全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1172−1178 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09)和农业部作物种质资源保护项目(NB2012-2130135-25-09)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 程须珍, E-mail: chengxuzhen@caas. cn, Tel: 010-62189159
第一作者联系方式: E-mail: wanglixia03@caas.cn, Tel: 010-62180535
Received(收稿日期): 2013-01-05; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1334.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01172
绿豆几个表型性状的遗传特性
王丽侠 程须珍* 王素华 刘 岩
中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 种皮色泽和花青甙显色是绿豆(Vigna radiata)的重要性状, 可在纯度鉴定、辅助选择育种等研究中发挥作用。
本研究以绿豆核心种质种皮色泽、花青甙显色性状分析为基础, 配制杂交组合, 根据不同世代的表型调查, 探讨绿豆
种皮颜色、光泽和花青甙显色等性状的遗传特征。结果表明, 绿种皮对黄种皮为单基因控制, 绿色为显性; 黑种皮对
绿种皮为单基因控制, 黑色为显性。绿豆种皮光泽不符合简单性状的遗传规律, 且不同组合间后代的表型分布存在差
异。绿豆种皮色与光泽间无连锁关系。植株各部位的花青甙显色对不显色为显性, 均符合简单单基因的分离特点。
进一步分析表明, 不同部位花青甙显色的相关性不一致, 其中控制幼茎色与复叶基部花青甙显色的基因紧密连锁在
一起, 或为一个基因, 而控制龙骨瓣花青甙显色的基因与其他相关基因的遗传连锁程度最低。本文对绿豆种皮相关性
状及植株花青甙显色性状的遗传分析将为这些性状的育种利用及深入研究奠定基础。
关键词: 绿豆; 遗传分析; 种皮色; 种皮光泽; 花青甙显色
Inheritance of Several Traits in Mungbean (Vigna radiata)
WANG Li-Xia, CHENG Xu-Zhen∗, WANG Su-Hua, and LIU Yan
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Seed coat color and anthocyanidin coloration are important traits for variety identification and marker assisted selection
in mungbean. Based on the phenotypes of progenies from different combinations, we analyzed the inheritance of the traits above.
The results showed that seed coat color was controlled by mono-gene, and green was dominant to yellow, while black was domi-
nant to green. The seed luster had a complicated genetic model, and there was no relationship between seed coat color and luster.
The inheritance of anthocyanidin coloration on different parts of plant was also agreeable to mono-gene. However, the relation-
ships among anthocyanidin coloration on different parts of plant were not similar. The genes controlling anthocyanidin coloration
in seedlings and in leaf base might be tightly linked together or be the same, while the gene controlling anthocyanidin coloration
in keel was not linked with other genes.
Keywords: Mungbean; Inheritance; Seed coat color and luster; Anthocyanidin coloration
绿豆(Vigna radiata)是豇豆属(Vigna)亚洲豇豆亚
属(Ceratotropis)的一个栽培种, 属于医食同源作物。
绿豆遗传研究相对落后, 近年来的研究主要集中在
产量相关因子等数量性状 [1-3]、抗豆象 [4-6]及抗白粉
病[7-8]、抗花叶病毒病[9-10]等的遗传分析。此外, 绿
豆还有其独特的质量性状或假质量性状 (pseudo-
qualitative characteristics)包括种皮色、光泽度等籽粒
特征及幼茎等植株不同部位的花青甙显色特征, 这
些性状既可作为品种的典型特性辅助育种选择, 也
可在品种鉴定及新品种保护等方面发挥重要作用。
在我国普通大众的消费观念中, 绿豆为绿种皮,
如我国吉林白城绿豆、陕西榆林绿豆、安徽明光绿
豆等著名品牌均为绿种皮; 而菲律宾、印度等国家
黄种皮绿豆的消费量相对较大, 且价格略高于绿种
皮绿豆。除绿、黄种皮外, 绿豆还有黑、褐等其他
种皮色。近年来, 我国也陆续选育出一批黑种皮、
黄种皮绿豆品种, 如中国农业科学院的中绿13、河北
省农林科学院的冀绿 9 号[11]、山西的黑珍珠绿豆、
第 7期 王丽侠等: 绿豆几个表型性状的遗传特性 1173
河南的安黑绿 1 号[12]、江苏省农业科学院的苏黑绿
1 号[13]等黑绿豆及苏黄 1 号(http://www.580.gov.cn/
news_show12.asp?id=281&bmid=26)等黄绿豆。针对
绿豆种皮色的遗传 , 曾有研究报道是由单基因控
制 [14-16], 也有人认为由 2 对基因 [17-19]或多对基
因 [20-21]控制, 因均无后续研究报道, 截至目前绿豆
种皮色的遗传规律尚无定论。
绿豆种皮除了颜色外, 还有光和毛之分, 即有
的种皮光泽明亮, 俗称明绿豆, 有的种皮覆盖一层
粗糙的膜, 表面暗淡, 俗称毛绿豆。国家种质库中的
光绿豆和毛绿豆各约占 50% [22-24]。关于种皮光泽的
遗传, 目前也没有统一的观点, 均认为毛对光为显
性, 但在基因数量方面, 分别有单基因[16-17]和 2 对
基因 [15,18-19]等不同观点。对绿豆近缘种黑吉豆 (V.
mungo)的研究表明, 种皮光泽由单基因控制, 且光
对毛为显性[25-26]。Lambrides等[27]则发现绿豆后代群
体中, 光、毛呈严重偏分离, 但分子标记分析认为种
皮光泽的遗传相对复杂, 可能存在显性和隐性上位
作用, 该研究也无后续报道。
花青甙(anthocyanidin)是一种水溶性色素, 常见
于花、果实的组织中及茎叶的表皮细胞与下表皮层。
绿豆幼茎、叶片、叶脉、成熟茎、花蕾、龙骨瓣等
植株部位均有花青甙显色的特征。对绿豆核心种质
的调查发现, 有的资源幼茎花青甙不显色, 但花蕾
和龙骨瓣却显色[28]。目前花青甙显色逐渐被作为一
种形态标记用于品种纯度鉴定及辅助育种选择, 而
国家种质库中绿豆种质资源的花青甙显色数据也
正在补充采集中。
本文以我国绿豆核心种质的种皮色泽和花青甙显
色调查为基础, 通过配制不同杂交组合, 并分别对 F1、
F2、F3 等后代群体种皮色泽及花青甙显色等性状进行
统计, 分析其遗传特点, 以期为这些性状在绿豆遗传
改良研究中的利用和相关深入研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
绿豆核心种质 203 份均来自国家种质资源库 ,
于 2008 年分别在北京(海淀)、河北(唐山)和广西(南
宁)田间种植。2009年根据植株部位的花青甙显色及
种皮色泽等差异, 选择经过提纯复壮, 遗传背景相
对纯合的地方品种, 在中国农业科学院作物科学研
究所院部基地配制杂交组合(表 1), 2010、2011 和
2012 年分别在中国农业科学院作物科学研究所院
部基地种植 F1、F2 群体及部分组合的 F3 家系, 并
单株收获, 其中 F3 家系按照每个 F2 单株随机种植
15~20粒。
1.2 性状考察
在绿豆核心种质及杂交后代材料的幼苗期, 即
出苗一周内调查幼茎花青甙显色情况, 在生长中期
或盛花期调查复叶基部、花蕾、龙骨瓣的花青甙显
色情况, 其中龙骨瓣的花青甙显色以晴天上午 10:00
调查正处于开放花朵的龙骨瓣为最好。
种皮色及光泽度均在收获后自然光下调查, 由
于绿豆核心种质的种皮色泽前期已调查[28], 本文仅
调查杂交后代的种皮色泽。
严格依据《绿豆种质资源描述规范和数据标准》
调查及记载性状[29], 其中花青甙分显色、不显色, 种
皮光泽分光、毛各 2种状态分别统计。
1.3 统计分析
用 χ2测验法对 F2或 F3代种皮色、花青甙显色
的分离结果进行适合性测验, 其他常规统计分析均
由 Microsoft Excel表格完成。
表1 用于绿豆种皮色泽及植株花青甙显色分析的杂交组合
Table 1 Description on seed coat and anthocyanidin coloration of mungbean combinations
种皮 Seed coat 花青甙显色 Anthocyanidin coloration 组合
Combination
亲本
Parent 颜色Color 光泽Luster 幼茎Seedling 叶柄Petiole 花蕾Bud 龙骨瓣Keel
绿 Green 光 Glossy 有 Present 有 Present 有 Present 有 Present 组合1
Combination 1
小英哥×摘角豆
Xiaoyingge×Zhaijiaodou 绿 Green 毛 Dull 无 Absent 无 Absent 无 Absent 无 Absent
黄 Yellow 光 Glossy 无 Absent 无 Absent 无 Absent 无 Absent 组合2
Combination 2
黄绿豆×夹杆括角
Huanglüdou×Jiagankuojiao 绿 Green 毛 Dull 有 Present 有 Present 有 Present 有 Present
黑 Black 光 Glossy 无 Absent 无 Absent 有 Present 有 Present 组合3
Combination 3
河南黑绿豆×安05-4
Henan Heilüdou×An 05-4 绿 Green 光 Glossy 有 Present 有 Present 有 Present 有 Present
绿 Green 光 Glossy 有 Present 有 Present 有 Present 有 Present 组合4
Combination 4
明光绿豆×翁豆
Mingguang Lüdou×Wengdou 黄 Yellow 光 Glossy 无 Absent 无 Absent 无 Absent 无 Absent
1174 作 物 学 报 第 39卷
2 结果与分析
2.1 绿豆核心种质的花青甙显色分析
不同试验点绿豆核心种质的调查结果表明, 花
青甙的显色与否不受环境条件的影响, 可视为质量
性状。不同资源间植株各部位花青甙显色存在差异。
其中 144 份幼茎花青甙显色种质资源的复叶基部及
花蕾、龙骨瓣均有显色特征, 而幼茎无花青甙显色
的 59 份资源中, 其复叶基部均无花青甙显色, 但 8
份资源的花蕾和 39 份资源的龙骨瓣具有显色特性,
如中绿 1 号、鄂绿 2 号等的幼茎、复叶基部和花蕾
均不显色, 仅龙骨瓣显色, 而安黑绿 1号、黑绿 2号等
的幼茎、复叶基部不显色, 花蕾和龙骨瓣却均显色。
2.2 绿豆种皮色的遗传分析
共针对 3 个组合进行了种皮色的统计分析, 结
果见表 2。
黄绿豆(黄)×夹杆括角(绿)的 F0 代种子为黄色,
F1种子均为绿色, F2群体共 148个单株, 其中黄种皮
37 个, 绿种皮 111 个, 绿种皮和黄种皮的分离比为
3∶1。进一步对 F3家系的分析则表明, F2为黄种皮
的单株, 其 F3家系均为黄色, 而 F2为绿种皮的单株,
其 F3代中, 有 68 个家系均为绿种皮, 有 43 个家系
表现杂合。然而, F3家系种皮色分离的卡方检验结果
为 P<0.01, 即绿色、黄色种皮不符合 1∶2∶1 的分
离比率。
明光绿豆(绿)×翁豆(黄)的 F0 代种子为绿色, F1
种子也均为绿色, F2群体共 168个单株, 其中绿种皮
126个, 黄色种皮 42个, 绿色、黄种皮的分离比率为
3∶1。
河南黑绿豆(黑)×安 05-4(绿)的 F0代种子为黑色,
F1种子为黑色(或称为黑色偏绿), F2群体共 51 个单
株, 其中绿种皮 11 个, 黑种皮 40 个。进一步对 F3
家系的分析则表明, F2为绿种皮的单株, 其 F3家系
均为绿色, 而 F2为黑种皮的单株, 其 F3中有 15个家
系均为黑种皮, 25个家系表现杂合。卡方检验结果表
明, 该组合的 F2代黑色、绿色种皮符合 3∶1的分离
比率(P>0.05); 对 F3 家系种皮色分离的卡方检验结
果也是 P>0.05, 即黑色、绿色种皮符合 1∶2∶1 的
分离比率。
2.3 绿豆种皮光泽的遗传分析
共针对 2 个组合进行了种皮光泽的统计分析,
结果见表 3。
小英哥(光)/摘角豆(毛)的 F1种子均为毛种皮, F2
群体为 149 个单株, 其中光种皮者 73 个, 毛种皮者
53个, 还有 23个单株表现为杂合状态, 即既有毛种
皮也有光种皮。卡方检验结果显示, 种皮光泽不符
合 1∶2∶1的分离比率(P<0.01)。
黄绿豆(光)/夹杆括角(毛)的 F1种子均为毛种皮,
F2群体为 151 个单株, 其中光种皮者 56 个, 毛种皮
者 95个, 未发现有光、毛分离的 F2单株。卡方检验
表明, 不符合 3∶1 的分离规律(P<0.01)。对 F3家系
的分析则表明, 光种皮 F2中, 有 39个 F3家系仍为光
种皮, 另有 17 个 F3家系表现杂合, 而毛种皮 F2的
F3家系中, 有 80 个均为毛种皮, 有 15 个表现杂合
株。卡方检验表明, F3家系种皮光泽的分离也不符合
1∶2∶1的比率(P<0.01)。
表2 绿豆不同杂交组合后代种皮颜色的分离情况
Table 2 Segregation of seed coat color in different combinations of mungbean
组合
Combination
世代
Generation
表型
Phenotype
数量
Amount
绿种皮 Green 111 F2
黄种皮 Yellow 37
绿种皮 Green 68
黄种皮 Yellow 37
黄绿豆(黄)×夹杆括角(绿)
Huang Lüdou (Yellow) ×Jiagankuojiao (Green)
F3
杂合 Heterozygous 43
绿种皮 Green 126 明光绿豆(绿)×翁豆(黄)
Mingguang Lüdou (Green) ×Wengdou (Yellow)
F2
黄种皮 Yellow 42
黑种皮 Black 40 F2
绿种皮 Green 11
黑种皮 Black 15
绿种皮 Green 11
河南黑绿豆(黑)×安05-4(绿)
Henan Heilüdou (Black) ×An05-4 (Green)
F3
杂合 Heterozygous 25
第 7期 王丽侠等: 绿豆几个表型性状的遗传特性 1175
表3 绿豆不同杂交组合后代种皮光泽的分离情况
Table 3 Segregation of seed testa luster in different combinations of mungbean
组合
Combination
世代
Generation
表型
Phenotype
数量
Amount
毛种皮 Dull 53
光种皮 Glossy 73
小英哥(光)×摘角豆(毛)
Xiaoyingge (Glossy) × Zhaijiaodou (Dull)
F2
杂合 Heterozygous 23
毛种皮 Dull 56
光种皮 Glossy 95
F2
杂合 Heterozygous 0
毛种皮 Dull 80
光种皮 Glossy 39
黄绿豆(光)×夹杆括角(毛)
Huanglüdou (Glossy) × Jiagankuojiao (Dull)
F3
杂合 Heterozygous 32
2.4 绿豆植株不同部位花青甙显色的遗传分析
4个杂交组合的亲本在幼茎、复叶基部、花蕾(组
合 3 除外)及龙骨瓣(组合 3 除外)等部位花青甙显色
上均有差异, 但是 F1 植株各部位均有花青甙显色,
F2或 F3后代群体的分离情况见表 4。
小英哥(有)×摘角豆(无)的 F2群体为 149 株, 其
中幼茎花青甙显色的有 80株, 无花青甙显色的为 69
株; 80个幼茎显色的其复叶基部、花蕾、龙骨瓣也均
显色, 而 69份幼茎不显色的材料中, 其复叶基部、
花蕾、龙骨瓣均显色的有 31株, 其余材料这 3个部
位均不显色。卡方检验表明, F2代复叶基部、花蕾、
龙骨瓣花青甙显色与否的分离比率符合 3∶ 1
(P>0.05), 且显色为显性, 但是幼茎花青甙显色不符
合 3∶1 (P<0.01)的分离比率。
黄绿豆(无)×夹杆括角(有) F2 群体为 141 株 ,
其中幼茎花青甙显色的 102 株 , 不显色的 39 株 ;
102 株幼茎花青甙显色的其复叶基部、花蕾、龙骨
瓣均显色 , 而 39 份幼茎不显色的材料中 , 其复叶
基部、花蕾、龙骨瓣也均不显色。进一步对 F3家
系的分析发现 , 不显色的 39 个家系的植株各部位
均不显色 , 而显色的 102个家系中 , 幼茎既有显色
又有不显色的有 70 个家系 , 其余 32 个家系均显
色。卡方检验显示 , F2代的幼茎、复叶基部、花蕾、
龙骨瓣花青甙显色的分离比率均符合 3∶ 1
(P>0.05), F3家系也符合 1∶2∶1 (P>0.05)的分离
比率。
表4 绿豆不同杂交组合后代植株花青甙显色的分离情况
Table 4 Segragation of anthocyanidin coloration for different combinations of mungbean
花青甙显色的统计 Statistics 杂交组合及世代
Combination and progeny
类型
Type 幼茎 Seedling 叶柄 Petiole 花蕾 Bud 龙骨瓣 Keel
无 Absent 69 38 38 38 小英哥(有) a ×摘角豆(无)
Xiaoyingge (Present) × Zhaijiaodou (Absent)
F2
有 Present 80 111 111 111
无 Absent 39 39 39 39 F2
有 Present 102 102 102 102
无 Absent 39 39 39 39
有 Present 32 32 32 32
黄绿豆(无)×夹杆括角(有)
Huanglüdou (Absent) ×
Jiagankuojiao (Presnet)
F3
杂合 Heterozygous 70 70 70 70
无 Absent 12 12 0 0 F2
有 Present 39 39 51 51
无 Absent 12 12 0 0
有 Present 12 12 24 24
河南黑绿豆(无)×安05-4(有)
Henan Heilüdou (Absent) ×An05-4 (Present)
F3
杂合 Heterozygous 27 27 — —
无 Absent 40 40 40 40 明光绿豆(有)×翁豆(无)
Mingguang Lüdou (Present) ×Wengdou (Absent)
F2
有 Present 152 152 152 152
a指幼茎花青甙显色情况。a Refers to the status of anthocyanidin coloration.
1176 作 物 学 报 第 39卷
河南黑绿豆(无)×安 05-4(有)的 F2群体为 51 株,
其中幼茎花青甙显色的 39株, 不显色的 12株; 显色
的 39 株其复叶基部、花蕾、龙骨瓣均显色, 而 12
株幼茎不显色的其复叶基部不显色, 而花蕾、龙骨
瓣均显色。进一步对 F3家系的分析发现, 幼茎不显
色的 12个家系的植株各部位显色与 F2相一致, 而幼
茎显色的 39个家系中, 幼茎既有显色又有不显色的
有 27 个家系, 其余 12 个家系均显色。卡方检验显
示, F2代幼茎、复叶基部花青甙显色的分离比率符合
3∶1 (P>0.05), F3家系也符合 1∶2∶1 (P>0.05)的分
离比率。
明光绿豆(有)×翁豆(无)的 F2群体为 192 株, 其
中幼茎花青甙显色的 152 株, 不显色的 40 株; 显色
的 152 株其复叶基部、花蕾、龙骨瓣均显色, 而 40
份幼茎不显色的其复叶基部、花蕾、龙骨瓣均不显
色。卡方检验显示, 幼茎、复叶基部、花蕾、龙骨
瓣花青甙显色均符合 3∶1 (P>0.05)的分离比率。
3 讨论
到目前为止, 关于绿豆种皮色的报道因研究材
料不同, 结果也存在差异。对绿种皮和黄种皮的分
析发现, 绿对黄为显性, 且后代的表型分离符合简
单单基因的遗传特点[15-16], 然而也有研究者认为绿
种皮和黄种皮由 2 对独立的基因控制, 并进一步推
测一对基因控制可溶性色素, 另一对基因决定叶绿
体的数目[17-19]。在对其他种皮色的遗传研究中, 也
存在单基因[14]、3 对基因[21], 甚至是 5 对基因[20]等
的判断。本研究中, 不同组合 F2代的表型分离均符
合 3∶1比率, 且黑、绿种皮 F3代的表型分离也符合
1∶2∶1比率, 虽然在黄、绿组合中, 其 F3代的分离
并不符合典型的 1∶2∶1 的分离比率, 推测其原因
是由于 F2群体偏小导致随机性的偏分离严重。因此,
综合不同组合的分析, 本研究支持种皮色为单基因
控制的观点。然而这种单基因观点的前提依赖于表
型的分型判断, 因为多基因观点中, 在后代群体中
发现了类似于大豆 (Glycine max)、菜豆 (Phaseolus
vulgaris L.)等花脸豆或斑点豆的斑驳种皮 [30-32], 比
如黑色斑驳、黄色斑驳等[20-21], 本研究虽未发现斑
驳种皮, 却在绿种皮、黄种皮组合表现光皮的后代
中发现很大一部分的种皮为黄绿色, 由于在表型统
计中难以准确记录, 就统一归为绿种皮; 而在黑种
皮、绿种皮的后代中, 多表现为黑偏绿, 因种子的成
熟度影响黑偏绿的程度, 后代中种皮色也难以准确
赋值, 在统计中也均记为黑偏绿。综上所述, 本研究
中提出的单基因理论, 确切地说应该是单主效基因,
不排除有微效基因的作用, 至于主效基因与微效基
因的关系等, 则依赖于种皮色精细分级方法的确定
及深层次的遗传研究等。此外, 依据本研究结果, 可
以推测绿豆种皮色的遗传可能存在显性上位作用 ,
即若黑色基因存在, 则黑色为显性, 黑色基因突变,
则绿色为显性, 然而遗憾的是本研究缺乏黄种皮与
黑种皮的杂交组合, 本课题组后续研究中将进一步
添加该类组合的分析, 以期进一步揭示绿豆种皮色
的遗传规律。
关于绿豆种皮光泽的遗传, 大多认为与种皮色
的遗传相一致, 比如Reheenen[16]和Bose[17]均认为种
皮光泽由单基因控制, 毛种皮为显性; 也有人认为
种皮光泽由 2 对基因控制[15,18], 然而在研究黑吉豆
时却发现种皮光泽由单基因控制 , 且光种皮为显
性[25-26]。本研究中 2 个组合的后代分离均不符合简
单基因的遗传特点 , 且相互之间也存在差异。
Lambrides等[27]曾报道在绿豆的后代群体中, 光、毛
出现严重的偏分离现象, 认为绿豆种皮光泽有着复
杂的遗传机制, 但并无后续报道。程须珍和王素华
曾经就毛、光绿豆分离后代的分析发现, 自交 5~6
代以后仍有分离(未发表)。因此, 种皮光泽的遗传相
对复杂, 不具备简单单基因或少数几对的遗传特点,
但是否与环境条件有关还有待进一步研究。近几年
关于毛绿豆的研究也逐渐增多, 包括毛绿豆豆芽、
豆沙等[33-34], 可见毛绿豆有一定的市场前景。因此,
进一步加强绿豆种皮色泽的遗传研究将有助于推动
相关育种工作进展。
目前尚未见到绿豆花青甙显色的研究报道。本
文中各组合的研究结果均表明, 绿豆植株不同部位
的花青甙显色具简单基因的性状分离特点, 均由单
基因控制, 且显色为显性, 这也是核心种质中近 3/4
的资源出现花青甙显色的原因。值得一提的是, 本
研究在统计分析之前是将花青甙显色人为地定为显
色和不显色两种类型, 事实上, 花青甙显色的程度
在品种间存在差异, 而且随着生育期的推进也会发
生变化, 比如幼茎花青甙显色最好在出苗 2~3 d 调
查, 一方面是因为苗期培土可能将上胚轴部分掩盖,
另一方面是随着植株的长大, 有些花青甙显色会逐
渐变淡, 难以区分; 而对复叶基部的花青甙显色观
察则以初花期至盛花期比较适宜, 因为绿豆叶片老
化后颜色会逐渐加深, 难以准确辨别其显色情况。
第 7期 王丽侠等: 绿豆几个表型性状的遗传特性 1177
此外, 主茎也是花青甙显色较为明显的部位, 但是
根据我们常年的观察发现, 主茎花青甙显色受外界
环境影响比较大, 尤其是阳光直晒可以导致主茎显
色加重 , 且这种情况随着生育期的推后更加明显 ,
因此本文未将主茎花青甙显色考虑在内。如果将花
青甙显色的程度考虑在内的话, 则该性状也属于典
型的数量性状, 但为方便在辅助育种选择中的应用,
可视其为质量性状。虽然国家绿豆种质资源库中的
花青甙显色数据尚未补充完整, 但花青甙显色已经
逐步用在品种纯度鉴定等方面, 并作为必测典型性
状之一, 被列入绿豆新品种 DUS (distinctness, uni-
formity, and stability)测试指南。
从核心种质的统计分析可知, 不同种质资源的
各部位显色情况并不一致, 其中幼茎与复叶基部的
显色相对一致, 即幼茎显色则复叶基部也显色, 幼
茎不显色则复叶基部也不显色。而幼茎不显色的 59
份材料中, 少部分的花蕾和大部分的龙骨瓣均出现
显色特征。可见, 不同部位的显色特征可能由不同
的基因调控。而从后代的分离结果看, 似乎说明控
制幼茎与复叶基部显色的基因为同一基因或者紧密
连锁, 而与控制花蕾和龙骨瓣显色的基因遗传距离
较远。这种不同基因调控的显色差异, 更有助于在
纯度鉴定及品种鉴别中的应用。
4 结论
初步明确绿豆种皮色由单基因控制, 种皮光泽
的遗传相对复杂, 不符合简单基因的遗传特点; 绿
豆植株不同部位的花青甙显色分别由单基因调控。
该研究结果将为绿豆种皮色泽及花青甙显色等性状
在育种中的利用提供参考。
References
[1] Aher R P, Dahat D V. Genetics of quantitative characters in
mungbean. J Maharashtra Agric Univ, 1999, 24: 265–267
[2] Gawande V L, Patil J V. Gene action for seed yield and its com-
ponents in mungbean (Vigna radiata L. Wilczek). J Maharashtra
Agric Univ, 2005, 30: 285–288
[3] Jayaprada M, Reddy K R, Sekhar M R, Reddy G L. Genetic
analysis of quantitative characters in mungbean (Vigna radiata
(L.) Wilczek). Legume Res, 2005, 28: 210–212
[4] Somta P, Ammaranan C, Ooi P A C, Srinives P. Inheritance of
seed resistance to bruchids in cultivated mungbean (Vigna radiata,
L. Wilczek). Euphytica, 2007, 155: 47–55
[5] Mei L(梅丽), Wang S-H(王素华), Wang L-X(王丽侠), Liu
C-Y(刘长友), Sun L(孙蕾), Xu N(徐宁), Liu C-J(刘春吉),
Cheng X-Z(程须珍). Mapping of genes resistant to bruchid in
mungbean using recombinant inbred lines population. Acta Agron
Sin (作物学报), 2007, 33(10): 1601–1605 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[6] Zhao D(赵丹), Cheng X-Z(程须珍), Wang L-X(王丽侠), Wang
S-H(王素华 ), Ma Y-L(马燕玲 ). Construction of mungbean
genetic linkage map. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(6):
932–939 (in Chinese with English abstract)
[7] Chaitieng B, Laosuwan P, Wongkaew S. Inheritance of powdery
mildew resistance in mungbean [Vigna radiata (L.) Wilczek].
Thailand J Agric Sci, 2002, 36: 73–78
[8] Kute N S, Deshmukh R B, Patil J V. Inheritance of resistance to
powdery mildew (Erysiphe polygoni D. C.) in mungbean (Vigna
radiata (L.) Wilczek). Legume Res, 2003, 26: 24–27
[9] Ammavasai S, Phogat D S, Solanki I S. Inheritance of resistance
to mungbean yellow mosaic virus (MYMV) in green gram [Vigna
radiata (L.) Wilczek]. Indian J Genet Plant Breed, 2004, 64: 146
[10] Khattak G S S, Haq M A, Ashraf M. Genetics of mungbean yel-
low mosaic virus (MYMV) in mungbean (Vigna radiata (L.)
Wilczek). J Genet Breed, 2000, 54: 237–243
[11] Fan B-J(范保杰), Liu C-Y(刘长友), Cao Z-M(曹志敏), Zhang
Z-X(张志肖), Su Q-Z(苏秋竹), Tian J(田静). Influence of dif-
ferent sowing dates on yield and agronomic traits of spring
mungbean. J Hebei Agric Sci (河北农业科学), 2011, 15(8): 1–3
(in Chinese with English abstract)
[12] Wang K(王阔), Guo R-L(郭瑞林), Song Z-J(宋志均), Wang
B(王波). The cultivation and characteristics of Anheilü No.1
from Anyang. Rain Fed Crops (杂粮作物), 2005, 25(4): 269 (in
Chinese)
[13] Chen H-T(陈华涛), Cui X-Y(崔晓艳), Gu H-P(顾和平), Yuan
X-X(袁星星), Zhang H-M(张红梅), Chen X(陈新). The cultiva-
tion and geneitc improvement of Suheilv No.1 in Jiangsu Pro-
voince. J Jiangsu Agric Sci (江苏农业科学), 2011, 39(6): 192–
193 (in Chinese)
[14] Khattak G S S, Haq M A, Ashraf M A. Inheritance and joint seg-
regation pattern of testa colour and plant growth habit in mung-
bean (Vigna radiata (L.) Wilczek). Trop Agric Res Exten, 1999, 2:
1–3
[15] Manguiat P H, Lantican R M, Carpena A L, Catedral I G. Inheri-
tance of seed color, size, and luster in mungbean (Vigna radiata L.
Wilczek). Philippine J Crop Sci, 1978, 3: 238–241
[16] Rheenen H A. The inheritance of some characters in green gram.
Genetika, 1966, 36: 412–419
[17] Bose R D. Studies in Indian pulses. Indian J Agric Sci, 1939, 9:
575–594
[18] Sen N K, Gosh A K. Genetic studies in green gram. Indian J
Genet Plant Breed, 1959, 19: 210–217
[19] Bhadra S K, Akhter M L, Quadhem A. Genetics of seed lustre
and joint inheritance of seed-coat color and seed lustre in mung-
bean. Bangladesh J Bot, 1991, 20: 61–64
1178 作 物 学 报 第 39卷
[20] Chhabra A K, Singh V P, Kharb R P S. Multifactor inheritance of
seedcoat colour in greengram (Vigna radiata (L.) Wilczek).
Euphytica, 1990, 47: 153–158
[21] Laurel V B, Ramirez D A. Inheritance of seed coat color in
mundbean Vigna radiata (L.) Wilczek. Philippine J Crop Sci,
1994, 19(suppl-1): 3
[22] Hu J-P(胡家蓬), Cheng X-Z(程须珍), Wang P-Z(王佩芝). Cata-
logues of Chinese Food Legumes Germplasm and ResourcesIII
(中国食用豆类品种资源目录-第三集). Beijing: China Agricul-
tural Press, 1996 (in Chinese)
[23] Zheng Z-J(郑卓杰 ). Catalogues of Chinese Food Legumes
Germplasm and Resources I (中国食用豆类品种资源目录-第 1
集). Beijing: China Agricultural Science and Technology Press,
1987 (in Chinese)
[24] Zheng Z-J(郑卓杰 ). Catalogues of Chinese Food Legumes
Germplasm and Resources II (中国食用豆类品种资源目录-第 2
集). Beijing: China Agricultural Press, 1990 (in Chinese)
[25] Sen N K, Jana P. Genetics studies in black gram. Gentika, 1963:
46–57
[26] Verma S N P. Linkage studies in Vigna mungo. Madras Agric J,
1972, 60: 1335–1338
[27] Lambrides C J, Godwin I D, Lawn R J, Imrie B C. Segregation
distortion for seed testa color in mungbean (Vigna radiata L.
Wilczek). J Hered, 2004, 95: 532–535
[28] Wang L-X(王丽侠), Cheng X-Z(程须珍), Wang S-H(王素华),
Li J-B(李金榜), Li J-X(李金秀). Genetic variability of agro-
nomic traits in mungbean applied core collection of china. J Plant
Genet Resour (植物遗传资源学报), 2009,10(4): 589–593 (in
Chinese with English abstract)
[29] Cheng X-Z(程须珍), Wang S-H(王素华), Wang L-X(王丽侠).
Description and Data Standardization of Mungbean (Vigna ra-
diata L. Wilczek)(绿豆种质资源描述规范和数据标准). Beijing:
China Agriculture Press, 2006 (in Chinese)
[30] Bassett M J, McClean P. A brief review of the genetics of partly
colored seed coats in common bean. The Annual Report of the
Bean Improvement Cooperative, 2000, 43: 99–101
[31] McClean P E, Lee R K, Otto C, Gepts P, Bassett M J. Molecular
and phetypic mapping of genes controlling seed coat pattern and
color in common bean (Phaseolus vulgaris L.). J Hered, 2002, 93:
148–152
[32] Owen F V. Inheritance studies in soybeans: III. Seed-coat color
and summary of all other mendelian characters thus far reported.
Genetics, 1928, 13: 50–79
[33] Liu G-Q(刘国琴). The procession of sweet noodles from mung-
bean. Agric Knowledge (农业知识), 1999, 13: 39 (in Chinese)
[34] Qiao Y-X(乔燕祥), Gao P-P(高平平). A study on germination of
hair mungbean in different germinating stroma. Seed (种子),
2000, (3): 22–23 (in Chinese with English abstract)