J L. Recent advances in
research on spotted-leaf mutants of rice (Oryza sativa). Chin J
Rice Sci, 2010, 24: 108–115 (in Chinese with English abstract)
[16] Neuffer M G, Calvert O H. Dominant disease lesion mimics in
maize. J Hered, 1975: 66: 265–270
[17] Hu G S, Yalpani N, Briggs S P, Johal G S. A porphyrin pathway
impairment is responsible for the phenotype of a dominant disease
lesion mimic mutant of maize. Plant Cell, 1998, 10: 1095–1105
[18] Nair S K, Tomar S M S. Genetical and anatomical analyses of a
leaf flecking mutant in Triticum aestivum L. Euphytica, 2001,
121: 53–58
[19] Kamlofski C A, Antonelli E, Bender C, Jaskelioff M, Danna C H,
Ugalde R, Acevedo A. A lesion-mimic mutant of wheat with
enhanced resistance to leaf rust. Plant Pathol, 2007, 56: 46–54
[20] Kamlofski C A, Acevedo A. The HLP mutation confers enhanced
resistance to leafrust in different wheat genetic backgrounds.
Agric Sci, 2010, 1: 56–61
[21] Luo P G, Ren Z L. Wheat leaf chlorosis controlled by a single
recessive gene. J Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 330–338
[22] Li T, Bai G H. Lesion mimic associates with adult plant
resistance to leaf rust infection in wheat. Theor Appl Genet, 2009,
119: 13–21
[23] Yao Q, Zhou R H, Fu T H, Wu W R, Zhu Z D, Li A L, Jia J Z.
Characterization and mapping of complementary lesion-mimic
genes lm1 and lm2 in common wheat. Theor Appl Genet, 2009,
119: 1005–1012
[24] 王建军, 朱旭东, 王林友, 张利华, 薛庆中, 何祖华. 水稻类
病变突变体 lrd40 的抗病性与细胞学分析. 中国水稻科学,
2005, 19: 111–116
Wang J J, Zhu X D, Wang L Y, Zhang L H, Xue Q Z, He Z H.
Disease resistance and cytological analyses on lesion resembling
disease mutant lrd40 in Oryza sativa. Chin J Rice Sci, 2005, 19:
111–116 (in Chinese with English abstract)
[25] 马健阳, 陈孙禄, 张建辉, 董彦君, 滕胜. 一个水稻类病条纹
斑突变体的鉴定和遗传定位 . 中国水稻科学 , 2011, 25:
150–156
Ma J Y, Chen S L, Zhang J H, Dong Y J, Teng S. Identification
1026 作 物 学 报 第 40卷


and genetic mapping of a lesion mimic strip mutant in rice. Chin
J Rice Sci, 2011, 25: 150–156 (in Chinese with English abstract)
[26] Koch E, Slusarenko A. Arabidopsis is susceptible to ilnfection by
a downy mildew fungus. Plant Cell, 1990, 2: 437–445
[27] Hill C M, Pearson S A, Smith A J, Rogers L J. Inhibition of chlo-
rophyll synthesis in Hordeum vulgare by 3-amino 2,3-dihydro-
benzoic acid (gabaculin). Biosci Rep, 1985, 5: 775–781
[28] 王建军, 张礼霞, 王林友, 张利华, 竺朝娜, 何祖华, 金庆生,
范宏环, 于新. 水稻类病变(lesion resembling disease)突变体对
光照和温度的诱导反应. 中国农业科学, 2010, 43: 2039–2044
Wang J J, Zhang L X, Wang L Y, Zhang L H, Zhu C N, He Z H,
Jin Q S, Fan H H, Yu X. Response to illumination induction and
effect of temperature on lesion formation of lrd (lesion
resembling disease) in rice. Sci Agric Sin, 2010, 43: 2039–2044
(in Chinese with English abstract)
[29] Hu G, Richter T E, Hulbert S H, Pryor T. Disease lesion mimicry
caused by mutations in the rust resistance gene rp1. Plant Cell,
1996, 8: 1367–1376
[30] Davis M S, Forman A, Fajer J. Ligated chlorophyll cation
radicals: their function in photosystem II of plant photosynthesis.
Proc Natl Acad Sci USA, 1979, 76: 4170–4174
[31] 汪斌, 兰涛, 吴为人, 李维明. 水稻叶绿素含量的 QTL 定位.
遗传学报, 2003, 30: 1127–1132
Wang B, Lan T, Wu W R, Li W M. Mapping of QTLs controlling
chlorophyll content in rice. Acta Genet Sin, 2003, 30: 1127–1132
(in Chinese with English abstract)
[32] Avenson T J, Cruz J A, Kanazawa A, Kramer D M. Regulating
the proton budget of higher plant photosynthesis. Proc Natl Acad
Sci USA, 2005, 102: 9709–9713
[33] 许大全. 光合作用气孔限制分析中的一些问题. 植物生理学
通讯, 1997, 33: 241–244
Xu D Q. Some problems in stomatal analysis of phtosynthesis.
Plant Physiol Commun, 1997, 33: 241–244 (in Chinese)
[34] 孙艳丽, 李卓夫, 张喜君. 小麦主要农艺性状协调关系研究.
黑龙江农业科学, 2002, (2): 13–15
Sun Y L, Li Z F, Zhang X J. Study on the coordinating activity
among major agromomic traits in wheat. Heilongjiang Agric Sci,
2002, (2): 13–15 (in Chinese with English abstract)
[35] Ryals J A, Neuenschwander U H, Willits M G. Systemic acquired
resistance. Plant Cell, 1996, 8: 1809–1819
[36] Wu C J, Bordeos A, Madamba M R S, Baraoidan M, Ramos M,
Wang G L, Leach J E, Leung H. Rice lesion mimic mutants with
enhanced resistance to diseases. Mol Genet Genomics, 2008, 279:
605–619