全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀#∃ % ! 一 & !
∋ ( ) ∗+ , # (− . )/, + 0 ( 1, + 23 , # 4 5 65 , ∗3 /
银杏无性繁殖位置效应的研究 ‘
邢世岩‘
∀# 山东省林业学校林木栽培室
胡玉芹7 苗全盛“ 张 锐‘
泰安 7 & 8 8 8 ∃ ∀7 山东苍 9#∋ 县林业局 山东苍 2#∋ 7 & & & 8 8 ∃
提 要 对银杏无性繁殖的位置效应进行了研究 。 方差分析结果表明 , 位置效应在无性繁殖
过程中能保持稳定 , 在品种之间有一定差异 。 随母树及接穗年龄的增长 , 位置效应越明显 。 不
同无性繁殖方法有相似的位置效应 , 并具有显著的重现性 。在自然状态下 , 当年生枝条生长的
异质性可分为 : 个枝段 。从嫁接到大量结实后 , 位置效应可经过强一弱一强阶段 。采用基生复
干作接穗或插条 , 或用修剪 、复壮和扶梢等方法可以控制或消除位置效应 , 而且效果明显 。
关键词 银杏 , 无性繁殖 , 品种 , 位置效应
自从 & ; 年国际林联 ∀# < = 4 > ∃在新西兰召开了无性繁殖和 & 年在瑞典召开 了
林木无性繁殖生理研讨会以来 , 经济植物的无性繁殖已得到诸多国家的重视 。 专家们预
测 , 在今后的 ? ≅ 8 年间将实现从实生林业向无性系林业的转化〔, ’。 作为世界银杏的分布
中心 , 中国占全球银杏资源的 &8 Α以上 , 白果和银杏干叶年产量分别达 7 8 万 Β Χ 和
7 8 8 8 万 Β Χ , 均居世界第一位 。 李惠林 ∀ ! ∃ 认为 , 银杏在中国的栽培历史达 8 8 年之
久〔7〕 。 银杏作为经济林栽培的历史达 !8 8 年 , 我国最迟于明朝 ∀李时珍 , ? !∃ 就 已利用嫁
接技术繁殖银杏良种 〔:〕 。 与落叶松属 ∀Δ, ∗2 Ε ∃ 、云杉属 ∀尸2“,∃ 等裸子植物一样 〔‘〕 , 银杏核
用 良种无性繁殖 。 一个值得重视的理论和实践问题是具斜向生长 ∀Φ #, Χ 2(1 ∗( Γ2 6 Η ∃习性 , 即
位置效应 ∀1( Φ ( Φ / Ι 6 26 ∃ 。 尽管美国的 ϑ 5 # Κ ∗ 5 Λ 25 2∀ ∃由于受中国西天 目山银杏的启发 ,
首次提出了银杏的位置效应 , 但未见详细报道 〔? ·‘〕 。本研究以核用品种为材料 , 对无性繁殖
过程中银杏位置效应的表现 、变化 、调控及其利用和克服进行了研究 , 并得出一系列结论 。
材料与方法
本研究于 : 一 ? 年在山东林业学校和郑城银杏良种繁育圃内进行 。供试砧木为
7 年生实生苗 。 品种有江苏的家佛指 、 山东的马铃 : 号 ∀魁铃 ∃ 、大金果 ∀魁金 ∃等大粒 、早实
品种 。 于 月份采 用舌接法培育嫁接苗川 , 采 用 Γ 4 Μ 处理并自动间歇喷雾培育扦插
收稿 日 % ! 8 7 ! , 修回 日 % & 8 7 ∀; 。 第一作 者% 男 Ν : 岁, 副教授 ∀硕士 ∃ Ν 现主要从事林木栽培生理
方面的研究 工作 。
本研究属山东省林 业厅 ’‘八五 ”期间下达的 “ 银杏良种筛选和快繁 ”课题的一部分
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
苗 〔 · ’〕。 苗木管理同常规育苗〔:〕 。 良种母树和接穗年龄 7一 8 8 年生 Ο接穗分短枝 、茎段和
梢段 Ο接条在母树上的位置分背上 、背下和斜生枝 : 种 。 扦插苗分茎段和梢段苗 7 种 。 嫁
接后位置效应的变化研究分别在 一 : 年生 、 ;一 ? 年生和 ! 一 8 年生树上进行 。 反映
位置效应的指标有新梢基角 ∀,∃ 和梢角 ∀己 ∃ 、新梢长和基径等 。 扦插苗于移栽后的第 7 年
平茬 , 连续进行 7 年 , 以促发复干萌生〔8 。 嫁接苗位置效应的调控采用修剪 、扶梢等措施
连续进行 7 年 。 试验均按对 比试验设计 , 每个处理 :8 株苗木 , 重复 : 次 。 资料均经 = 和 Π
检验 。
7 结果与分析
7 Ν 嫁接与位置效应
7 Ν Ν 母树和接德年龄
如图 如示 , 随剪取接穗的母树年龄的增加 , 嫁接苗斜向生长越明显 。 即抽生新梢与
母干的夹角 ∀,∃ 增大 , 8 8 年生母树的 Π 是 ? 年生树的 Ν 倍 。 前者枝条平展 , 甚至下垂
∀图 7 ∃ 。此外 , , 明显 小于 , ‘ , 即当年生枝按不同方位斜 向生长 。可 见 , 银 杏的位 置效应
明显与母树的系统 发育年龄有关 。幼龄母树和接穗可以缓解或消除位置效应 。 由 ? ≅ :8 年
生接穗试验表明 ∀图 ∃ , 随母树年龄的增加 , 由于短枝与长枝的夹角增大 , 嫁接后 由短枝
萌发 的长枝其基角亦相应增大 , 随长枝的延长呈水平生长甚至下垂 , 梢角常大于 8 。 。 而
且 , 长枝生长量也随之下降 ∀图 7 ∃ 。
7 Ν Ν 7 穗条种类
与长枝相比 , 短枝接穗的位置效应更明显 。 同为长枝上的接穗 , 带顶芽的梢段垂直向
上生长 , 枝角常低于 7 8 , 而茎段接穗的斜向生长程度较梢段接穗强 一 8 倍 , 而且生长量
较大 ∀表 ∃ 。 值得重视的是 , 利用品种扦插苗基部萌生的复干作接穗 , 枝角常低于 8 , 而
且干形通直 , 有明显的复壮特性 。
‘。几
8扣8 十
! 8 8
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7 ‘∃肠8 Θ8
; 7 8 8 81∃
毋树年龄 ∀, ∃
:8 !8
。Ρ一Σ Σ “ ? ?
,卜产1 二茱一嘴 “ ””&8 Σ 火Ρ 多 Δ ‘’? 8 ‘ 、、 Ν 沪沪一 Λ ; 8
Κ Τ飞5 , Χ 5 6 ( Υ + 飞, 1 5 ∗ + , # Φ #, + 1
接穗年龄 ∀, ∃
Κ #飞5 , Χ 5 6 ( Υ 6 5 2( +
Π 一一长枝基 角 ∀“ ∃ Ο 己 长枝梢 角 ∀“ ∃ Ο Τ—长枝长度 ∀3 + # ∃ Ο Λ—长枝基径 ∀5 + # ∃, 一一 0 , 6 , # , + Χ #5 ( Υ #( + Χ 6 /( ( 1 ∀“ ∃ Ο , , Κ ( Φ , + Χ #5 ( Υ #( + Χ ? 飞( ( 1 ∀“ ∃
Τ 一一 Τ 5 + Χ 1/ ( Υ 6 / ( ( 1 ∀ 5 + 2 ∃ Ο Λ 一 0, 6 , # Λ 2, + 飞5 ∗5 ∗ ( Υ 6 ## ( ( ∗∀5 + 2 ∃
图 母树和接穗年龄与位置效应的关系
= Ν Κ Τ、5 ∗ 5 #, 1 2( + ( Υ 1 ( Φ ( Φ ##Ι 6 26 , + Λ 1 / 5 , Χ 5 6 ( Υ + #, 1 5 ∗ + , # Φ #, + 1 6 ∀#5 Υ1 ∃, + Λ 6 5 2( + 6 ∀∗ 2Χ / 1 ∃
第 期 邢世岩等 % 银杏无性繁殖位置效 应的研 究 &
Μ Ν 示由 8 。年生母树上取下垂枝接德嫁接形成的苗木
∀, , ∃ 8 8 ∃ Ο
0 Ν 示由 ? 年生复壮的母树上取顶梢接穗嫁接形成的苗木
∀垂直向上 生长 ∃ Ο
ς Ν 示由 ? 年生复壮的母树上取茎段接德嫁接形成的苗木
∀ , 和 , ‘毛 8 8 ∃
Μ Ν Μ Ι ( ) + Χ Φ #, + 1 Χ ∗ , Υ1 5 Λ , 6 5 2( + 1 , Β 5 + Υ∗( + 2 Λ ( Ω + Ω , ∗Λ
Χ ∗ ( Ω 1/ #( + Χ 6 / ( ( 1 2+ , 8 8 8 一 Ι 5 , ∗ 一( #Λ + # , 15 ∗ + , #Φ #, + 1∀Ξ ( 1 5 %
, , ∃ 8 8 ∃ Ο 0 Ν Μ Ι( ) + Χ Φ #, + 1 Χ ∗ , Υ∗5 Λ Ν 6 5 2( + 1, Β 5 + Υ∗ ( + # 1 ( Φ ( Υ
#( + Χ 6 / ( ( 1 2+ , 6一 Ι 5 , ∗ 一 ( #Λ 1 ∗ 5 5 ∗ 5 2) Ψ 5 + , 1 5 Λ ∀ Ξ ( 1 5 % ) Φ ∗ 2Χ / 1
Χ ∗ ( Ω 1 / ∃ Ο ς Ν Μ Ι ( ) + Χ Φ #, + 1 Χ ∗ , Υ1 5Λ , 6 5 2( + 1 , Β 5 + Υ∗ ( + 飞 6 1 5Η
6 5 Χ Η 5 + 1 ( Υ #( + Χ 6 / ( ( 1 2+ , 6 一 Ι5 , ∗ 一 ( #Λ 1 ∗ 5 5 ∗ 5 2) Ψ 5 + , 1 5 Λ ∀Ξ ( 1 5 %
, , + Λ , , 镇 8 8 ∃ Μ 0 ς
图 7 银杏嫁接苗位置效应示意图
= 2Χ Ν 7 Κ ( Φ ( Φ / Ι6 26 ( + Ζ 2+ Β Χ ( Ι ( ) + Χ Φ #, + 1 Χ ∗ , Υ1 5 Λ
表 穗条种类与位置效应的关系
Κ , [ #5 Κ / 5 ∗ 5 #, 1 2( + 6 / 2Γ [5 1Ω 5 5 + 1( Φ ( Φ / Ι6 26 , + Λ Β2+ Λ 6 ( Υ 5 ) 1 12+ Χ , + Λ 6 5 2( + 6
来源
4 5 6 ( ) ∗ 5 5
种类
∴ 2+ Λ 6
基角 , ∀。 ∃0, 6 , # , + Χ #5 , 梢角
, , ∀。∃
Κ ( Φ , + Χ #5 , ‘
新梢长 ∀5 Η ∃Τ 5 + Χ 1/ ( Υ 6/( ( 1 新梢基径∀3 Η ∃0 , 6 , #Λ 2, + ]5 15 ∗ ( Υ 6/ ( ( 1
⊥ 份 ς _ ∀ Α ∃ 叉 ς _ ∀Α ∃ 叉 ς _ ∀Α ∃ ⊥ ς _ ∀Α ∃
嫁接苗
Γ #, + 1 Χ ∗ , Υ15 Λ
短枝
⎯/ ( ∗ 1 6/ ( ( 1
茎段
& Μ , :8 Ν 7 8 Μ , 8 Ν 8 ; ? Ν ? 7 Ν ! ? Ν ;
⎯ ∗ 5 + 2 6 5 Χ + 2 5 + 1
梢段
Κ ( Γ 6 5 Χ + 飞5 + 1
扦插苗 梢段
ς ) 1 12+ Χ Φ #, + 1 Κ ( Φ 6 5 Χ + 飞5 + 1
; ? 0 [ 8 Ν 7 ? 8 0 [ & , > ? ? Ν ! Ν & 8 Ν 7
? ς 5 & ς 5 7 Ν 8 8 Ν 7 8 Ν 7 & Ν !
? ϑ Λ ? Ν ! ϑ Λ ; > 8 Ν & Ν ! Ν 7 8 Ν
叉 和 ς _ 分别示平均数和变异系数 , 表 7一 ? 类同 。
叉 , + Λ ς _ 2+ Λ 25 , 1 5 + 、5 , + , + Λ 5 ( 5 ΥΥ25 25 + 1 ( Υ Ψ , ∗ 2, ∗ 2( + ∗ 5 6 Φ 5 5 1 2Ψ 5 #Ι Ν Κ / 5 6 , + 25 2+ 1, [ #5 α ≅ ? Ν
7 Ν Ν : 接穗在母树上的位置
从家佛指 ? 年生采穗树上截取当年生接穗试验表明 ∀表 7 ∃ , 背上枝由于直立生长 , 所
以嫁接苗的位置效应明显低于下垂枝 , 后者仍斜向下生长 , 枝角达 78 。以上 。 但斜向枝的
枝角处于上两者之间 。
表 7 接穗在母树上的位置与位置效应的关系
Κ , [ #5 7 Κ / 5 ∗ 5 #, 12( + [5 1Ω 5 5 + 1 ( Φ ( Φ / Ι 6 26 , + Λ Φ ( 6 212( + ( Υ 6 5 2( + 6 ( + Η , 1 5 ∗ + , # Φ #, + 1
位 置
Γ ( 6 #1 2( +
墓 角 , ∀“ ∃
0, 6 , # , + Χ #5 ,
丰肖角 。, ∀· ∃
Κ ( Φ , + Χ #5 , ‘
新梢长 ∀5 + 、∃Τ 5 + Χ 1 #飞 ( Υ 6 / ( ( ∗ 新梢基径
∀5 + 飞∃
0, 6 , # Λ 2, + 25 15 ∗ ( Υ ? 、( ( ∗
义 ς _ ∀叼 ∃ ⊥ ς _ ∀ Α ∃ ⊥ ς _ ∀Α ∃ ⊥ ς _ ∀Α ∃
斜向枝
∀∃[ #2β ) 5 ? ##( ( 1
下垂枝
ϑ ( Ω + Ω , ∗ Λ 6##( ( 1
; : Ν ! ? Ν & Ν !
7 8 : ∀∃ 7 7 Ν !
背上枝
< Φ ∗ 2Χ / 1 6 ##( ( 1 8 !
Ν 8 Ν !
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
7 Ν Ν ; 品 种
与成龄大树不同 , 由 7 年生采穗圃内截取的当年生接穗抽生的枝角低于 ? 8 “ ∀表 : ∃ ,
新梢生长较直立 。 但不同品种间位置效应有异质性 。 魁铃基角 :! Ν &8 , 而魁金 ;: Ν :8 。 品种
间位置效应的差异也许与其遗传特性不同有关 。
表 : 银杏栽培品种与位置效应的关系
Κ , [ #5 : Κ /5 ∗ 5 #, 1 2( + 6 / 2Φ [ 5 1Ω 55 + 1 ( Φ ( Φ / Ι6 26 , + Λ 5 ) #12Ψ , ∗ 6 ( Υ Ζ 2+ Β Χ (
梢92,新#Λ
,⎯ 0品 种
ς ) #1 2Ψ , ∗ 6
梢角 , ‘ ∀( ∃
Κ ( Φ , + Χ #5 , ‘
新梢长 ∀ς + 、∃Τ 5 + Χ 1 / ( Υ 6/ ( ( 1 基径 ∀
3 Η ∃
Η 5 1 5 ∗ ( Υ 6/ ( ( 1
叉 ς _ ∀ Α ∃ ς _ ∀Α ∃ ς _ ∀写∃ ς _ ∀Α ∃
魁 铃
∴ ) 2#2+ Χ
魁 金∴ ) 222+
团 峰
Κ ) , + Υ5 + Χ
新 宇
⊥ 2+ Ι )
: ? Ν 8
; 8 8 7 ? Ν 8 ; 7 8 Ν 7 8 ? & Ν
注 % 魁铃—马铃 : 号 Ο魁金—大金果 Ο 团峰— 大龙眼 Ο 新宇— 金坠 号 。Ξ ( 1 5 % ∴ ) 2#2+ Χ—Ξ ( Ν : χ ( ∗ 6 5 , 6 一[ 5 ## 、/ , Φ 5 Ζ 2+ Β Χ ( Ο ∴ ) 2−2+— Τ, , ∗ Χ 5 Ζ ( #Λ = ∗ ) 21 Ο Κ ) , + Υ5 + Χ— Τ , ∗ Χ 5 ϑ ∗ , Χ ( + 一5 Ι 5 Ο⊥ 2+ Ι )—Ξ ( Ν Ζ ( #Λ Γ5 + Λ , + 1 ∀= 2+ Χ 5 ∗ ς 2∗∗ ( + ∃
7 Ν 7 扦插与位置效应
7 Ν 7 Ν 扦插苗与嫁接苗比较
从表 ; 可 以看出 , 品种插条苗和嫁接苗的斜 向生长有相似性 , 即随枝条长度的增加 ,
表 ; 插条苗和嫁接苗位置效应比较
Κ , [ #5 ; Μ 5 ( Η Φ , ∗ 26 ( + ( Υ 1 ( Φ ( Φ /Ι 6 26 ( + Χ ∗ , Υ12+ Χ
, + Λ 5 ) 1 12+ Χ Ι( ) + Χ Φ #, + 16
枝龄 ∀, ∃
Μ Χ 5 6 ( Υ
6/ ( ( 1
插条苗新梢基角 。∀ “ ∃0, 6 , # , + Χ #5 ( Υ 6 / ( ( 1( + 5 ) 1 12+ Χ Φ#, + 1
嫁接苗新梢擂角 ,∀ “ ∃0, 6 , # , + Χ #5 ( Υ 6 / ( ( 1( + Χ ∗ , Υ1 2+ Χ Φ #, + ∗
ς _ ∀Α ∃ ς _ ∀环∃
: 年 生枝
Κ / ∗ 5 5
7 年生枝
Κ Ω (
年生枝∀∃+ 5
7 8 ς 5 ;? ς 5
; & Ν ? 0 [ 8 Ν
! 8 Μ , Ν
? 8 0 [ & Ν
& 8 Μ , ! Ν
枝角逐渐增大 , 最终趋向于类似在
母树上的生长特性 。但不同的是 ,扦
插苗由于母干 ∀生根苗干 ∃移植时人
为栽直 , 所以其斜 向生长习性仅能
从 翌 年 开 始 表 现 , 且 枝 角 较 小
∀7 8( ∃ , 待 第 7 和 第 : 个 生 长季节
后 , 位置效应逐渐恢复正常 Ο而嫁接
苗的斜向生长习性从嫁接后当年即
趋于正常 。
7 Ν 7 Ν 7 扦插苗位置 效应的逆转
带顶芽 的插条苗 , 在其顶端优
势的作用下 ,顶梢仍按其原来的方 向自由斜 向延伸生长 Ο 而对于去掉顶芽的茎段插条苗 ,
新梢生长较慢 , 但移栽后 7 ≅ : 年∀; 年 ∃最终被垂直向上的复干 ∀Η )# 12 ∗) + Β∃ 所代替 , 而且
复干有明显的复壮 ∀∗5 2)Ψ 5 +, 12 ( +∃ 特性 , 可消除位置效应 ∀图 : , 表 ∃ 。 邢世岩等曾证明 , 7
年生茎段插条苗复干株率达 :? Ν : Α , 而梢段 则为 7? · Α 〔’。” ’〕。
7 Ν : 位置效应的变化
7 Ν : Ν 枝条生长的异向性
与魁铃 、团峰不同 , 家佛指和魁金 7 个品种 当年生长按枝角的变化可分成 : 个枝段
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7 Ν Ν ; 品 种
与成龄大树不同 , 由 7 年生采穗圃内截取的当年生接穗抽生的枝角低于 ? 8 “ ∀表 : ∃ ,
新梢生长较直立 。 但不同品种间位置效应有异质性 。 魁铃基角 :! Ν &8 , 而魁金 ;: Ν :8 。 品种
间位置效应的差异也许与其遗传特性不同有关 。
表 : 银杏栽培品种与位置效应的关系
Κ , [ #5 : Κ /5 ∗ 5 #, 1 2( + 6 / 2Φ [ 5 1Ω 55 + 1 ( Φ ( Φ / Ι6 26 , + Λ 5 ) #12Ψ , ∗ 6 ( Υ Ζ 2+ Β Χ (
梢92,新#Λ
,⎯ 0品 种
ς ) #1 2Ψ , ∗ 6
梢角 , ‘ ∀( ∃
Κ ( Φ , + Χ #5 , ‘
新梢长 ∀ς + 、∃Τ 5 + Χ 1 / ( Υ 6/ ( ( 1 基径 ∀
3 Η ∃
Η 5 1 5 ∗ ( Υ 6/ ( ( 1
叉 ς _ ∀ Α ∃ ς _ ∀Α ∃ ς _ ∀写∃ ς _ ∀Α ∃
魁 铃
∴ ) 2#2+ Χ
魁 金∴ ) 222+
团 峰
Κ ) , + Υ5 + Χ
新 宇
⊥ 2+ Ι )
: ? Ν 8
; 8 8 7 ? Ν 8 ; 7 8 Ν 7 8 ? & Ν
注 % 魁铃—马铃 : 号 Ο魁金—大金果 Ο 团峰— 大龙眼 Ο 新宇— 金坠 号 。Ξ ( 1 5 % ∴ ) 2#2+ Χ—Ξ ( Ν : χ ( ∗ 6 5 , 6 一[ 5 ## 、/ , Φ 5 Ζ 2+ Β Χ ( Ο ∴ ) 2−2+— Τ, , ∗ Χ 5 Ζ ( #Λ = ∗ ) 21 Ο Κ ) , + Υ5 + Χ— Τ , ∗ Χ 5 ϑ ∗ , Χ ( + 一5 Ι 5 Ο⊥ 2+ Ι )—Ξ ( Ν Ζ ( #Λ Γ5 + Λ , + 1 ∀= 2+ Χ 5 ∗ ς 2∗∗ ( + ∃
7 Ν 7 扦插与位置效应
7 Ν 7 Ν 扦插苗与嫁接苗比较
从表 ; 可 以看出 , 品种插条苗和嫁接苗的斜 向生长有相似性 , 即随枝条长度的增加 ,
表 ; 插条苗和嫁接苗位置效应比较
Κ , [ #5 ; Μ 5 ( Η Φ , ∗ 26 ( + ( Υ 1 ( Φ ( Φ /Ι 6 26 ( + Χ ∗ , Υ12+ Χ
, + Λ 5 ) 1 12+ Χ Ι( ) + Χ Φ #, + 16
枝龄 ∀, ∃
Μ Χ 5 6 ( Υ
6/ ( ( 1
插条苗新梢基角 。∀ “ ∃0, 6 , # , + Χ #5 ( Υ 6 / ( ( 1( + 5 ) 1 12+ Χ Φ#, + 1
嫁接苗新梢擂角 ,∀ “ ∃0, 6 , # , + Χ #5 ( Υ 6 / ( ( 1( + Χ ∗ , Υ1 2+ Χ Φ #, + ∗
ς _ ∀Α ∃ ς _ ∀环∃
: 年 生枝
Κ / ∗ 5 5
7 年生枝
Κ Ω (
年生枝∀∃+ 5
7 8 ς 5 ;? ς 5
; & Ν ? 0 [ 8 Ν
! 8 Μ , Ν
? 8 0 [ & Ν
& 8 Μ , ! Ν
枝角逐渐增大 , 最终趋向于类似在
母树上的生长特性 。但不同的是 ,扦
插苗由于母干 ∀生根苗干 ∃移植时人
为栽直 , 所以其斜 向生长习性仅能
从 翌 年 开 始 表 现 , 且 枝 角 较 小
∀7 8( ∃ , 待 第 7 和 第 : 个 生 长季节
后 , 位置效应逐渐恢复正常 Ο而嫁接
苗的斜向生长习性从嫁接后当年即
趋于正常 。
7 Ν 7 Ν 7 扦插苗位置 效应的逆转
带顶芽 的插条苗 , 在其顶端优
势的作用下 ,顶梢仍按其原来的方 向自由斜 向延伸生长 Ο 而对于去掉顶芽的茎段插条苗 ,
新梢生长较慢 , 但移栽后 7 ≅ : 年∀; 年 ∃最终被垂直向上的复干 ∀Η )# 12 ∗) + Β∃ 所代替 , 而且
复干有明显的复壮 ∀∗5 2)Ψ 5 +, 12 ( +∃ 特性 , 可消除位置效应 ∀图 : , 表 ∃ 。 邢世岩等曾证明 , 7
年生茎段插条苗复干株率达 :? Ν : Α , 而梢段 则为 7? · Α 〔’。” ’〕。
7 Ν : 位置效应的变化
7 Ν : Ν 枝条生长的异向性
与魁铃 、团峰不同 , 家佛指和魁金 7 个品种 当年生长按枝角的变化可分成 : 个枝段
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可使斜向生长习性 得以逆 转 。
试验中发现 , 如果 “背上芽 ”选
在枝条的壮芽处效果更好 。
7 Ν ; Ν 7 位置 效应对扶梢和 平
茬的反应
与其 它果树相 比 , 银 杏枝
条脆 、弹性差 。 试验中发现 , 由
表 ? 位置效应对修剪的反应
Κ , [ #5 ? Κ / 5 ∗ 5 Υ#5 5 12( + ( + 1 ( Φ ( Γ/ Ι 626 1 ( Γ ∗ ) + + 2+ Χ
保留芽的方向
∀∃∗ 25 + 1 2( + ( Υ
∗ 5 + # , 2+ 5 Λ [ ) Λ
原基角 , ∀“ ∃
0 5 Υ( ∗ 5 Φ ∗ ) + + 5 Λ [ , 6 , # , + Χ #5 修剪后新梢基角 ,∀
“ ∃
Μ Υ15 ∗ Φ ∗ ) + + 5 Λ [ , 6 , # , + Χ #5
ς _ ∀Α ∃ 又 ς _ ∀Α ∃
背上芽
< Φ ∗ 2Χ /1
背下芽
ϑ ( Ω + Ω , ∗ Λ
; ?
? 8
? Ν
Ν
7 >
!
8 , 8
7 Ν 8
茎段接穗抽生的新梢应在当年生长期间分别于新梢的上部和中部绑缚立杆扶梢 , 第 7 年
重复 次 ∀成龄接穗应连续 : 年 ∃可明显消除位置效应 , 否则将重现斜向生长习性 。对于插
条苗为了促使定芽或不定芽萌生复干 , 应在移植后第 7 年春天对母干平茬 , 利用新生复干
作插穗或接穗可消除位置效应 ∀图 7 , 图 : ∃ 。
: 讨论
: Ν 位置效应和周期特性
分生组织的定位 ∀Λ 5 1 5 ∗ Η 2+, 12 ( +∃ , 系指后代性状控制被相对稳定地固定在细胞和组
织 内的一种生物学现象〔‘: , 。 这种定位在枝条的分生组织中特称为位置效应〔, ‘〕 。 我们的结
论证实了 χ , #5 ∀ & ∃ 的观点 , 即“分生组织的机体状态由其在树体上的位置所决定 , 并在
营养繁殖过程中保持稳定 ’川 ?〕 。 我们发现 , 周期特性 ∀3 Ι3 #(Γ /Ι6 26 ∃与位置效应密切相关 ,
前者系指分生组织的机体状态受其年龄决定〔!〕。 国外诸多学者曾对无性繁殖的位置效应
和周期特性进行 了探讨〔: · ? ·‘ , ’! 一 ’ 〕。 与花旗松 ∀Φ 6‘) 己( 16 ) Χ , Η 5 + ] 25 6 22∃一样〔‘〕 , 银杏的斜向
生长习性在扦插苗和嫁接苗上表现很明显 , 但由母树基部复干分株繁殖可产生垂直向上
∀( ∗ 1/( ∗ 1 ( Φ /25 ∃生长的苗木〔: ’‘“〕 。
: Ν 7 银杏位置效应的表现和变化
位置效应是银杏衰老的一种表现 , 一般实生幼苗则无斜向生长习性 。通常由 ? ≅ 8 年
以上树上截取的穗条进行繁殖 , 其后代有明显的位置效应 ,而且这种效应直到 8 年以上
的大树上仍清楚可见 。这与某些阔叶树和果树短期的斜向生长形成鲜明对比〔‘〕。这也许与
银杏在系统发育上较原始有关 〔‘ 〕 。 随母树及枝条年龄的增加 , 插条活力下降〔, 一 〕 Ο用短枝
和长枝接穗嫁接也证实了上述观点 ∀表 ∃ 。 笔者发现 , 位置效应的产生与顶端优势的削弱
有关 。 利用复壮的复干繁殖证实了上述观点 ∀表 , 图 : ∃ 。 此外 , 银杏位置效应在营养繁殖
中的传递十分稳定和一致 。 不同营养繁殖方法其位置效应是基本一致的 ∀表 ; ∃ , 即环境因
子 、砧木特性等对斜向生长影响不大 。 同一枝条生长的异向性表现在直立斜向生长的基
段 、 弧形生长的中段和具垂直生长趋向的梢段 。 从无性系嫁接到大量结实后 , 位置效应经
历了幼年斜向生长明显期 、 中年顶端优势加剧期和成年斜向生长回位期 : 个过程 。
: Ν : 位置效应的克服与利用
位置效应的优点在于 % 由于顶端优势弱 、 枝条平展 , 进 而促进 了花芽分化和早期结
果〔〕 ! 斜 向生长习性可起到类似果树上的“矮化 ”作用 , 由于 “矮干低冠 ”压抑了树体营养
生长 , 从而使始果期提前 。 自然开心形或杯形树冠可以最大限度地控制采摘高度 , 这对于
种实采收和管理有重要意义 。 银杏位置效应在核用品种栽培上的充分表现是生物通过无
第 期 邢世岩等 % 银杏无性繁殖位置 效应的研究
性繁殖进行人工驯化的典范〔: ·? ·‘〕 Ο ∀ 枝条的斜向和弧形生长为银杏盆景制作奠定了良好
基础 。
位置效应的弊端在于 # 降低了良种母树的繁殖速率 ! 从用材和绿化角度上看 , 位
置效应常使繁殖的 良种树干弯曲 、成层性差 , 即不能再现母树的优良生长性状〔∃ ’%〕 ∀ 从果
树栽培上看 ,斜向生长不便于丰产树形的培养 , 且不利于密植〔〕。
从生产角度上看 , 位置效应的克服和调控的主要途径是 # 采用“高干嫁接 ”以扩大营
养空间 , 该方法早 已被我国农学家采用〔, , ! 通过选留剪 口 芽使树体 自行调节 , 以起到加
强或削弱树势的作用 ∀ 通过连续 & 年的修剪 、扶梢等措施使嫁接幼树尽早克服位置效
应 , 并形成纺睡形树冠立体结种 ∋对选优的母树应建立 “插条采穗圃” , 连续平茬 & 次 ,
& ( 年后利用基生复干这一幼年区 )∗ +, − ./ 0− 12 .− 3 的材料进行无性繁殖 , 以逆转 良种的成
熟效应 ) 4 5 6 + 7 5 6 / 2 . 3 , 达到复壮和延缓无性系衰老 ) 8 02 . 5 0 5 9 / . 9 3的目的〔”〕 。这一结论对银
杏良种采叶园的建立有指导意义 。
: 结论
笔者首次对银杏无性繁殖的位置效应进行了研究和探讨 , 一系列试验表明 #
) 03 扦插和嫁接的位置 效应有相似性 , 利用扦插苗幼年区复壮的复干嫁接可消除或
缓解位置效应 。
) &3 随母树和接穗系统发育年龄的增加 , 由于成熟效应及老化作用加强 , 位置效应则
较明显 。 母树及接穗以 ∃ 年生以下为宜 。 母树上不同部位的枝条位置效应有重现性 , 品种
之间的位置效应有异质性 。
) 3 嫁接苗经连续 & 年扶梢或修剪 扦插苗经 & 次连续平茬 , 到第 年位置效应便可
逆转 。 即位置效应是衰老的一种生理现象 , 其产生与顶端优势的削弱有关 。
): 3 在 自然状态下 , 位置效应的变化主要体现在当年生长枝的异向性 , 并可分成 个
枝段 。 良种从嫁接到大量结实后 , 位置效应的变化经过了强一弱一强 个阶段 。
致谢 本文经山东农业大学孙仲序教授审阅 , 本研究得到皇甫桂月高级工程师的大力支持 , 特此致
谢 。
参 考 文 献
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