全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ %
& ∋ 一

#
( ) ∗ +, − . )/ 0 ∗ 1 − , 2 ) 3− , 45 − . 6 7 87 − +5 1
秋茄幼苗的形态特征
及其生物量 ‘
梁 士 楚
∀广西红树林研究中心 北海 ! 9 : & & &∃
提 要 对秋茄一年生幼苗的主要形态指标及其生物量进行了测定 。 结果表明 , 株高 、茎高 、
基径 、根高 、根长 、叶面积以及根 、胚轴 、茎 、叶和全株生物量等计量指标 , 呈现算术平均值; 中
值; 众值组段中点的规律 , 符合正偏态分布 。 节数 、叶数等计数指标的算术平均值和 中值相
等 , 二者大于或等于众值组段中点 。根据实测的数据 , 采用一元线性 回归 、多元线性回归 、幂 函
数和指数函数拟合了秋茄一年生幼苗主要形态因子和 生物量的 回归模型 。
关键词 函数 , 秋茄 , 一年生幼苗 , 形态特征 , 生物量 , 回归模型
秋 茄 ∀< − , ,= 7.4− 5 − , ,= 7 .∃是红树科 ∀6 1 4> ) ? 1 ) + − 7 7 − 7 ∃多年生的红树植物 , 乔木或矮化
成灌木状 , 是红树植物中耐低温的种类‘’一 9〕。 在红树植物群落进展演替中 , 秋茄是演替中
期的优势树种 , 常见于内滩或中滩 。 研究秋茄幼苗形态特征及其生物量组成的特点 , 对于
深入了解秋茄幼苗的生长规律 , 以及秋茄群落的形成和演替动态等具有重要的意义 。
材料与方法
成熟 的秋茄胎生苗于
  ≅ 年 : 月 ≅ 日采自广西合浦县英罗湾红树林保护区 ∀# & “#: ‘
Α ,
& & ≅ 9 ‘Β ∃ 。 栽培于盛砂的塑料桶内 , 每桶种植 ! 株 , 浇以自然海水 ,
! = 左右更换海水
一次 , 平时用 自来水补足耗去的水量 。
  ! 年 : 月 ! 日选取 :& 株有代表性的个体进行外
部形态数量特征和生物量的测定 , 计测的形态指标包括株高 ∀Χ ∃ 、茎高 ∀Δ Χ ∃ 、基径 ∀Ε ∃ 、
节数∀Α Α ∃ 、叶数 ∀Φ Α ∃ 、根长 ∀6 Φ ∃ 、根高 ∀6 Χ ∃ 、 叶面积 ∀ΦΓ ∃等 Η生物量测定为根 、胚轴 、
茎和叶的鲜重 。 其中 , 叶面积用重量回归法〔‘ , !〕进行 。 各器官随机取样 , 称其鲜重 ,
&! Ι进
行杀青处理 9& ϑ 4, 后 , 于 ∋& Ι恒温烘至恒重 , 求其干物率 。 将鲜重换算成干重 , 各器官生
物量干重 ∀根 0 % 、胚轴 0 1 、茎 0 , 、叶 0 Κ∃ 之和即为全株生物量干重 ∀0 3 ∃ 。 生物量以干重
计测 。
收稿 日 %
 ! 一
。
# , 修回 日 %
 : &
一# 。 作者 % 男 , 9
岁 Λ 助理研究员 ∀硕士 ∃ 。
国家 自然科学基金资助项 目 ∀项 目批准号 % 9 9 : & &
 ∃ 。
第 # 期 梁士楚 % 秋 茄幼苗的形态特征及其 生物量
& 
# 结果与讨论
# Λ
形态因子统计参数及其相关生长模型
秋茄是显胎生的红树植物 , 即其果实成熟后仍留在母树上 , 种子直接在果实内萌发 ,
胚轴伸长且伸出果实外 , 但还没有长根 , 胚芽也没有萌发形成茎和叶 。 这种繁殖体称为胎
生苗∀Μ 4Μ ? − +) ∗ 8 87 7= 1, Ν ∃ 。 胎生苗成熟 自然掉落时 , 其胚轴的下部固着于土壤中 。 胚轴在
幼苗的生长过程中 , 始终与胚芽形成的茎有明显的区别 , 故在幼苗器官的划分上仍称其为
胚轴〔‘〕 。 秋茄一年生幼苗形态的主要数量指标特征如表
所示 。 其中 , 计量指标 , 如株高 、
茎高 、基径 、根长 、根高以及叶面积等 , 呈现算术平均值 ; 中值; 众值组段中点的规律 , 符
合正偏态分布 Η而计数指标 , 如节数 、叶数等 , 它 们的算术平均值和中值相等 , 二者大于或
等于众值组段中点 。
对秋茄幼苗的株高 、基径 、根长 、叶面积等因子相关分析表明 , 它们之间存在着显著的
表
秋茄一年生幼苗主要形态因子及生物量的统计参数
Ο − Π.7
Δ 3− 348 347 − . ? − + − ϑ 7 37 + ) / ϑ − 4, ϑ ) + ? 1) .) Ν 47 − . /− 7 3 ) + 8 ) / − , , ∗ − .< − , % = 7 .4− 7 − , % = 7 .
8 7 7 = .4, Ν 8 − , = 317 4+ Π 4) ϑ − 8 8
差数+4Θ变系Ρ−
项目
Κ3 7 ϑ
样本容量 最小值 最大值
Δ − , . ? .7 Σ 4, 4一 Σ − Τ 4Θ
!
乙7 ,
Υ , . , 〕Υ , .
中值
Σ 7 Θ
= 4− ,
众值组段
Σ ) = 7
4, 3 7 + Μ − .
众值组 算 术 标准差
段频率 平均值 Δ3 −, Θ
Σ . Γ + 43 1 一 = − + =
ς + 7 一 , .7 3 47 = 7 Μ 4− Θ
Ω ∗ 7 , 3 , .7 − , 3 .) ,
株高 ∀7 ϑ ∃
Ξ .− , 3 1 7 4Ν 1 3
茎高 ∀7 ϑ ∃
Δ 3 7 ϑ 1 7 4Ν1 3
胚轴长度 ∀5 ϑ ∃
Χ Ψ ?) 7 ) 3Ψ.
.7 , Ν 31
: & ≅ 9 : Λ ! ! & Λ ≅ ≅ : Λ
Ζ ≅  Λ & Λ & 

: & #∋ Λ ≅ ! Λ ! 9 9 Λ ∋ 9 # Λ ! Ζ 9≅ Λ ≅ & Λ & 
亡(.匀八[

曰一了∴了哈Λ人∴Ι
 ⋯!∀# ∃ %  % & ∋ & % ( ) % ∋ % ∗ % ( , +形态因子, − . /0 − 1
2− 3 45 6 2
76 5 8− .
基径 9 5 ! 2 :
; 46 ! 4 5 8 5 . # ∃ ∀
( % # ∀ + #< ∀ # ∀ # ∀ (< ∀ ∗ ∀ # ∀ +
节数
= − > 5
叶数
? 5 6 7
! ≅ Α Β 5 . # ∃  2
! ≅ Α Β 5 . # ∀ % 2 2 & %
叶面积 9 5 ! 、% :
? 5 6 7 6 .5 6
根长 9 5 Α :
Χ − − 8 25 ! 3 8 0
根高 9 5 ! 4 :Χ − − 8 0 5 43 0 8
# ∀ %∋ # ∀ % ( + % )% & ( + ( & % + + ∋ ∗ &# < # ∀
# ∀ # % & % < % % + %∀ ∗ %  )
( ∋
< %
# ∀ ∋ ∋ ∀ ∋ # # ( < ∗ # (
∀ % < (  % ∋ # +
∀ % < & ∋  & ∀ <
∀ % ∀ % # # & & &
∀ % + ∀ #   ∀ ∀ ∋ #
∀ ( & ) ∀ + ∋ +
∀  <  & % % % +
∀ & + & # %  ∋ ( ( < % 
∀  < % & # ∋ & ∀ #
∀  < +   ∋ + # ∀ % ∀ <
∃Δ(∀门一卜切土月得口乙?Ε⋯八曰
Φ根Χ − − 8胚轴Γ Η /− 5 − 8 Η 2 # ∃ + & # < % +< ∋ < % ) < + & # < ∗ + ) + ∀ ∀ & & < + ) # ∋ < )#∀ ∋ ∋ < < & & < ∋ ) % ) ) < ∋ ∋ < ∗ ) ∋ & < ∀ % % ) & ∋ ∀ % ∀∀ (生物量Ι 4− ! 26 ϑ ϑ
9 3 :
#∀ % ∀  % & < % # % # ( % %二 # ∗ % #  < ∃ , & % % +∀ % ∀ & )< )5 ! 飞
2 5 6 7
全株
#∀ % # + ∋ # & % ∀ & ) < & ( < # ∗ ∋ ∀ ∋ % ∀ & + & ) # ( ∀ # < ∀  ( #
茎Κ8叶21Λ
Μ − 8 6 2 #∃  )
( + < & & ∀ & % % ‘孟 ( + # %% % + ∗ % & #  # ∀  ( % ∋ <∀ % % ) % ∀  +
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
相关关系 , 据此可建立它们之间的数学关系模型 , 定量地了解它们相关生长的性质 。 根据
最优化模型的原则 , 拟合得到秋茄一年生幼苗主要形态因子间的相关生长模型 ”如下 。
∀.∃ 地下器官与地上器官间的回归模型 %
6 Φ Ζ

Λ 9 !
#7 & · “‘9  Χ ∀6 ] & Λ 9 ! ∋  , 8 Ζ ≅ Λ & # !  , 6 Β Ζ & Λ
9  ∃
6 Φ ] 9 Λ ∋ :
: ∀Ε ⊥Χ ∃“· ‘& , ≅ ∀6 ] & Λ : 9 & ! , 8 ] 9 Λ 9 ≅ ∋ : , 6 Β 一 & Λ

9 ∃
6 Φ Θ 一
∋ Λ ∋ & ∋ ∋ _ ! & Λ ! ! ! Κ Ε _ & Λ #
9 9 Χ _ & Λ & &
Φ Γ ∀6 ] & Λ : ≅ ∋
, 8 ] 9 Λ 9 : : ,
6 Β ] & Λ

9 ∃
∀# ∃ 地上器官间的回归模型 %
Χ 一
9 Λ # 9 : Φ Γ ∴· # # & : ∀6 ] & Λ 9 : ≅ , 8一 ≅ Λ 9  ! , 6 Β ] & Λ & : ≅ ∃
Χ Ζ 9 9 Λ :# ∋ :一
9 Λ & 9 : Κ Ε _ & Λ & # : ≅ Φ Γ ∀6 ] & Λ 9  9 , 8 Ζ ≅ Λ 9 ∋  ! , 6 Β Ζ & Λ & : : ∃
Ε ] & Λ ≅  # : _ & Λ & & & 9 Φ Γ ∀6 ] & Λ 9  ! , 8] & Λ & ≅
! , 6 Β ] & Λ & !
∃
Ε 一 & Λ ≅ ≅ 9 _ & Λ & &
⊥ Χ _ & Λ & & & 9 Φ Γ ∀6 ] & Λ ≅ &  , 8 ] & Λ & ≅ # ! , 6 Β ] & Λ & ≅ ∋ ∃
Φ Γ ]
# & Λ : : ∀Ε ⊥Χ ∃”· 9 :  ∀6 一 & Λ ≅ ≅ , 8 ] ≅  Λ
  9 , 6 Β 一 & Λ & ∋ 9 ∃
Φ Γ Ζ : Λ #
: 9 _ 9 ≅ Λ ≅ 9 9 ! 0 ς Κ ∀6 Ζ & Λ  ∋ 9 & , 8 ] # Λ 9 ≅
, 6 Β Ζ & Λ & 9 ∃
# Λ # 生物量回归模型
秋茄一年生幼苗生物量的统计特征如表
所示 , 各器官的生物量呈现算术平均值;
中值 ; 众值组段中点的规律 , 符合正偏态分布 。 不同器官生物量的大小顺序为 % 胚轴; 根
; 叶; 茎 ,构成的比例是 , 胚轴 % 根 % 茎 % 叶一 9 Λ ∋ % 9 Λ ! %
Λ : %
Λ
。 说明胚轴不仅有利
于胎生苗在软相的潮滩环境中着生 , 而且在幼苗的生长过程中具有重要的作用 。生物量是
相对较难测定的数量指标 , 以基径 、株高等易于测定的参数来估算其生物量 , 是一种较好
的间接方法〔‘一 ‘, 。其中用幂函数 0 一−∀ Ε # Χ ∃Π 来拟合生物量回归模型较为普遍 , 因为该模
型较好地反映了生物量 ∀0 ∃随基径 ∀Ε ∃ 、株高 ∀Χ ∃的变化趋势〔“·‘, 。 鉴此 , 对秋茄幼苗各器
官的生物量建立了如下的幂函数回归模型 。
0 + ]
Λ #    ∀Ε ⊥Χ ∃”· ‘≅ : ’∀6 一 & Λ   ≅ , 8 Ζ & Λ  9 ∋ 9 , 6 Β ] & Λ & : 9 ∃
0 1 ]  Λ ! ! ! ≅ ∀Ε ⊥Χ ∃一 ”· “‘: & ∀6 ] 一 & Λ &
9 # , 8] # Λ & 9 ≅ , 6 Β Ζ & Λ
∋ : ∃
0 8 ] & Λ ≅ # ≅ & ∀Ε ⊥Χ ∃“· : # : 9 ∀6 ] & Λ ∋
9 # , 8 ] & Λ #
! & , 6 Β ] & Λ & ! ∋ ∃
0 Κ一
Λ # 
∀Ε ⊥Χ ∃“· 9 , : # ∀6 ] & Λ ≅ ≅ , 8 ] & Λ ! ≅ ∋ , 6 Β ] & Λ & ∋ ≅ ∃
0 3Ζ ∋ Λ 9 9 ∋ # ∀Ε ⊥ Χ ∃“· 9 : ∋ ! ∀6 ] & Λ : & 9 9 , 8 ] # Λ 9 !  , 6 Β ] & Λ & : ∃
根据相关生长的原理 , 对秋茄幼苗的生物量还可以建立一些数学关系模型 , 定量地了
解幼苗各器官生物量之间的相关性质 。
∀
∃ 全株生物量与地下 、地上器官生物量间的回归模型 %
0 3 ]
# Λ & & _
Λ ≅ ! ≅ ∋ 0 + ∀6 ] & Λ ≅ 9 # , 8 ]
Λ  : ≅ ∋ , 6 Β 一 & Λ & : ! ∃
0 3 一
! Λ ≅ ! ∋  _
Λ & & & ≅ 0 1 ∀6 ] & Λ : ∋ ∋ ∋ , 8 ] # Λ
#  & , 6 Β ] & Λ & : # ∃
0 3 ]
9 Λ : :
_ ≅ Λ
# # & 0 8 ∀6 ] & Λ ! : ≅ , 8 ] # Λ ≅ # 9 ! , 6 Β ] & Λ & ! ∃
0 3 ]
∋ Λ  ∋ ≅ _
Λ !
≅ 9 0 Κ ∀6 ] & Λ 9 #
! , 8 ] # Λ ∋ & , 6 Β ] & Λ & ∋  ∃
0 3 ] 一 & Λ # ∋  9 _
Λ & ∋ : 0 1 _ 9 Λ 9  ∋
0 8 _
Λ ≅ !

0 Κ ∀6 ] & Λ  9 9 , 8 ]
Λ & ≅ ≅  ,
.∃ 6—相关系数 , 、—剩余标准差 , 6 Β—相对误差 Λ 后同 。
第 # 期 梁士楚 % 秋茄幼苗的形态特征及其生物量
6 Β ] & Λ & # ∃
∀# ∃ 各器官生物量间的回归模型 %
0 8 ]
Λ & ≅ # ≅ _ & Λ
∋ ∋ : 0 + ∀6 ] & Λ & ≅
, 8 ] & Λ # ∋ ! , 6 Β ] & Λ &  ∃
0 Κ] # Λ !∋ 9 9 _ & Λ
!
0 + ∀6 ] & Λ 9 ∋ ≅ , 8 ] & Λ !
, 6 Β ] & Λ &  ∃
0 Κ] # Λ ! ≅ 9 _ & Λ !
≅ ∋ 0 8 ∀6 一 & Λ 9 9 # # , 8] & Λ ! ∋ ∋
, 6 Β ] & Λ &  ∋ ∃
9 结语
∀.∃ 在 自然选择力的作用下 , 红树植物幼苗如何增大其适合度 , 最大限度地适应潮滩
环境 , 形成生活史对策至关重要 。如白骨壤 ∀Γ Μ 457 , ,4 − ϑ − +4 ,− ∃的一年生幼苗能开花 、结果
并能发育成具有繁殖后代能力的胎生苗 Η而且胎生苗成熟后能直接萌发形成新一代的幼
苗〔, · ∋ , 。 以 + 一选择作用来提高其生存力 , 这是极为重要的生物生态学特征 。 秋茄胎生苗的
胚轴长 #& Ζ 9! 。ϑ , 自然掉落时的固着深度多在
& 5 ϑ 以下 Η故胚轴在幼苗的生长过程
中 , 可使胚芽及其萌发后形成的茎叶器官 , 高出地面而适应于退潮后地面仍有浅水浸泡的
环境中生长 , 由此提高其存活对策和扩大分布的范围 。这些也是红树植物幼苗适应于潮滩
生长环境的重要对策 。
∀#∃ 在植物数量生态学研究中 , 基径和株高是相对容易测定的因子 。 利用这些因子的
数量指标 , 用数理统计理论拟合的 回归方程来估算其它因子的数量特征是一种较好的间
接方法 。 同时 , 可定量地了解它们相关生长的性质 , 并可进行统计和预测 。 根据最优化模
型的原则 , 拟合了秋茄一年生幼苗形态因子和生物量 # 个回归模型 , 除胚轴生物量模型
外 , 其它模型均达到
写显著水平 , 具有较高相关性 。相对误差除根长的回归模型为 & Λ

9
Ζ & Λ
9  外 , 其它回归模型的相对误差幅度为 & Λ & # Ζ & Λ & ∋ , 说明估测值和实测值之间的
差异较小 。 因此 , 这些模型具有估测价值 。
参 考 文 献
林鹏 Λ 红树林论文集∀
∋ & Ζ
 ∋  ∃ Λ 厦门 % 厦门大学 出版社 ,
  & Λ :  Ζ 

梁士楚 Λ 广西红树群落的数量分类 Λ 广西科学院学报 ∀红树林论文专辑 ∃ ,
 9 , ∀ #∃ % ∋ 一
#
Κ 7 − + 6 , Ο ∗ + , 7 + Ο Λ Σ − , Ν + ) Μ 7 8 ) / Γ ∗ 8 3 + − .4− Λ ⎯ ∗ 7 7 , 8.− , = % Υ , 4Μ 7 + 843 Ψ ) / ⎯ ∗ 7 7 , 8.− , = Ξ+ 7 8 8 ,
 Λ 9 &一 ∋

高智慧 , 蒋国洪 , 邢爱金等 Λ 浙北平原水杉人工林生物量的研究 Λ 植物生态学与地植物学学报 ,
 # , .:∀
∃ % :≅ Ζ

黄全 , 李意德 Λ 赖 巨章等 Λ 黎母山热带山地雨林生物量研究Λ 植物生态学与地植物学学报 ,
 
,
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 Ζ # &!
梁士楚 Λ 广西英罗湾红树植物幼苗生长关系的研究Λ 广西科学院学报 ,
 ! ,

∀9 , ≅∃ % ≅∋ Ζ !9
梁士楚 Λ 白骨壤幼苗开花 Λ 海洋信息 ,
  ! ∀∋ ∃ % 9

梁士楚 Λ 白骨壤幼苗繁殖后代 Λ 海洋信息 ,
 ! ∀
#∃ % 9#
Σ ∴ 6 ΞΧ ∴ Φ ∴ α ΚΙ Γ Φ Ι Χ Γ 6 Γ Ι Ο Β 6 Γ Α Ε 2 Κ∴ Σ Γ ΔΔ
∴ ς < Γ Α Ε Β Φ ΚΓ Ι Γ Α Ε Β Φ ΔΒ Β Ε Φ ΚΑ α Δ
Φ 4− , Ν Δ1 471 ∗
∀α ∗ ∗ , %Ν 了
Σ − , , Ν+)Μ7 6 尸8尸− +5 1 ) ” +7 + 压41 − 4 ! 9 : & && ∃
Γ Π 83+ − 73 Ο 17 ϑ ) + ? 1 ) .) Ν 47 − . 7 1− + − 7 37 + − , = Π4) ϑ − 8 8 从护7 + 7 4, Μ 7 8 3 4Ν − 37 = 4, ) , 7 一Ψ 7 − + Θ ) .=


# 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
< − , = 7 .4− 7 − , = 7 . 8 7 7 = .4, Ν 8 7 ∗ .34Μ − 3 7 = 4, 8 − , = Π 7 = 8 − , = 4+ + 4Ν − 3 7 = β 431 , − 3 ∗ + − . 8 7 − 一β − 3 7 + Λ
Ο 1 7 + 7 8 ∗ .38 81 ) β 31 − 3 8 ) ϑ 7 Ω ∗ − , 343 − 3 4Μ 7 4, = 47 7 8 8 ∗ 7 1 − 8 ? .− , 3 17 4Ν 1 3 , 8 3 7ϑ 1 7 4Ν 13 , Π− 8 − .
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ϑ ) = 7.
中国科学院期刊获第二届全国
优秀科技期刊奖名单
∀共 ≅
种 , 各等级分别按汉语拼音排序 ∃
一 等 奖 ∀∋∃
地球物理学报
红外与毫末波学报
计算机应用
金属学报
科学通报
生物化学与生物物理进展
中国科学
中国药理学报
二 等 奖 ∀

∃
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感光科学与光化学
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物理学报
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中国海洋期沼学才良∀英 ∃
三 等 奖 ∀# # ∃
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