全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 868−877 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871489, 30600376, 30700484)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王维, E-mail: wangwei@scau.edu.cn, Tel: 13434320007
第一作者联系方式: E-mail: caiyixia@scau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-09-20; Accepted(接受日期): 2012-12-12; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130219.1049.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00868
用单片段代换系研究水稻产量和籽粒充实对花后不同土壤干旱的响应
蔡一霞 1,3 黄泽双 1 朱海涛 1,2 陈建军 1 邓世媛 1 王 维 1,*
1 华南农业大学农学院, 广东广州 510642; 2 华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室, 广东广州 510642; 3 农业部华南热带农
业环境重点实验室, 广东广州 510642
摘 要: 以介入巴西陆稻 IAPAR9抗性基因片段的单片段代换系(single segment substitution line, SSSL)和受体亲本华
粳籼 74为材料, 设置正常灌水(CK)、中度干旱胁迫(MD)、重度干旱胁迫(SD) 3种土壤水分处理, 分析 SSSL和受体
亲本籽粒灌浆特征、蔗糖及淀粉代谢中相关酶活性动态, 探讨了水稻籽粒充实和产量对花后干旱胁迫响应的生理机
制。结果表明, 与受体亲本相比, 携带抗旱基因的 SSSL 在 MD 和 SD 处理下其耐旱性的表现更为明显, 减产幅度明
显小于受体亲本。在花后 7 d开始的中、重度干旱胁迫处理下, 灌浆中后期 SSSL叶片相对含水量、叶绿素含量和光
合速率下降幅度明显小于受体亲本, 其籽粒中蔗糖合酶(sucrose synthase, SS)、酸性蔗糖转化酶(acid invertase, AINV)、
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP glucose pyrophosphorylase, AGPP)﹑可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)﹑Q
酶活性在灌浆前(中)期也明显上升, 增强了 SSSL籽粒灌浆中前期库活性。虽然持续的干旱胁迫使得上述酶活性在灌
浆的中后期快速下降, 导致同化物积累的活跃灌浆期缩短, 但 SSSL籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率明显高于受体
亲本, 这在一定程度上可弥补因灌浆期缩短导致的同化物积累损失, 干旱胁迫下 SSSL产量高于受体亲本, 这一趋势
在重度干旱胁迫下更为明显。
关键词: 水稻; 干旱胁迫; 抗旱性; 籽粒灌浆; 产量; 单片段代换系
Responses of the Yield and the Grain Filling to Different Post-Anthesis Soil
Drought Analyzed with Single Segment Substitution Line (SSSL) in Rice (Oryza
sativa L.)
CAI Yi-Xia1,3, HUANG Ze-Shuang1, ZHU Hai-Tao1,2, CHEN Jian-Jun1, DENG Shi-Yuan1, and WANG Wei1,*
1 College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2 Guangdong Key Laboratory of Plant Molecular Breeding,
South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 3 Key Laboratory of Agro-Environment in Tropics, Ministry of Agriculture, Guang-
zhou 510642, China
Abstract: To explore the physiological mechanisms of the yield and the grain filling in rice affected by post-anthesis soil drought,
we analyzed the characters of grain filling and the activities of enzymes involved in sucrose metabolism and starch synthesis in
the single segment substitution line (SSSL) and its receptor parent Huajingxian 74 under normal (CK), moderate deficit (MD) and
severe deficit (SD) water conditions after flowering. The result showed that the SSSL, containing the resistance gene segment
provided by Brazil upland rice, presented higher drought resistance than its receptor parent Huajingxian 74 under the MD and SD
treatments. The yield reduction in SSSL was much less than that in Huajingxian 74. SPAD values and net photosynthetic rate of
flag leaf in SSSL under the MD and SD treatments applied at 7 day after anthesis (DAA) declined less than its receptor parent
during mid and late grain-filling period, and the activities of sucrose synthase (SS), acid invertase (AINV), ADP glucose pyro-
phosphorylase (AGPP), soluble starch synthase (SSS), and Q enzymes in SSSL grains were elevated remarkably, resulting in the
enhancement of grain sink activities under MD and SD at early and mid grain-filling stages. Although the activities of the above
mentioned enzymes were descended much quickly during late grain-filling period under the continuous drought stress, which
could shorten the duration of active grain-filling significantly, the average and the maximum grain-filling rates of SSSL under MD
and SD were increased much more than those of the receptor parent during mid and early filling period, which could compensate
第 5期 蔡一霞等: 用单片段代换系研究水稻产量和籽粒充实对花后不同土壤干旱的响应 869


for the loss of assimilate accumulation in grain by the abatement of active grain-filling duration, consequently the yield of SSSL
under drought stress was higher than that of receptor parent, especially under SD.
Keywords: Rice; Drought stress; Drought resistance; Grain filling; Yield; Single segment substitution lines
水稻是世界上主要的粮食作物, 其种植面积和
总产在我国粮食作物生产中均位居首位。然而稻田
用水量占到我国农业总用水量的 70%左右[1], 随着
水资源匮乏日益加剧, 水稻生产用水模式正由传统
的丰水高产型灌溉向节水优产型灌溉转变[2-3]; 同时,
培育高产抗旱水稻品种也迫在眉睫[4-6]。
有关节水灌溉模式或干旱胁迫对水稻生长发
育、养分吸收及产量影响的研究较多, 从分子、细
胞、组织、形态及整株水平上探讨干旱胁迫对水稻
影响的生理机制均有报道[7-15]。水稻不同生育阶段
对水分亏缺的敏感性不同, 干旱胁迫下水稻产量会
降低[12-13]; 在特定发育阶段有限的水分胁迫对提高
水稻产量是有益的[14-15]。灌浆结实期是水稻产量形
成的关键时期 , 提高籽粒充实度(或籽粒容重), 可
提高籽粒重, 增加产量[15-16]。而这一时期土壤水分
状况对水稻籽粒的充实和产量有着显著的影响[15]。
供应水稻籽粒充实的同化物主要有 2 个来源, 一是
花后光合同化物, 二是营养器官中贮藏同化物的再
运转。赵步洪等[17]研究表明适度和重度水分胁迫均
加速植衰老, 提高茎秆贮藏性碳向籽粒运转, 但前
者促进籽粒增产, 后者却使籽粒减产。而王贺正等[18]
研究发现, 水分胁迫降低籽粒生长潜势和灌浆速率,
可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)、Q酶
和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP glucose py-
rophosphorylase, AGPP)活性都受到不同程度的抑制,
最终降低产量。造成上述不同结果的原因可能与研
究中采用的供试材料品种特性、土壤水分胁迫程度、
胁迫持续的时间以及其他因素如稻株营养水平等的
不同有关。因此, 要想充分反映不同土壤水分对水
稻产量影响的规律, 最好选用近等基因系, 可减少
因供试材料遗传背景的不同而造成的干扰, 使研究
结果更具有说服力。
本研究采用导入巴西陆稻 IAPAR9 抗性基因的
单片段代换系 W27-3-5-2-4-3-3-5-7 (the single seg-
ment substitution line, SSSL)及其受体亲本华粳籼 74
研究花后不同程度土壤干旱胁迫下籽粒灌浆充实、
产量及淀粉合成相关酶活性变化特征, 比较分析抗
旱性不同的水稻对花后干旱胁迫响应的规律, 其结
果也可反映出代换片段抗旱性的生理机制, 为进一
步深化水稻栽培的水分生理机制和节水灌溉技术的
应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
试验于 2009 年晚季和 2010 年早季在华南农业
大学农学院校内农场网室进行。所用单片段代换系
(SSSL)W27-3-5-2-4-3-3-5-7[19] (下文简称代换系)和
受体亲本华粳籼 74 间只存在 1 个代换片段的差异,
携带 1 个来源于供体亲本巴西陆稻 IAPAR9 第 1 染
色体短臂端-PSM17-PSM24-PSM41的 0~10.9 cM的
片段, 估计长度为 7.2 cM, 其他遗传背景与受体亲
本一致, 二者可看作是一组近等基因系。采用盆钵
(内径 25 cm, 高 30 cm)试验, 每盆装入经晒干敲碎
并过筛细土 15 kg。盆钵中的土来自大田, 前茬为水
稻, 土壤含有机质 15.62 g kg−1、速效氮 110.5 mg
kg−1、速效磷 62.5 mg kg−1、速效钾 55.6 mg kg−1。
2009年晚季于 7月 14日播种育秧, 8月 2日移栽, 每
盆插 3穴, 每穴 2苗, 每个品系栽 60盆, 共 120盆。
移栽前基施尿素、磷酸氢二钾各 1 g 盆−1, 分蘖期和
始穗期分别追施尿素 1 g 盆−1。处理前所有盆钵保
持浅水层 1~2 cm或湿润。2010 年早季于 3 月 9 日
播种育苗, 4月 10日移栽, 所用盆钵大小、数量和施
肥量及施肥生育期均与 2009年晚季相同。
从花后第 7天开始正常浇水(CK, 土壤水势为 0
kPa, 即保持浅水层或湿润 )、中度干旱胁迫 (MD,
moderate water deficit: 土壤水势为−30~ −40 kPa)及
重度干旱胁迫(SD, severe water deficit: 土壤水势为
−60~ −70 kPa) 3个土壤水分处理, 每处理 20盆。参
照朱庆森等[20]方法监测及控制土壤水分, 开花期在
盆钵内安装真空表式负压计(中国科学院南京土壤
研究所制)监测土壤水势 , 陶瓷头底部置于盆钵中
20 cm土层处。从开花期到花后 6 d间, 所有盆钵保
持湿润但无水层, 负压计读数控制在 0 kPa, 从花后
7 d开始干旱处理的盆钵停止浇水, 停水 2 d后土壤
水势达到中度干旱胁迫, 3 d后达到重度干旱胁迫。
控水期间每天 7:00—8:00、11:00—12:00和 16:00—
17:00 记录负压计读数, 当读数低于设计值时, 手工
浇水使土壤水势维持在设计值范围内。
1.2 标穗与取样
抽穗期, 除去无效分蘖和小茎蘖等, 使每盆茎
870 作 物 学 报 第 39卷

蘖数与平均茎蘖数相当。选取每个处理同日开花、
长势基本一致的水稻植株挂牌标记。从开花期始每
隔 5 d 取样一次, 每次取 18 个水稻单茎, 摘取全穗
受精籽粒, 并剔除病粒、空粒, 分成 2份, 一份置液
氮冷冻 10 min后, 于−25℃冰箱保存, 用于蔗糖降解
和淀粉合成相关酶活性测定; 另一份于 105℃杀青
15 min, 然后转入 80℃烘干至恒重。用于籽粒中蔗
糖、可溶性糖、淀粉含量测定及籽粒灌浆特征分析。
成熟期, 选取每处理 5盆进行产量及构成因素分析。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 剑叶相对含水量 从开花期至收获, 每隔
5 d一次, 于 9:00—11:00, 取每处理 5片剑叶, 采用
饱和含水量法测定叶片相对含水量[21], 重复 3次。
1.3.2 剑叶 SPAD 值 从开花期至收获, 每隔 5 d
一次, 于 9:00—11:00, 使用 SPAD-502 型叶绿素计
跟踪测定标记水稻剑叶上、中、下部的 SPAD值, 取
平均值作为剑叶 SPAD 值, 每处理测定 20 片剑叶,
求其平均作为该处理剑叶 SPAD值。
1.3.3 剑叶光合速率测定 从开花期到收获, 每
隔 5 d一次, 于 9:00—11:00, 利用 CI-310便携式光
合测定仪(美国 CID 公司生产)测定水稻剑叶净光合
速率。每个处理测定 5片具代表性的水稻剑叶中部,
各处理重复 3次。
1.3.4 籽粒灌浆特征分析及籽粒中蔗糖﹑可溶性糖﹑
淀粉含量测定 烘干动态籽粒经手工去谷壳后称
重, 计算百粒重, 依据朱庆森等[22]方法用 Richards
方程拟合籽粒灌浆过程, 分析籽粒灌浆特征。将称
重后的籽粒粉碎混匀, 过 100目筛, 称取 0.100 g籽
粒粉, 用 80%乙醇于 80℃抽提 3 次, 采用间苯二酚
法测定蔗糖含量、蒽酮法测定可溶性糖含量[23]。将
样品残渣烘干经高氯酸酸解后, 用于淀粉测定, 方
法同可溶性糖。各处理重复 3次。
1.3.5 籽粒淀粉合成关键酶活性测定 随机选取
稻穗中部一次枝梗上籽粒 25 粒, 去壳剥出胚乳, 称
重后置预冷研钵中, 加入预冷的提取液冰浴上研磨
成匀浆, 离心后收集上清液作为粗酶液, 然后将沉
淀悬浮于 4 mL提取介质中, 置 4℃冰箱 24 h, 2℃下
12 000×g离心 15 min, 弃上清液, 再重复提取 2次,
加冰冻丙酮, 在 4℃下干燥, 于−20℃保存, 用于颗
粒结合型淀粉合酶 (granule-bound starch synthase,
GBSS)活性测定 , 测定方法同可溶性淀粉合酶
(SSS)。
参照 Douglas 等 [24]测定蔗糖合成酶 (sucrose
synthase, SS)和 AGPP, 采用 Huber等[25]的方法分析
酸性蔗糖转化酶 (acid invertase, AINV), 参照
Nakamura等[26]的方法测定 GBSS和 SSS; 参照李太
贵等[27]的方法测定 Q 酶, 各处理酶活性测定重复 3
次。
1.4 数据分析
用 Microsoft Excel 2003、DPS软件分析和处理
所测数据 , 用邓肯氏新复极差法(DMRT)检验不同
处理的差异显著性, Sigmaplot10.0软件绘图。两季试
验各处理间表现的趋势基本一致, 因此主要报道 2
季的产量和籽粒灌浆特征, 而其他的结果是 2009年
的。
2 结果与分析
2.1 花后干旱胁迫对水稻剑叶相对含水量的影
响
图 1表明, 从开花期到花后 15 d处理间无显著
差异, 从花后 20 d起剑叶相对含水量开始降低, 中、
重度干旱胁迫处理降幅较大, 与对照相比, 华粳籼

图 1 花后干旱胁迫对水稻剑叶相对含水量的影响(2009年晚季)
Fig. 1 Effects of post-anthesis drought stress on the relative water content of flag leaves in rice
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.
第 5期 蔡一霞等: 用单片段代换系研究水稻产量和籽粒充实对花后不同土壤干旱的响应 871


74和代换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7相对含水量下降幅
度分别为 59.69% (MD)、87.75% (SD)和 33.28%
(MD)、63.72% (SD), 华粳籼 74 降幅显著大于代换
系。由此可看出, 抗旱代换系叶片的保水能力较强。
2.2 花后干旱胁迫对水稻剑叶光合特征的影响
花后 7 d, 中度和重度胁迫对灌浆后 20 d剑叶净
光合速率和 SPAD 值无显著影响, 但在灌浆中后期
(花后 20~35 d), 胁迫处理的水稻剑叶净光合速率和
SPAD 值显著降低, 且材料间存在差异(图 2)。华粳
籼 74的剑叶净光合速率、SPAD值与正常处理相比
分别降低了 31.53%、9.94% (MD)和 60.49%、14.22%
(SD), 而代换系 W27-3-5-2-4-3-3-5-7 则降低了
23.30%、2.13% (MD)和 46.46%、11.89% (SD)。表
明代换系剑叶净光合速率在干旱处理下降幅较小 ,
变化趋势与相对含水量的变化一致。
2.3 花后干旱胁迫对水稻产量及其构成因素的
影响
由表 1 可知, 干旱对产量及其构成因素的影响
在 2009年晚季和 2010年早季表现的趋势基本一致,
干旱胁迫导致水稻产量不同程度降低, 与对照处理
间均差异显著。在中度和重度胁迫条件下代换系减
产幅度均明显比华粳籼 74小。从产量构成因素分析,
因本试验是在花后 7 d 进行水分亏缺处理, 没有影
响到水稻颖花分化和穗数形成, 因此同一品种的单
株有效穗数和每穗粒数均无显著差异。干旱胁迫对
结实率和千粒重的影响较大 , 并随胁迫程度加重 ,
二者下降幅度有增大的趋势, 但单片段代换系降低幅
度比受体亲本小。由此可见, 在中度和重度胁迫处理
下介入巴西陆稻抗性基因片段的单片段代换系减产幅
度明显小于受体亲本, 表现出较强的抗旱性。

图 2 花后干旱胁迫对水稻剑叶净光合速率和 SPAD值变化的影响(2009年晚季)
Fig. 2 Effects of post-anthesis drought stress on net photosynthetic rate and SPAD values of flag leaves in rice
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.

2.4 花后干旱胁迫对水稻籽粒灌浆动态特征的
影响
由灌浆特征参数(表 2)可知, 两季试验中, 两种
程度的干旱胁迫均提高了代换系和受体亲本籽粒的
最大灌浆速率(Gmax)和平均灌浆速率(Gaverage), 使达
到最大灌浆速率的时间(Tmax•G)提前, 籽粒活跃灌浆
持续期(D)明显缩短。2009年晚季, 与正常灌水处理
(CK)相比, 华粳籼 74 的最大灌浆速率(Gmax)分别提
高 6.6% (MD)和 21.7% (SD), 代换系 W27-3-5-2-4-
3-3-5-7提高 14.3% (MD)和 52.4% (SD); 华粳籼 74
872 作 物 学 报 第 39卷

的平均灌浆速率(Gaverage)分别提高 1.1% (MD)和
3.2% (SD), 代换系 W27-3-5-2-4-3-3-5-7 提高 5.2%
(MD)和 6.6% (SD); 华粳籼 74到达最大灌浆速率的
时间(Tmax•G)分别缩短 3.56 d(MD)和 5.12 d(SD), 代
换系W27-3-5-2-4-3-3-5-7缩短 3.31 d (MD)和 3.87 d
(SD); 华粳籼 74 的活跃灌浆期分别缩短 4.18 d

表 1 花后干旱胁迫对水稻产量及其构成因素的影响
Table 1 Effects of post-anthesis drought stress on yield and its components in rice
品种
Cultivar
处理
Treat-
ment
单株有效穗数
No. of effective
panicles
每穗粒数
Spikelets
per panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(g pot−1)
减产幅度
Yield reduc-
tion rate (%)
2009年晚季 2009 later season
CK 10.15 a 156.02 a 87.82 a 21.14 a 88.20 a —
MD 10.11 a 152.24 a 80.37 c 20.41 b 75.74 b 14.1
华粳籼 74
Huajingxian 74
SD 10.01 a 153.13 a 69.83 e 19.35 c 62.14 d 29.6
CK 9.87 a 154.90 a 88.71 a 21.18 a 86.18 a —
MD 10.03 a 150.47 a 84.26 b 20.59 ab 78.55 b 8.8
W27-3-5-2-4-3-3-5-7
SD 9.98 a 155.69 a 73.87 d 19.63 bc 67.59 c 21.5
2010年早季 2010 early season
CK 10.07 a 155.92 a 86.85 a 20.99 a 85.87 a —
MD 10.01 a 153.84 a 79.56 c 19.11 b 70.24 c 18.2
华粳籼 74
Huajingxian 74
SD 9.97 a 154.26 a 68.42 e 18.30 c 57.77 e 32.7
CK 9.88 a 154.88 a 86.17 a 21.09 a 83.43 a —
MD 9.93 a 153.47 a 82.96 b 20.89 ab 79.23 b 5.0
W27-3-5-2-4-3-3-5-7
SD 9.88 a 154.61 a 73.37 d 18.93 bc 63.65 d 19.7
(1)同一列不同小写字母表示处理间在 0.05 水平上差异达到显著水平; (2)减产幅度(%) = (水层处理产量 − 干旱胁迫处理的产
量)/水层处理产量×100; (3) CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
(1) Values followed by different letters within the same column are significantly different between treatments and control for the same
cultivar at P<0.05; (2) Yield reduction rate (%) = (Yield of well watered treatment − yield of drought treatment)/ Yield of well watered treat-
ment×100; (3) CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.

表 2 花后干旱胁迫对水稻籽粒灌浆特征参数的影响
Table 2 Effects of post-anthesis drought stress on the parameters of grain-filling characteristics in rice
品种
Cultivar
处理
Treatment
达最大灌浆速率
的时间
Tmax·G (d)
活跃灌浆期
D (d)
最大灌浆速率
Gmax
(g 100-grain−1 d−1)
平均灌浆速率
Gaverage
(mg grain−1 d−1)
2009年晚季 2009 later season
CK 16.76 23.12 0.106 0.556
MD 13.20 18.94 0.113 0.562
华粳籼 74
Huajingxian 74
SD 11.64 16.31 0.129 0.574
CK 15.33 22.16 0.105 0.562
MD 12.02 17.81 0.120 0.591
W27-3-5-2-4-3-3-5-7
SD 11.46 15.23 0.160 0.599
2010年早季 2010 early season
CK 15.82 22.48 0.112 0.560
MD 14.11 18.04 0.128 0.568
华粳籼 74
Huajingxian 74
SD 11.23 16.99 0.135 0.579
CK 15.87 21.98 0.109 0.569
MD 13.01 17.87 0.127 0.581
W27-3-5-2-4-3-3-5-7
SD 11.58 16.42 0.168 0.589
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫; Tmax.G: 达最大灌浆速率的时间; D: 活跃灌浆期; Gmax: 最大灌浆速率;
Gaverage: 平均灌浆速率。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit; Tmax.G: the day reaching maximum grain-filling rate; D: the
active grain-filling period; Gmax: the maximum grain-filling rate; Gaverage: the average grain-filling rate.
第 5期 蔡一霞等: 用单片段代换系研究水稻产量和籽粒充实对花后不同土壤干旱的响应 873


(MD)和 6.81 d (SD), 代换系 W27-3-5-2-4-3-3-5-7缩
短 4.35 d (MD)和 6.93 d (SD)。2010年早季代换系及
亲本的籽粒灌浆特征参数在花后干旱胁迫下也呈现
相同的趋势。
2.5 花后干旱胁迫对水稻籽粒蔗糖、可溶性糖及
淀粉含量的影响
由图 3 可知, 灌浆期代换系和受体亲本籽粒中
蔗糖和可溶性糖含量的变化趋势大体相同。二者籽
粒中蔗糖含量在花后 5 d较高, 花后 5~15 d快速下
降, 在花后 20~30 d维持在一定水平。干旱胁迫使华
粳籼 74和代换系籽粒蔗糖含量在花后 10~15 d低于
对照, 而在花后 20~30 d却高于对照。可溶性糖含量
在整个灌浆过程中呈下降趋势, 在灌浆初期(花后 5
d)较高, 花后 5~20 d急剧下降, 到花后 20 d降至较
低水平。蔗糖和可溶性糖含量在花后 30 d均表现为
重度胁迫>中度胁迫>对照。
淀粉含量的积累与可溶性糖含量的变化呈相反
趋势。在灌浆初期较低, 随着灌浆进程呈上升趋势,
从花后 5 d 到 15~20 d 迅速增加, 随后增长较平缓,
其积累动态与籽粒增重曲线 (数据未列出 )基本吻
合。到花后 30 d, 中度和重度干旱胁迫处理的淀粉
含量均明显低于对照, 但在相同的胁迫程度下代换
系籽粒中淀粉含量要高于受体亲本, 这为其产量高
于受体亲本奠定了基础。

图 3 花后干旱胁迫对水稻籽粒可溶性糖、蔗糖、淀粉含量的影响(2009年晚季)
Fig. 3 Effects of drought stress on contents of soluble sugar, sucrose, and starch in grains of rice cultivars
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.
874 作 物 学 报 第 39卷

2.6 花后干旱胁迫对水稻籽粒蔗糖代谢及其相
关酶活性的影响
运输到水稻籽粒中的蔗糖在 SS和AINV催化下
降解。由图 4 可知, 中度和重度干旱胁迫下华粳籼
74 (花后 10~22 d)和代换系(花后 15~22 d)籽粒中 SS
活性显著增加, 代换系籽粒中 SS活性峰值比受体亲
本高。但在花后 25~30 d干旱胁迫处理籽粒中 SS活
性迅速降低, 重度胁迫 SS 活性下降最快。籽粒中
AINV 活性也受到干旱胁迫的影响, 其变化规律与
SS 有些相似, 于花后 7~15 d AINV 活性明显升高,
干旱胁迫下代换系酶活性峰值高于受体亲本, 随后
酶活性降低, 于花后 20~30 d 干旱胁迫处理的酶活
性明显低于对照处理。相关分析表明 , 籽粒 SS、
AINV 活性与淀粉积累速率极显著正相关(r=0.87**,
r=0.83**)。说明 SS和 AINV对蔗糖的分解与淀粉的
积累有重要影响。

图 4 花后干旱胁迫对水稻籽粒 SS和 AINV活性的影响(2009年晚季)
Fig. 4 Effects of drought stress on SS and AINV activities in grains of rice cultivars
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.

2.7 花后干旱胁迫对水稻籽粒淀粉合成相关酶
活性的影响
由图 5 可知, 水稻代换系与受体亲本各处理籽
粒灌浆过程中 AGPP、SSS、GBSS和 Q酶活性的变
化趋势大体一致, 随着籽粒灌浆的进行, 酶活性逐
渐增加, 达到峰值后又迅速下降。但是酶活性的大
小与峰值出现的时间却因水稻品种及酶类型的不同
而不同。AGPP 和 SSS 活性在灌浆初期较低, 于花
后 10 d 左右达到峰值, 随后下降。与对照相比, 干
旱胁迫明显提高了花后 7~15 d的AGPP和 SSS活性,
但酶活性到达峰值后降幅也较大, 到灌浆后期其酶
活性均小于正常灌水处理。GBSS 和 Q 酶活性则分
别在花后 15~22 d和 10~20 d受干旱胁迫影响较为明
显, 干旱胁迫提高酶活性峰值。上述各类酶活性变
化在重度胁迫下尤为明显。相关分析表明籽粒淀粉
积累速率与 AGPP、SSS、Q 酶活性极显著正相关
(r=0.88**, r=0.96**, r=0.83**), 与 GBSS 显著正相关
(r=0.57*)。这说明水稻灌浆期籽粒中淀粉合成相关
酶的活性变化影响籽粒灌浆充实。
3 讨论
3.1 水稻剑叶光合特征和籽粒充实对花后干旱
胁迫的响应及其与品种抗旱性的关系
现有研究表明, 水分亏缺下作物减产是稻株光
第 5期 蔡一霞等: 用单片段代换系研究水稻产量和籽粒充实对花后不同土壤干旱的响应 875



图 5 花后干旱胁迫对水稻籽粒 AGPP、SSS、GBSS、Q酶活性的影响(2009年晚季)
Fig. 5 Effects of drought stress on AGPP, SSS, GBSS, and Q enzyme activities of rice grains
CK: 正常浇水; MD: 中度干旱胁迫; SD: 重度干旱胁迫。
CK: water normally; MD: moderate water deficit; SD: severe water deficit.

合作用能力降低、籽粒中干物质积累速率缓慢、植
株衰老加快所致[18,28], 而Yang等[15]则认为在水稻灌
浆后期适度土壤干旱, 虽导致光合能力减弱、籽粒
灌浆期缩短 , 却可促进暂贮性碳水化合物的代谢 ,
876 作 物 学 报 第 39卷

加快灌浆速度, 对那些衰老延迟或杂交优势强的品
种而言, 可提高产量和籽粒重。本研究表明, 花后 7
d, 中、重度干旱胁迫使灌浆后期 (花后 25~35 d)
SSSL和受体亲本相对含水量、叶绿素和净光合速率
均明显降低, 但 SSSL的降低幅度要小于亲本。
水稻籽粒的充实与粒重取决于灌浆速率和灌浆
持续时间。灌浆期遭遇土壤干旱将导致籽粒灌浆速
率增大, 到达最大灌浆速率的时间明显缩短, 活跃
生长期也随之缩短, 最终粒重降低[11]。在适当土壤
干旱条件下, 以不严重降低光合作用为前提, 作物
可保持籽粒生长相对不受影响 [15,29-30], 能够引起同
化物的供应和库的需要发生较大转变, 促进茎鞘暂
贮性碳水化合物的降解和输出[31], 提高籽粒灌浆速
率和收获指数[32]。本研究结果表明, 籽粒灌浆特征
对花后 7 d 持续土壤干旱的响应因水稻材料抗旱性
不同而不同。与受体亲本相比, 干旱胁迫下代换系
活跃灌浆期虽较短, 但因其平均灌浆速率提高幅度
高于受体亲本, 这在一定程度上减轻了干旱胁迫导
致的灌浆后期速率提前下降的不利影响, 使得最终
粒重及产量高于受体亲本。
3.2 水稻籽粒淀粉合成相关酶活性变化对花后
干旱胁迫响应的品种间差异
梁建生等[33]研究认为籽粒本身的生理代谢活动
对糖分的积累和转化发挥着重要的作用, 籽粒库活
性与淀粉的积累间关系密切。本研究表明, 水稻籽
粒淀粉合成相关酶对花后干旱胁迫的响应因水稻材
料抗旱性的不同而不同。胁迫处理下, 抗旱代换系
籽粒中 SS、AINV、AGPP、SSS、Q 酶等活性上升
幅度大于受体亲本, 且酶活性峰值到达时间显著提
前, 这种表现在重度胁迫下更为明显; 相关分析则
表明, SS、AGPP、SSS、Q 及 GBSS 酶活性与籽粒
淀粉积累速率呈极显著/显著正相关。研究结果表明,
花后干旱胁迫对灌浆前中期籽粒淀粉合成相关酶活
性及籽粒灌浆起着积极的上调作用, 抗旱性强的代
换系在灌浆中前期受干旱胁迫的上调作用尤为显著,
从而使籽粒库活性增强, 利于籽粒中蔗糖的降解和
淀粉的合成, 从而促进淀粉积累。抗旱代换系在干
旱胁迫下灌浆速率及淀粉合成相关酶活性升高幅度
大, 其上游信号调节机制还不明确, 有待进一步深
入研究。本研究结果提示我们, 开发抗旱稻种资源
时, 选择干旱条件下籽粒灌浆速率快和淀粉合成相
关酶类活性高的材料 , 有望培育出抗旱性强的品
种。
4 结论
水稻籽粒的产量、灌浆特征及蔗糖向淀粉转化
过程中相关酶活性对花后 7 d 开始的不同程度的土
壤干旱胁迫的响应因品种抗旱性的不同而不同。导
入巴西陆稻抗旱性基因的单片段代换系在干旱胁迫
下活跃灌浆期天数少于受体亲本, 但其最大灌浆速
率和平均灌浆速率增加的幅度大于受体亲本, 说明
干旱胁迫下代换系通过缩短灌浆天数和提高灌浆速
率来躲避干旱, 从而减少产量损失。

致谢: 感谢华南农业大学广东省植物分子育种重点
实验室曾瑞珍副研究员在论文修改中给予的帮助。
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