全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(10): 1891−1898 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业 (农业 )科研专项 (201103001), 国家自然科学基金青年科学基金项目 (31201169), 四川省育种攻关项目
(2011NZ0098-15-2), 四川玉米单季稻大面积均衡增产技术集成研究与示范项目(2012BAD04B13-2)和四川农业大学研究生创新基金资
助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 王小春, E-mail: xchwang@sicau.edu.cn; 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: fengyuyannanfei@sina.com
Received(收稿日期): 2013-01-31; Accepted(接受日期): 2013-05-24; Published online(网络出版日期): 2013-07-31.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130731.1819.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01891
玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米磷素吸收特征及种间
相互作用
邓小燕 1 王小春 1,* 杨文钰 1,* 宋 春 1 文熙宸 1 张 群 1 毛树明 2
1四川农业大学农学院 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130; 2仁寿县农业局, 四川仁寿 620500
摘 要: 采用根系分隔盆栽试验和田间小区试验相结合的方法, 通过研究玉米/大豆和玉米/甘薯套作模式下不同分
隔方式及不同供磷水平, 即 0、35、70、105、140 kg P2O5 hm−2对玉米磷素吸收利用的影响, 阐明两种套作模式下种
间相互作用及玉米磷素吸收特性。结果表明, 2种套作体系中无论施磷与否, 玉米均表现出套作优势(Acs>0, NCRcs>1),
且玉米在玉米/大豆套作模式中的竞争能力强于玉米/甘薯模式, 大豆和甘薯处于套作劣势, 两种模式均促进了玉米
磷素积累和产量的提高, 施磷 70 kg hm−2时, 与根系分隔相比, 不分隔时玉米磷素积累和产量在玉米/大豆、玉米/甘
薯中分别提高了 17.05%、5.62%和 16.84%、7.17%, 磷素当季利用率平均提高了 7.81%。种植模式和施磷水平互作效
应显著, 两种模式均以 105 kg hm−2处理玉米茎、叶和穗磷素积累和产量较高, 且玉米/大豆套作大于玉米/甘薯套作,
说明玉米/大豆模式更有利于玉米磷素的积累及产量的提高。
关键词: 玉米/大豆; 玉米/甘薯; 玉米; 磷素积累; 利用效率
Phosphorus Uptake and Utilization of Maize and Inter-species Interactions in
Maize/Soybean and Maize/Sweet Potato Relay Intercropping Systems
DENG Xiao-Yan1, WANG Xiao-Chun1,*, YANG Wen-Yu1,*, SONG Chun1, WEN Xi-Chen1, ZHANG Qun1,
and MAO Shu-Ming2
1 Agronomy College of Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry
of Agriculture, Wenjiang 611130, China; 2 Renshou Bureau of Agriculture, Renshou 620500, China
Abstract: A field experiment with different phosphorus (P) application amount including 0, 35, 70, 105, 140 kg P2O5 ha−1 and a
root barrier pot experiment with no barrier and plastic barrier were conducted to study the effects of P nutrition on P accumulation
and use efficiency of maize in maize/soybean and maize/sweet potato relay intercropping systems along with their inter-specific
promotion and mechanism. A pot experiment with and without barrier was conducted to find the inter-specific interactions, when
root was separated by plastic barrier, there were not any inter-specific interactions but only P fertilizer effects, when root was not
separated, there existed inter-specific interactions and P fertilizer effects at the same time. Results showed that, whether applicat-
ing P fertilizer or not, P accumulation of soybean and sweet potato was restrained in no-barrier treatment, but alleviating P appli-
cation increasing (Acs>0, NCRcs>1). Inter-specific interactions promoted P accumulation by 17.05% and 5.62%, and yield by
16.84% and 7.17% respectively, when P application amount was 70 kg ha−1; the promoting effects were more obvious with P ap-
plication. Inter-specific interactions promoted P use efficiency by 7.81%, and P utilization efficiency was higher in maize/soybean
than in maize/sweet potato. P accumulation of stems, leaves and grains and maize yield increased with increasing P fertilizer when
P application was less than 105 kg P2O5 ha−1, it was opposite while P application was more than 105 kg P2O5 ha−1. P accumulation
and yield were significantly higher in maize/soybean intercropping system than in maize/sweet potato intercropping. Intercrop-
ping systems-phosphorus application interaction was extremely significant. The results were similar in both field experiment and
1892 作 物 学 报 第 39卷


pot experiment. Therefore increasing the application of P fertilizer and using intercropping are both helpful to improve P accumu-
lation and yield. Compared with maize/sweet potato, maize/soybean is better for promoting P use efficiency.
Keywords: Maize/soybean; Maize/sweet potato; Maize; Phosphorus accumulation; Use efficiency
间套作是中国传统精耕细作农业的重要组成部分 ,
对农业可持续发展具有重要作用。玉米/大豆和玉米/甘薯
作为我国西南和南方地区的两种主要旱地套作模式 , 对
该地区农民增收起到十分重要的作用[1]。尤其是近年发展
起来的玉米/大豆套作模式, 该模式集禾本科与豆科套作
为一体, 改变了传统玉米/甘薯模式种间作用关系, 有效
实现了土地的用养结合与养分互补 , 示范推广面积逐年
扩大 , 正成为中国南方多熟制地区推进现代农业发展的
一项新型实用技术[2-4]。
磷肥是植物生长所必须的大量元素之一 , 是限制作
物产量的最大限制因子之一 , 增施磷肥在一定范围能够
促进作物产量的提高, 然而磷肥的当季利用率低, 大量磷
肥以不同形态的磷酸盐积累在土壤中[5-7]。提高作物对磷
肥利用效率的途径 , 一是通过生物或化学方法改良土壤
和合理施肥改善土壤供磷状况; 二是发挥作物自身利用
土壤磷的能力[8]。已有研究表明, 施磷能显著提高油菜磷
含量 , 各部位磷素积累和分配比例明显受磷肥用量的影
响, 磷肥利用率随着磷肥用量的增加而下降[9]; 增施磷肥
有利于小麦叶片对磷素的吸收转化 , 增加籽粒中磷素的
积累, 但其磷肥利用率明显下降[10]。张亚洁等[11]认为不同
种植方式×磷素水平的互作对水稻和陆稻花后磷素积累、
磷素籽粒生产效率和磷素物质生产效率有显著和极显著
影响。刘建玲等[12]研究发现, 随着磷肥用量的增加白菜和
辣椒植株的全磷含量显著增加 , 大量施用磷肥导致蔬菜
对磷的奢侈吸收。前人关于土壤中氮肥和磷肥的转化、影
响因素及有效性等已有不少研究资料 [13-17], 但是针对不
同耕作模式作物吸磷特性及种间作用影响磷吸收方面研
究相对较少 , 为此本试验在田间试验研究吸磷特性的基
础上利用根系分隔盆栽技术 , 研究西南丘陵地区主要种
植模式玉米/大豆、玉米/甘薯套作中作物吸收土壤磷素的
种间相互作用 , 为提高套作体系资源利用效率提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
玉米品种川单 418, 由四川农业大学玉米研究所提供;
大豆品种南豆 12, 由四川省南充农业科学院提供; 甘薯
品种川薯 164, 由四川省农业科学院作物研究所提供。
1.2 试验设计
于 2012 年在四川农业大学雅安教学农场进行根系分
隔盆栽试验和大田试验, 供试土壤基础肥力状况见表 1。
试验 I 为采用根系分隔盆栽试验, 2×2×2 三因素随机
区组设计。A因素为种植方式, A1为玉米/大豆, A2为玉
米/甘薯; P因素为不同施磷水平, P0为不施磷, P70为施过
磷酸钙 70 kg P2O5 hm−2, 折算为每盆施 P2O5 0.64 g; C因
素为不同根系分隔方式, C1为不分隔, 作物地下部分种间
竞争作用和种间抑制作用同时存在, C2为塑料膜分隔, 作
物养分竞争作用和促进作用均被消除 , 将塑料盆从中间
分隔开, 用聚氯乙烯黏合剂将塑料膜粘在中间, 并用密封
胶密封使其不漏水, 从而将盆分隔成 2室。试验用盆钵直
径 34 cm, 高 55 cm, 将土壤风干过 2 mm 筛后每室装
10.75 kg, 每盆 21.50 kg, 共设 4次重复。玉米、大豆(甘
薯)每盆留 2株, 玉米每盆施 2.18 g纯 N (基肥∶穗肥=5∶
5)(尿素), 0.82 g K2O (氯化钾), 磷钾肥作基肥一次性施入
15 cm 土层, 氮肥溶于水后施入土壤; 大豆、甘薯每盆施
0.50 g纯 N(基肥∶追肥=5∶5), 0.33 g K2O, 0.49 g P2O5,
玉米、大豆和甘薯播种及施肥时间同大田试验。
试验 II 为大田试验采用两因素裂区设计, 主因素为
种植方式, A1为玉米/大豆, A2为玉米/甘薯。副因素为不
同施磷水平, P0为不施磷, P35为施 P2O5 (过磷酸钙) 35 kg
hm−2, P70为施 P2O5 70 kg hm−2, P105为施 P2O5 105 kg hm−2,
P140为施 P2O5 140 kg hm−2。磷钾肥作基肥于玉米移栽时
一次性施入, 设 3次重复, 共 30个小区, 采用 1 m/1 m田
间配置(2 m开厢, 1 m于 4月 7日移栽玉米, 另 1 m于 6
月 12日种大豆或甘薯), 玉米穴植双株, 1 m的种植带内种
两行, 株距为 38 cm, 窄行行距 40 cm, 宽行行距 160 cm,
密度 52 500 株 hm−2, 全生育期共施纯氮(尿素) 240 kg
hm−2, 按基肥∶穗肥=5∶5 施用, 钾肥(60%氯化钾) K2O
90 kg hm−2; 大豆每带种植两行, 种植密度为 105 000 株
hm−2, 大豆行距为 40 cm, 穴距为 19 cm, 穴留双株, 每公
顷配施基肥纯 N 27.6 kg hm−2, 磷肥(P2O5) 54 kg hm−2, 钾
肥(K2O) 36 kg hm−2, 追肥为初花期雨后每公顷配施纯 N
27.6 kg hm−2; 磷钾肥作基肥于 6月 12日一次性施入, 甘
薯每带起单垄, 垄宽 0.6 m, 垄高 0.5 m, 垄栽双行单株,
行距 0.5 m, 株距 0.17 m, 施肥与大豆相同, 于 10月 25日
收获大豆和甘薯。

表 1 供试土壤的基础肥力状况
Table 1 Agro-chemical properties of tested soils
处理
Treatment
有机质
Organic matter
(g kg−1)
碱解氮
Available nitrogen
(mg kg−1)
pH
速效磷
Available phosphorus
(mg kg−1)
速效钾
Available potassium
(mg kg−1)
盆栽试验 Pot experiment 29.24 60.12 6.59 26.02 99.61
大田试验 Field experiment 32.65 56.46 6.24 29.21 103.22
第 10期 邓小燕等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米磷素吸收特征及种间相互作用 1893


1.3 测定项目与方法
1.3.1 试验样品的采集与分析 于大田试验玉米拔节
期、开花期、灌浆中期、乳熟期和成熟期各小区随机采取
5 株植株样, 分茎鞘、叶片和穗 3 个部位, 105℃杀青 1 h
并于 80℃烘干至恒重, 采用 H2SO4-H2O2联合消煮后, 用
全自动连续流动分析仪测定全磷含量。以播种后天数(t)
为自变量, 以播种后 0 d、50 d (拔节期)、90 d (开花期)、
105 d (灌浆中期)、120 d (乳熟期)、135 d(成熟期)测得的
植株全磷含量为因变量(Y), 用 Logistic 方程 Y = K/(1 +
ae−bx)模拟磷素积累过程。于根系分隔盆栽试验成熟期测
产后, 对玉米、大豆和甘薯按 3个重复取样做相同的处理
测定全磷含量。
1.3.2 相关指标的计算公式
磷素积累总量(total P accumulation, TPA)=成熟期单
位面积植株磷素积累量的总和;
磷素生产效率(P production efficiency, PPE)=单位面
积产量/单位面积植株磷积累量;
磷素当季利用率(P utilization efficiency, PUE)=(单位
面积施磷区磷素吸收量－单位面积不施磷区磷素吸收率
量)/施磷量;
种间相对竞争能力 [2,18]Acs=(Aic/Asc)－ (Ais/Ass), 式中
Acs为玉米相对于大豆(甘薯)的竞争能力, Aic、Ais为玉米、
大豆(甘薯)不分隔时的籽粒(或块根)产量, Asc、Ass为玉米、
大豆(甘薯)分隔时的籽粒(或块根)产量, Acs>0表示玉米竞
争能力强于大豆(或甘薯);
磷营养竞争比率 [2,18] NCRcs=(Nic/Nsc)/(Nis/Nss), 式中
NCRcs 为玉米相对于大豆(甘薯)的营养竞争比率, Nic、Nis
为玉米、大豆(甘薯)不分隔时吸磷量, Nsc、Nss为玉米、大
豆(甘薯)分隔时吸磷量, NCRcs>1表示玉米比大豆(或甘薯)
磷营养竞争能力强;
1.3.3 产量测定 8月 4日收获, 盆栽试验每盆单独收
获, 大田试验按小区实收记产, 按面积折算产量。
1.4 数据分析
采用 SPSS 20.0软件统计分析数据: 采用随机区组的
方差分析对试验 I的结果进行分析; 采用裂区设计的方差
分析和多重比较对试验 II 的结果进行分析 , 使用
Microsoft Excel 2003处理数据和绘图。
2 结果与分析
2.1 种间作用和磷素营养对套作玉米磷素积累的影响
2.1.1 根系分隔对作物成熟期磷素积累总量的影响
2种套作体系中, 根系分隔与施磷处理对各作物磷素
积累均有影响(表 2)。与根系分隔相比, 不分隔时玉米磷
素积累在玉米 /大豆和玉米 /甘薯模式下分别提高了
14.67%和 5.19% (不施磷), 17.05%和 5.62% (施磷 70 kg
hm−2), 表明两种套作的种间作用促进磷素吸收, 施磷时
促进作用增强, 玉米/大豆套作大于玉米/甘薯套作; 当种
间根系分隔时, 只有磷肥效应, 与不施磷相比, 施磷 2 种
模式磷素积累平均提高了 16.45%。种间不分隔时, 作物
根系可以相互直接作用, 磷肥效应和种间作用同时存在,
玉米 /大豆和玉米 /甘薯体系中玉米磷素积累分别提高了
19.77%和 16.05%。
无论施磷与否 , 大豆和甘薯在不分隔时磷素积累均
受到抑制, 但抑制程度不一致, 施磷促进大豆和甘薯磷素
积累 , 与不分隔相比 , 分隔时大豆磷素积累提高了
13.33% (不施磷)和 12.50% (施磷 70 kg hm−2), 甘薯磷素积
累平均增加了 4.08%, 施磷对甘薯影响较小。表明 2种套
作中存在大豆和甘薯对磷素吸收的竞争作用。大豆在不施
磷时由于种间作用促进了玉米对共生土壤养分的吸收 ,
自身受抑制程度强于甘薯, 施磷后, 在促进玉米吸磷的同
时, 刺激诱导自身根瘤固氮, 进而促进吸收磷素, 大豆的
抑制程度得到缓解。
2.1.2 两种套作模式种间营养竞争能力的差异分析
种间相对竞争能力和磷营养竞争比率阐明了玉米、大
豆(或甘薯)不分隔时与分隔时磷吸收差异的机制(表 3)。
从种间竞争能力来看, 2种套作体系的种间作用关系一致,
即玉米相对于大豆(或甘薯)表现出较强的竞争能力(Acs>0),
施磷时玉米相对于大豆(或甘薯)竞争能力减弱, 表明 2 种
套作体系中玉米为套作优势作物, 而大豆和甘薯处于竞
争劣势, 施磷缓和了种间竞争作用。对磷素营养竞争比率
分析可知, 作物对磷素竞争强弱不一致, 玉米较大豆(或
甘薯 )处于优势 (NCR c s>1), 玉米 /大豆体系中 , 施磷时
NCRcs增大, 玉米/甘薯体系中, NCRcs保持不变, 施磷促进
玉米植株的生长 , 进而更有利于竞争吸收磷素 , 玉米 /

表 2 根系分隔对作物成熟期磷素积累总量的影响
Table 2 Effects of root barriers on P accumulation of two relay intercropping systems in maturing stage (g plant−1)
P0 P70 处理
Treatment
作物
Crop 分隔 Partition 不分隔 No partition 分隔 Partition 不分隔 No partition
玉米 Maize 0.75 d 0.86 c 0.88 b 1.03 a 玉米/大豆
Maize/soybean 大豆 Soybean 0.17 ab 0.15 b 0.18 a 0.16 b
玉米 Maize 0.77 d 0.81 c 0.89 b 0.94 a 玉米/甘薯
Maize/sweet potato 甘薯 Sweet potato 0.25 a 0.24 a 0.26 a 0.25 a
表中数据为 3次重复的平均值, 同一行中不同小写字母表示差异达到 5%显著水平。
Values in the table are the average of three repetitions, values within the same row followed by different small letters are significantly
different at P<5%.
1894 作 物 学 报 第 39卷


表 3 两种套作体系的种间相对竞争能力和磷素营养竞争比率
Table 3 Aggressiveness and nutrition competition ratio of two relay intercropping systems
P0 P70 处理
Treatment Acs NCRcs Acs NCRcs
玉米/大豆 Maize/soybean 0.19 1.30 0.13 1.32
玉米/甘薯 Maize/sweet potato 0.08 1.10 0.02 1.10
Acs: 玉米相对于大豆(或甘薯)的竞争力; NCRcs: 玉米相对于大豆(或甘薯)的磷营养竞争比率。
Acs: the aggressive of maize relative to soybean or sweet potato intercropping systems; NCRcs: nutrition competition ratio of maize
relative to soybean or sweet potato intercropping systems respectively.

大豆体系种间互作更强。Acs和 NCRcs值在玉米/大豆中高
于玉米/甘薯中, 表明玉米的增产优势与其更强的种间竞
争能力和养分竞争能力或大豆本身的促进作用如根系分
泌物活化等有关。
2.1.3 玉米磷素积累动态 套作模式和磷肥施用量对
成熟期磷素积累的影响达显著或极显著水平 , 且存在显
著互作效应(A 套作模式=36.04*, P 施磷水平=788.56**, A×P=3.73*),
进一步印证了根系分隔试验中认为两种套作中存在种间
互作促进磷素吸收。对各处理磷素积累总量动态进行曲线
拟合 , 发现磷素积累总量与播种后天数的关系可以用
Logistic 方程 Y=K/(1+ae−bx)描述 , 各处理决定系数均在
0.99 以上, 说明套作玉米的磷素积累动态符合“S”型增长
曲线(表4)。结果显示, 不同施磷水平对成熟期玉米磷素积
累的影响, 在一定范围内随着施磷量的增加呈增加趋势,
与盆栽试验结果一致。P105表现最好, 其次为 P140。
磷素积累最大增长速率(Vm)和平均增长速率(V )随着
施磷量的增加总体上呈现出先增加后降低的趋势 , 且玉
米/大豆较玉米/甘薯套作分别高出 7.48%和 2.89%, 玉米/
大豆体系中, 当施磷量为 105 kg hm−2时, 玉米磷素积累
Vm、V 达到最大, 其次为 140 kg hm−2, 玉米/甘薯体系中,
Vm和V 分别在 P140和 P105达到最大。最大增长速率出现
时间(t0)随施磷量增加而增大, 超过一定的范围呈下降趋
势, 两种体系变化规律一致, 玉米/甘薯最大增长速率出
现时间比玉米/大豆晚。磷素积累速率开始急剧增加(t1)和
开始减缓时间 (t2)变化趋势一致 , 当施磷量低于 70 kg
hm−2时, 随施磷量的增加而增加, 超过 70 kg hm−2时, 随
着施磷量的增加, 不再增加, 且保持稳定。磷素快速积累
时间长短(Δt), 玉米/大豆体系总体低于玉米/甘薯体系。说
明套作体系中 , 不同施磷水平通过影响磷素的积累的最
大增长速率和平均增长速率进而影响磷素积累总量。
2.2 种间作用和磷素营养对套作玉米磷素分配的影响
由图 1 可知, 无论分隔与否, 施磷均能促进玉米成熟
期茎鞘、叶和果穗磷含量, 两种套作规律一致, 相同施磷
水平下玉米茎鞘、叶和果穗磷含量, 表现为玉米/大豆高于
玉米/甘薯套作。与根系分隔相比, 不分隔处理提高茎、叶
和穗磷素积累分别为 12.5%、22.8%和 7.8% (不施磷),
25.8%、19.4%和 9.7% (施磷 70 kg hm−2), 施磷促进作用分
别为 29.2%、36.0%和 12.8%, 当两种促进作用同时存在时
分别为 44.4%、32.1%和 14.8%。
磷素营养对成熟期茎鞘、叶及籽粒磷含量有显著影响
(图 2)。总体上表现为籽粒>茎鞘>叶片, 施磷显著促进成
熟期各器官磷积累, 当施磷量小于 105 kg hm−2时, 茎鞘

表 4 玉米磷素积累的 Logistic方程回归分析
Table 4 Logistic equation analysis for the phosphorus accumulation in maize (kg hm−2)
处理
Treatment
回归方程
Regression function
R2 TPA Vm (kg hm−2 d−1)
V
(kg hm−2 d−1)
t0
(d)
t1
(d)
t2
(d)
Δt
(d)
P0 Y=40.340/(1+127.241e–0.0599x) 0.9986 39.88 0.60 0.30 80.90 58.92 102.89 43.97
P35 Y=47.258/(1+106.217e–0.0555x) 0.9980 45.95 0.66 0.34 84.06 60.33 107.79 47.46
P70 Y=53.331/(1+100.048e–0.0516x) 0.9992 49.32 0.69 0.37 89.26 63.73 114.78 51.05
P105 Y=57.397/(1+119.127e–0.0538x) 0.9994 52.26 0.77 0.39 88.85 64.37 113.33 48.96
A1
P140 Y=53.680/(1+115.599e–0.0543x) 0.9967 51.69 0.73 0.38 87.48 63.23 111.73 48.51
P0 Y=40.074/(1+114.656e–0.0583x) 0.9980 39.71 0.58 0.29 81.34 58.75 103.93 45.18
P35 Y=48.378/(1+95.849e–0.0521x) 0.9989 45.44 0.63 0.34 87.58 62.30 112.86 50.56
P70 Y=51.317/(1+90.312e–0.0509x) 0.9992 47.55 0.65 0.35 88.47 62.60 114.35 51.75
P105 Y=55.387/(1+74.569e–0.0482x) 0.9987 50.83 0.67 0.38 89.45 62.13 116.78 54.65
A2
P140 Y=50.817/(1+89.469e–0.0532x) 0.9923 50.47 0.68 0.37 84.47 59.72 109.23 49.51
Y代表磷素积累总量, x代表播种后天数, TPA表示成熟期磷素积累总量, Vm表示磷素积累的最大增长速率, V 表示磷素积累的平
均增长速率, t0表示磷素积累最大增长速率出现的时间, t1表示磷素积累速率开始急剧增加的时间, t2表示磷素积累速率开始减缓的时
间, Δt表示磷素快速积累的时间长短。
Y, x, TPA, Vm, t0, t1, t2, and Δt indicate amount of phosphorus accumulation, days after sowing, P accumulation in maturing stage, the
maximum increasing rate of phosphorus accumulation, average increasing rate, days of the maximum increasing rate, the beginning time
when P accumulation rate increased rapidly, the beginning time when P accumulation rate decreased and the length of time when P accumula-
tion rapidly.
第 10期 邓小燕等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米磷素吸收特征及种间相互作用 1895



图 1 成熟期玉米各器官磷素分配(盆栽试验)
Fig. 1 Proportion of phosphorus accumulation in stems, leaves and grains at maturing stage (pot experiment)
图中不同小写字母表示在同一套作模式下差异达到 5%显著水平。
Different small letters in the figure mean significant difference at P<5% in the same intercropping system.



图 2 成熟期玉米各器官磷素分配(大田试验)
Fig. 2 Proportion of phosphorus accumulation in stems, leaves and grains at maturing stage (field experiment)
图中不同小写字母表示在同一套作模式下差异达到 5%显著水平。
Different small letters in the figure mean significant difference at P<5% in the same intercropping system.


和籽粒磷含量随着施磷量的增加而增加 , 过量施磷起抑
制作用。P105 显著高于其他处理。各器官磷素积累玉米/大
豆套作高于玉米/大薯套作, 与盆栽试验取得的结论一致。
2.3 种间作用和磷素营养对套作玉米磷素吸收利用效率
的影响
种间作用和施磷水平对玉米磷素利用率的影响各处
理差异达显著水平(表 5)。根系不分隔处理玉米磷素当季
利用率较分隔处理提高了 7.81%, 玉米/大豆高于玉米/甘
薯, 田间试验与盆栽试验表现结果一致, 与分隔相比, 不
分隔时玉米磷素当季利用率提高在玉米/大豆和玉米/甘薯
套作中分别为 12.50%和 3.13%。磷素籽粒生产效率随着
施磷量的增加而下降, 且玉米/大豆高于玉米/甘薯, 差异
显著。随着磷肥施用量的上升, 磷素当季利用率先缓慢下
降而后急剧下降。说明玉米/大豆和玉米/甘薯模式种间作
用提高玉米磷素利用率。
2.4 种间作用和磷素营养对套作玉米产量的影响
种间作用和磷素营养对玉米产量的影响根系分隔试
验与大田试验表现出一致的规律(表 6)。与分隔相比, 不
分隔时玉米产量提高在玉米/大豆和玉米/甘薯套作中分别
为 22.67%和 12.60% (不施磷), 16.84%和 7.17% (施磷 70 kg
hm−2)。表明套作玉米产量的增加与种间关系和施磷相关,
且不同作物套作增幅不同, 相同施磷水平下玉米/大豆套
作产量高于玉米/甘薯套作。大田试验中分析得出不同套
作模式与磷肥施用对产量的影响达显著水平 , 且存在极
显著互作效应, 也进一步印证盆栽试验结果。当施磷量低
于 105 kg hm−2时, 玉米产量随施磷量的增加而增加, 施
磷量为 105 kg hm−2时显著高于其他处理, 其次为 140 kg
hm−2。
3 讨论
3.1 两种套作体系中作物吸收磷素的种间相互作用
套作作物在共生期间作物养分吸收必然发生相互影
响, 包括种间促进作用和种间竞争作用, 两者共同决定了
作物养分吸收状况[19]。Betencourt 等[20]和 Mei 等[21]研究
1896 作 物 学 报 第 39卷


发现间作相比单作能显著促进低磷土壤中根系周围磷含
量的提高, 进而提高产量及磷素积累。本研究结果表明,
两种套作体系中无论施磷与否, 玉米均表现出套作优势
(Acs>0, NCRcs>1); 大豆和甘薯处于套作劣势, 且施磷能够
缓和玉米与大豆(甘薯)种间竞争作用; 对于磷营养的竞争,
玉米较大豆和甘薯处于竞争优势; 两种套作体系间, 玉米与
大豆套作玉米的竞争优势大于与甘薯套作。与雍太文等[2]研
究结果相似, 即认为玉米相对于大豆为竞争优势作物, 在玉
米/甘薯套作体系中, 玉米的相对竞争能力减弱。其作用机
制可能由于大豆自身的根瘤固氮提高了氮的供应量, 促
进玉米吸收磷, 大豆的根系分泌物活化难溶性磷, 从而促
进了玉米磷素的吸收[2,17]; 玉米竞争利用大豆(甘薯)根区

表 5 磷素营养对玉米磷素吸收利用效率的影响
Table 5 Effects of phosphorus on phosphorus utilization efficiency of maize
P0 P70 处理
Treatment
种植模式
Planting patterns 分隔
Partition
不分隔
No partition
平均
Average
分隔
Partition
不分隔
No partition
平均
Average
A1 — — — 40.63 b 53.13 a 46.88
A2 — — — 37.50 b 40.63 a 39.07
磷素当季利
用率
PUE (%) 平均 Average — — — 39.07 46.88 —
A1 108.47 b 116.04 a 112.26 115.30 a 115.10 a 115.20
A2 107.14 b 114.68 a 110.91 114.03 a 115.71 a 114.87
盆栽试验
Pot experiment
(g plant−1) 磷素生产
效率
PPE (g g−1) 平均 Average 107.81 115.36 — 114.67 115.41 —
P0 P35 P70 P105 P140 平均 Average
A1 — 17.34 a 13.49 b 11.79 c 8.44 d 12.77 a
A2 — 16.37 a 11.20 b 10.59 c 7.69 d 11.46 b
磷素当季利
用率
PUE (%) 平均 Average — 16.86 12.35 11.19 8.07 —
A1 160.25 a 146.02 b 136.76 c 137.79 c 134.93 c 143.15 a
A2 163.39 a 145.38 b 139.33 c 140.49 c 134.45 d 144.61 b
大田试验
Field experiment
(kg hm−2) 磷素生产
效率
PPE (g g−1) 平均 Average 161.82 145.70 138.05 139.14 134.69 —
表中数据为 3次重复的平均数, 同一行中不同小写字母表示差异达到 5%显著水平, 平均列单独比较。
Values in the table are the average of three repetitions, values within the same row followed by different small letters are significantly
different at P<5%, the average horizontal line is compared separated. PUE, P utilization efficiency; PPE, P production efficiency.

表 6 磷素营养对套作玉米产量的影响
Table 6 Effects of phosphorus on the yield of maize
P0 P70


种植模式
Planting patterns 分隔
Partition
不分隔
No partition
平均
Average
分隔
Partition
不分隔
No partition
平均
Average
A1 81.349 d 99.793 c 90.571 101.467 b 118.549 a 110.008
A2 82.497 d 92.893 c 87.695 101.489 b 108.767 a 105.128
盆栽试验
Pot experiment
(g plant−1) 平均 Average 81.923 96.343 — 101.478 113.658 —
P0 P35 P70 P105 P140 平均 Average
A1 6390.180 d 6709.809 c 6745.367 c 7200.345 a 6974.848 b 6804.109 a
A2 6488.263 d 6605.860 c 6625.803 c 7141.661 a 6786.040 b 6729.525 b
大田试验
Field experiment
(kg hm−2) 平均 Average 6439.221 d 6657.835 c 6685.585 c 7171.002 a 6880.444 b —
F值 F-value A=78.471* P=144.358** A×P=5.515**
A1代表玉米/大豆套作, A2代表玉米/甘薯套作, P0、P35、P70、P105、P140代表施磷量为 0、35、70、105、140 kg hm−2, 同一行中
标以不同小写字母的值差异达到 5%显著水平, 平均列单独比较; *和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, A套作模式, P磷肥施
用水平, A×P套作模式与施用磷肥互作。
A1, A2 represent maize/soybean, maize/sweet potato, respectively, P0, P35, P70, P105, P140 represent the amount of phosphorus are 0, 35,
70, 105, 140 kg hm−2, respectively. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P<5%, the av-
erage line is compared separated; *, ** significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. A: intercropping systems; P:
phosphorus application; A×P: intercropping systems – phosphorus application interaction.


第 10期 邓小燕等: 玉米/大豆和玉米/甘薯模式下玉米磷素吸收特征及种间相互作用 1897


养分, 有更大的养分吸收空间以获得较多的养分, 已有研
究发现, 在玉/豆体系中, 玉米的根系伸入距离比大豆更
长, 甚至能够伸入大豆行, 充分吸收大豆行养分[22]。因而
种间作用也可能是大豆(甘薯)施肥增加了玉米养分供应。
本研究还得出 , 大豆在不施磷时由于种间作用促进玉米
对共生土壤养分的吸收, 自身受到抑制程度强于甘薯, 施
磷后, 在促进玉米吸磷的同时, 刺激诱导自身根瘤固氮,
进而促进磷素吸收, 大豆的抑制程度得到缓解。而玉米/
甘薯体系中玉米磷营养竞争能力相对减弱可能是甘薯对
磷素较强的竞争吸收以及土壤中没有明显的磷素活化补
偿的原因。与李隆等[19]研究结论一致, 认为共生期早种早
收作物可竞争利用晚收作物根区养分 , 有更大养分吸收
空间以获得较多的养分。在本试验中, 其影响因子的作用
大小还有待更进一步研究。
3.2 两种套作模式下玉米吸磷特性及磷素利用率
本试验中施磷105 kg hm−2时, 套作玉米叶片、茎鞘和
籽粒磷含量达到最大, 玉米磷素利用率达到较高。种植模
式与施磷水平互作效应显著, 与张亚洁等 [11]研究结果相
似。其原因一方面当施磷105 kg hm−2时, 玉米磷素积累最
大增长速率(Vm)和平均增长速率(V )达到较大, 因此不同
施磷水平通过影响Vm、V 进而影响玉米磷素积累; 另一方
面套作作物生长时空差异性影响作物养分吸收 , 刘开昌
等[23]研究发现, 开花期磷吸收量约占总吸收量的47%, 花
后吸收量占53%, 灌浆期为吸收高峰, 因此在高产栽培中
应保证玉米的后期供磷。而在玉米/大豆和玉米/甘薯套作
体系中, 大豆(甘薯)播种时均采用基施磷肥, 播种时玉米
正值开花期至灌浆中期, 为灌浆结实关键时期, 玉米竞争
吸收大豆(甘薯)行磷肥; 此外, 与分隔相比, 不分隔时套
作玉米磷素当季利用率平均提高了7.81%, 因此套作种间
作用提高了玉米磷素利用率。余常兵等[24]研究种间互作
对作物养分吸收影响时认为促进机制还有可能是蚕豆和
大豆生物固氮和根系分泌物活化土壤磷的特点促进了玉
米的生长, 在共生期玉米的遮阴作用会抑制大豆的生长,
因此选择合理的作物配置能够充分利用资源 , 促进种间
有益作用, 提高作物产量。增施磷肥与改变耕作制度均能
促进玉米磷素吸收, 因此就磷素营养而言, 增施磷肥以大
幅度提高产量不仅浪费资源, 降低磷肥利用率, 还带来一
系列环境问题, 所以将土壤磷素转化为可吸收磷, 对促进
农业持续发展具有深远意义[25−26]。在本试验中, 田间试验
条件下, 玉米/大豆套作促进玉米磷素利用率提高与盆栽
试验中发现的这种促进作用是否一致还有待更进一步研
究。
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