全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(6): 1068−1077 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2007BAD44B07)和国家自然科学基金项目(30260051)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张旺锋, E-mail: Zhwf_agr@shzu.edu.cn; Tel: 0993-2057326
第一作者联系方式: E-mail: mingweilm@gmail.com
Received(收稿日期): 2009-01-10; Accepted(接受日期): 2009-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01068
杂交棉标杂A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生产的关系
杜明伟 1 冯国艺 1 姚炎帝 1 罗宏海 1 张亚黎 1 夏东利 2 张旺锋 1,*
1 石河子大学农学院 / 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832003; 2 新疆兵团农八师 149团, 新疆石河子 832052
摘 要: 在田间自然条件下, 以标杂 A1、石杂 2号为材料, 研究了超高产(3 500 kg hm−2以上)杂交棉冠层的叶面积配
置、叶倾角和光分布等冠层特性的变化及与群体光合生产的关系。结果表明, 超高产条件下杂交棉叶面积指数高且
持续期长, 群体叶面积配置与光分布较均匀, 花铃期冠层中部有较好的透光性, 吐絮期底部漏光损失较小, 整个冠
层仍保持较高的光吸收率。超高产杂交棉不仅群体光合速率峰值高, 而且高值持续时间长, 生育后期非叶器官仍维持
较高的光合能力, 特别是茎的光合贡献率为常规高产棉花的 1.6~4.9倍, 这是杂交棉在生育后期能保证群体光合优势
的一个重要原因。超高产杂交棉的棉铃干物质空间分布与叶分布、光分布和冠层光合分布的比例吻合程度较高, 保
证了光能的有效利用, 促进同化物及时向棉铃转运, 有利于挖掘杂交棉品种的增产潜力。
关键词: 冠层特性; 光分布; 群体光合; 杂交棉; 超高产
Canopy Characteristics and Its Correlation with Photosynthesis of Super
High-Yielding Hybrid Cotton Biaoza A1 and Shiza 2
DU Ming-Wei1, FENG Guo-Yi1, YAO Yan-Di1, LUO Hong-Hai1, ZHANG Ya-Li1, XIA Dong-Li2, and
ZHANG Wang-Feng1,*
1 Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Construction Crops / College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi 832003, China;
2 Regimental Farm 149, Agricultural Division Eight of Xinjiang Construction Crops, Shihezi 832052, China
Abstract: Alterations of canopy architecture improving photosynthesis may be a way to increase the yield of cotton. Study on the
relationship between canopy characteristics and photosynthesis is of great significance to excavate yield potential and construct
super high-yielding cultivation technique system. The present investigation was undertaken in the field experiment to evaluate the
canopy characteristics, such as leaf area distribution, leaf angle and light distribution, and its correlation with canopy photosyn-
thesis of super high-yielding hybrid cotton (lint 3 500 kg ha−1). Two super high-yielding hybrid cotton cultivars, Biaoza A1 and
Shiza 2, were grown with Under-Mulch-Drip irrigation. The results revealed that super high-yielding hybrid cotton had higher leaf
area index with longer duration during growth stages. Higher light absorption was observed with better light transmittance in the
mid layer of canopy and less light leakage in the lower layer of canopy in super high-yielding hybrid cotton. Higher canopy pho-
tosynthetic rate with longer duration was also observed during growth stages. Furthermore, in the late growth stage, non-foliar
organs, especially the stem of super high-yielding hybrid cotton remained higher photosynthetic capacity. The photosynthetic con-
tribution rate of stem was 1.6−4.9 times that of the high-yielding traditional cotton, which is an important reason for hybrid cotton
to remain superiority of canopy photosynthesis in the late growth stage. In the effective utilization of light energy and promotion
of assimilations transport to boll promptly, super high-yielding hybrid cotton has higher anastomosis degrees among leaf, boll and
light distributions in each layer of canopy, which is beneficial to enhancing hybrid cotton yield potential.
Keywords: Canopy characteristics; Light distribution; Canopy apparent photosynthesis; Hybrid cotton; Super high-yielding
作物高产超高产研究历来是国内外农业领域关
注的热点问题之一[1-5]。就作物产量形成而言, 产量
的 90%~95%来自光合作用形成的有机物质, 如何提
高作物群体光合生产力是农学家长期探索的重要
内容之一。通过改善作物冠层结构, 使更多的光能
到达植株基部叶片, 增加冠层截获光的比例是品种
改良的重要目标 [1-2]。前人从叶面积指数 [4-6]、叶倾
角[2,7-8]、光分布[6,9-13]、单叶及群体光合能力[1-4,15-18]
第 6期 杜明伟等: 杂交棉标杂 A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生产的关系 1069


等方面研究了棉花冠层结构特征和群体光合特性及
与产量的关系。提出棉花高产应具有适宜的叶面积
指数[4-5], 群体的叶面积配置与群体的透光性及群体
冠层光合作用密切相关 [6]; 冠层顶部叶倾角较大 ,
底部较小, 有利于增加冠层透光率, 而与棉铃着生
部位邻近的叶片面积大且趋于水平, 可提高同化物
的吸收效率 [8]; 增加透过冠层的光合有效辐射能增
加光合作用[9-11]。这些研究对棉花的品种选育和高产
栽培起到了重要的指导和推动作用。然而, 以往研
究大多是对 2 250 kg hm−2产量水平以下的常规高产
棉花品种开展的。结合棉花杂交品种, 对 3 500 kg
hm−2 产量水平以上超高产棉花冠层特性和光合性能
的研究鲜见报道。杂交棉在新疆棉区表现出较高的
增产潜力, 2006 年新疆生产建设兵团农八师 149 团
1.14 hm2标杂 A1验收皮棉单产达到 4 189.5 kg hm−2,
打破了棉花单产的全国记录[19]。为了揭示新疆杂交
棉超高产产量形成机理, 充分发挥杂交棉品种的增
产潜力, 本文以常规棉花品种为对照, 系统研究了
杂交棉标杂 A1 和石杂 2 号超高产冠层的叶面积配
置、叶倾角和光分布等冠层特性的变化及与群体光
合生产的关系, 以期为选育强优势组合品种、改进
栽培技术提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
杂交棉品种选用新疆棉区种植面积较大的标杂
A1和石杂 2号, 标杂 A1由河南省农业科学院植物保
护研究所和河北省石家庄市农业科学院协作选育 ,
石杂 2 号由石河子棉花研究所选育, 两品种均具有
鸡脚叶形标记性状。常规棉品种为当地主栽品种新
陆早 26、新陆早 33和万氏 217(品系)。
1.2 试验概况
于 2007—2008 年在新疆生产建设兵团农八师
149 团 19 连(45.11ºN, 86.13ºE)开展杂交棉超高产田
与一般高产棉田的比较研究。选择已取得过棉花超
高产的 2-3、2-4条田(2条田面积均大于 4.0 hm2)为
定向培育的超高产试验示范田, 以相邻的一般高产
田(连续 2年单产水平在 2 300~2 900 kg hm−2) 1号、
6 号和 8 号为对照棉田。超高产田 2-3、2-4 条田土
质沙壤, 含有机质 15.3~16.6 g kg−1、全氮 0.9~1.1 g
kg−1、碱解氮 54.8~62.7 mg kg−1、速效磷 18.4~20.8 mg
kg−1、速效钾 209~223 mg kg−1。播前造墒, 深施油
渣 2 000 kg hm−2, 2007年 4月 13日播种, 4月 19日
补水出苗; 2008年 4月 12日播种, 4月 17日补水出
苗。两年留苗密度均为每公顷 16~17万株, 6月 28~30
日打顶。采用膜下滴灌, 6月上旬灌头水, 每 10~12 d
灌水一次, 每次 375~400 m3 hm−2, 至花铃期, 每 7~9
d灌水一次, 每次 450~525 m3 hm−2, 8月底或 9月初
停水 , 进入吐絮期后视棉田和天气情况补水一次 ,
灌水量 250~300 m3 hm−2, 全生育期滴灌 11~12 次,
滴灌总量 5 900~6 200 m3 hm−2。共施用氮 513~527 kg
hm−2、P2O5 482~491 kg hm−2、K2O 315~321 kg hm−2。
30%~35%基施, 其余随水滴施。化调 5次, 缩节胺用
量 280~300 g hm−2。对照棉田 1号条田 2007年种杂
交棉品种, 2008年种常规棉品种, 6号和 8号条田两
年均种植常规棉品种, 棉田土壤质地、肥力水平与
种植杂交棉的超高产试验示范田相近, 田间管理措
施采用常规品种的高产栽培管理。
1.3 测试项目及方法
1.3.1 冠层结构指标 选择盛蕾期、盛花期、盛
铃期、吐絮期等关键生育时期, 采用 LAI-2000冠层
仪(LI-Cor, USA)测定叶面积指数, 测定参照 Malone
等 [14]方法, 先将探头水平放置于冠层上方, 按下测
定按钮, 两声蜂鸣后将探头放入群体内地面上, 仍
保持水平, 按下测定按钮, 两声蜂鸣后水平均匀移
动探头, 选择冠层内不同位置测量, 重复 4次。在盛
铃期, 按植株平均高度将冠层分为上、中、下 3 层,
测定棉花不同层次的叶面积指数、叶倾角和冠层开
度(透光率)。
1.3.2 光吸收率 参照高亮之等 [20]方法测定光
吸收率(LIR)。按植株平均高度将冠层分为上、中、
下 3 层, 在北京时间 11:00~14:00, 用 LI-250A 光量
子仪(LI-Cor, USA)测定植株顶部以上 30 cm处自然
总光 Io (探头面水平向上)、植株反光 In (探头面水平
向下)、入射到冠层底部的光强 I, 及 1/3、2/3 高度
的光强 I1、I2, 重复 5~6 次。反射率(LRR)=In/Io, 透
射率(LLR)=I/Io, LIR=1–LRR–LLR, 并计算每层的光
吸收率。
1.3.3 群体光合速率 参照董树亭等 [21]方法采
用同化箱法测定群体光合速率 , 并有所改进。用
GXH-305型红外线 CO2分析仪在田间选择晴天光强
稳定在 1 200~1 400 μmol m−2 s−1(北京时间 11:00~
14:00)时进行测定。同化箱宽 0.7 m, 长 0.9 m, 高度
依不同生育期株高而定, 箱内装两个风扇搅拌气体,
框架外罩透明聚脂薄膜。采用闭路系统, 每处理选 3
个点, 每点测定 2次, 当同化箱内CO2气体稳定下降
1070 作 物 学 报 第 35卷

后开始测定, 测定时间为 60 s, 不同处理采用轮回
测定的方法。同法测定土壤呼吸以修正群体光合的
测定值, 在群体结构相近的田地, 剪去与同化箱底
大小相同面积地表上的植株后, 测定土壤呼吸释放
的 CO2, 以修正群体光合的测定值。
盛铃后期测定冠层不同层次叶片及茎和铃的群
体光合速率, 按植株平均高度将冠层分为上、中、
下 3层, 先测整个冠层的光合速率, 然后, 剪去冠层
下部的所有叶片, 测定冠层剩余部位的光合速率。
以此类推, 直至剪去冠层全部叶片测定茎和铃的总
光合, 最后剪去铃测定茎的光合速率。测定前先用
LI-250A光量子仪测定冠层上、中、下部的光强, 计
算各层的光吸收率, 测定群体光合速率的同时将不
同层次的叶片和棉铃剪下分别装入纸袋, 105℃下杀
青 30 min, 80℃下烘干后称重, 计算冠层叶面积分
布、棉铃干物质空间分布比例及不同层次叶片和非
叶器官的光合贡献率。
1.3.4 考种与计产 于收获期各棉田随机选取
8~10个点, 每个取样点面积 33 m2, 调查各样点全部
株数和铃数, 折算出单株结铃数和单位面积总铃数;
选有代表性植株 50~60 株, 按单株分别收取棉株不
同果枝部位上的全部棉铃, 供室内考种用; 以实收
籽棉产量计产。
1.3.5 数据统计及分析 采用 Microsoft Excel
2003 和 SPSS 11.0 分析处理试验数据, 用最小显著
差数法(LSD)检验平均数, 用 SigmaPlot 9.0作图。
2 结果与分析
2.1 产量与产量构成
通过对超高产试验示范田的测产和实收统计 ,
两年 3块条田皮棉产量实现 3 500 kg hm−2以上超高
产水平的累计面积达到 19.6 hm2。2008年 149团 19
连 2-3 条田种植的石杂 2 号经兵团农业局组织的专
家组验收, 皮棉产量达到 4 365 kg hm−2, 其中 0.7
hm2实收籽棉单产达 10 773 kg hm−2, 折合皮棉单产
4 653.9 kg hm−2。实现 3 500 kg hm−2以上超高产的品
种均为杂交棉(表 1)。进一步分析产量构成因子可以
看出, 与 2 850~3 300 kg hm−2棉田相比, 实现 3 500
kg hm−2以上的产量, 主要是单位面积总铃数的增加,
增幅达 8.7%~39.8%。当产量进一步提高到 4 300 kg
hm−2 以上的超高产水平, 单位面积总铃数增加的同
时, 保证较高的单铃重, 可以充分挖掘杂交棉的增
产潜力。4 300 kg hm−2以上的超高产棉田总铃数每
公顷应大于 165 万个, 单铃重大于 6.0 g, 衣分不低
于 43%。由此看出, 选择早熟大铃品种, 保证较高的
单铃重 , 通过增加单株铃数提高单位面积总铃数 ,
是进一步提高棉花产量的有效途径。
2.2 超高产杂交棉冠层结构及光分布特性
2.2.1 叶面积指数 叶面积指数(LAI)的大小直
接影响作物对光能的截获 , 进而影响群体光合生

表 1 不同产量水平棉田产量及产量构成因素
Table 1 Yield and components under different yield levels in cotton (2007–2008)
品种(系)
Cultivar(line)
试验地点
Experiment
spot
收获株数
Plant No.
(×104 hm−2)
单株铃数
Boll No.
per plant
总铃数
Total boll No.
(×104 hm−2)
单铃重
Boll weight
(g)
衣分
Lint percentage
(%)
实收籽棉产量
Seed cotton yield
(kg hm−2)
折合皮棉产量
Lint yield
(kg hm−2)
2007

19-2-4 16.2±0.69 9.3±0.41 b 150.7±6.88 b 5.52±0.28 c 44.1±2.11 8132±178.2 c 3586±78.6 c

标杂 A1
Biaoza A1 19-1-1 15.7±0.50 8.8±0.35 c 137.2±5.32 c 5.54±0.37 c 43.8±1.96 7374±195.0 d 3230±85.4 e

新陆早 26
Xinluzao 26
19-6-3S 16.5±0.53 7.3±0.56 e 120.5±4.83 d 5.61±0.46 bc 42.4±2.60 6722±229.5 e 2850±97.3 f

万氏 217
Wanshi 217
19-6-3 16.4±0.38 6.1±0.48 f 100.1±4.79 e 5.64±0.39 bc 41.9±2.05 5530±204.5 f 2317±85.7 g
2008
19-2-3 16.5±0.58 10.1±0.54 a 168.4±5.70 a 6.10±0.29 a 43.2±1.74 10104±253.2 a 4365±109.4 a

石杂 2号
Shiza 2
19-2-4 16.8±0.64 9.1±0.69 bc 152.5±5.04 b 6.14±0.22 a 42.8±1.89 9096±273.8 b 3893±117.2 b

新陆早 33
Xinluzao 33
19-1-1E 16.9±0.52 8.2±0.48 d 138.6±4.51 c 6.17±0.32 a 41.5±2.14 8166±236.6 c 3389±98.2 d

新陆早 26
Xinluzao 26
19-8-5 16.5±0.47 7.4±0.51 e 122.1±3.27 d 5.73±0.25 bc 42.3±2.37 6870±213.5 e 2906±90.3 f
同一列不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level within a column.
第 6期 杜明伟等: 杂交棉标杂 A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生产的关系 1071


产。图 1 表明, 各棉花品种 LAI 均随生育期推移逐
渐增大 , 在盛花至盛铃期达最大值 , 随后下降 ; 不
同类型品种及同一类型品种不同产量水平棉田 LAI
下降快慢不同。杂交棉产量达到 3 500 kg hm−2以上
的棉田 LAI峰值为 4.8~5.3, 吐絮期在 3.3以上, 较 3
200 kg hm−2左右的棉田高 17.9%, 较 2 300 kg hm−2
棉田高 94.1%, 4 300 kg hm−2以上超高产田吐絮期仍
维持在 3.8左右。常规棉新陆早 33的 LAI虽在盛铃
期也达到 5.0~5.3, 但生育后期下降过快, 吐絮期已
降至 2.2, 产量难以实现 3 500 kg hm−2。因此, 棉花
LAI 高且持续期长, 叶片后期衰老缓慢, 具有充足
的光合面积, 保证了较高的光吸收率, 是实现超高
产的关键。
2.2.2 冠层光分布特性 作物的光合作用和干物
质生产与冠层光截获和分布状况密切相关[25]。研究
表明(图 2), 随着生育期的推移, 棉花冠层总光吸收
率逐渐增大, 花铃期达到最大, 至吐絮期开始下降;
不同产量水平棉花不同层次的光分布存在差异。盛
蕾期, 杂交棉总光吸收率为 66%~70%, 常规棉总光
吸收率较低为 60%~63%, 漏光损失达 30%~34%。盛
花期至盛铃期, 不同产量水平棉花总光吸收率和透
射率无显著差异, 冠层对光能的截获均为 92%~94%,
透射率为 3%~4%, 但不同品种棉花在各层次上的纵
向光分布不同。3 500 kg hm−2以上超高产杂交棉的
上层光吸收率为 38%~47%, 中、下层均达 22%~31%,
特别是 4 300 kg hm−2以上超高产田盛铃期的上、中、
下层光吸收率分别为 38%、31%和 23%, 光分布相对
较均匀; 常规棉上层光吸收率为 65%~70%, 下层吸
收率较低 , 不利于群体光合生产 , 因此 , 产量相对
较低。吐絮期, 常规棉漏光损失增加, 冠层光吸收率
降低, 而杂交棉仍具有较高的光吸收率。可见, 超高
产杂交棉花铃期中、下部光吸收率较高, 且生育后
期仍维持较高的光截获, 有利于群体光合生产能力
的提高及光合功能期的延长, 这是其实现超高产的
关键。
2.2.3 冠层叶面积、叶倾角及透光率的垂直分布
棉花产量的高低取决于群体光能利用状况, 而
合理的冠层结构有利于改善光分布, 提高群体光能
利用率, 促进光合物质生产与合理分配。研究表明
(表 2), 不同产量水平棉花叶片均主要分布在上层,



图 1 不同产量水平下棉花叶面积指数的生育期变化
Fig.1 Changes of leaf area index at different growth stages under different yield levels in cotton (2007−2008)
A: 杂交棉品种; B: 常规棉品种。Fb: 盛蕾期; FF: 盛花期; FB: 盛铃期; BO: 吐絮期。
A: hybrid cotton; B: traditional cotton. Fb: full budding; FF: full flowering; FB: full bolling; BO: boll opening.
1072 作 物 学 报 第 35卷



图 2 不同产量水平下棉花的光分布特性
Fig. 2 Changes of light distribution characteristics under different yield levels in cotton (2007−2008)
RF: 反射率; TA: 总吸收率; UA: 上层吸收率; MA: 中层吸收率; LA: 下层吸收率; TM: 透射率; Fb: 盛蕾期; FF: 盛花期;
FB: 盛铃期; BO: 吐絮期。
RF: reflectance; TA: total canopy absorption rate; UA: upper canopy absorption rate; MA: mid canopy absorption rate;
LA: lower canopy absorption rate; TM: transmittance; Fb: full budding; FF: full flowering; FB: full bolling; BO: boll opening.

超高产杂交棉上层叶占 40%~45%, 中、下层比例分
别为 30%~36%和 19%~24%, 而常规棉上层叶占
55%~ 60%, 中、下层比例较低, 分别占 20%~24%和
10%~ 16%。可见, 超高产杂交棉冠层叶面积配置合
理, 叶分布较均匀, 有利于实现均匀的光分布。在棉
花冠层的不同层次, 叶倾角存在差异, 从上到下总
体表现减小的趋势。同一类型品种相同层次高产棉
花的叶倾角大于低产棉花, 而不同类型品种棉花相
比, 杂交棉品种顶 2/3 冠层的叶倾角较常规棉品种
小, 全冠层则无显著差异。杂交棉品种标杂 A1和石
杂 2 号顶 2/3 冠层的叶面积指数高于常规高产棉花
品种, 虽然前者叶倾角较后者小, 但冠层开度(透光
率)显著高于后者, 这可能是由于鸡脚叶形具有良好
的透光性, 使中上部冠层透光率增加, 有利于改善
下部叶层的光环境。
2.3 超高产杂交棉群体光合生产特征
2.3.1 群体光合速率 群体光合速率(CAP)能准
确地描述每单位土地面积上的光合能力, 而且综合
了基因型效应、叶片形态、冠层结构等, 因此群体
光合速率与作物产量具有密切的关系。随着生育进
程的推移, 棉花 CAP逐渐增大, 盛铃期达到最大值,
随后开始下降(图 3)。棉株进入盛铃期, 不同产量水
平棉田 CAP均达最高值, 3 500 kg hm−2以上的超高
产田为 42.3~46.5 μmol m−2 s−1, 较 2 900 kg hm−2棉
田高 28.8%~40.9%, 较 2 300 kg hm−2 棉田高
51.8%~66.1%; 至初絮期, 3 500 kg hm−2以上的超高
产田仍能保持在 16.0 μmol m−2 s−1以上, 4 365 kg
hm−2超高产田可维持在 28.2 μmol m−2 s−1左右, 而其
他产量水平棉田均已降至 12.0 μmol m−2 s−1以下。这
表明, 超高产棉田不仅 CAP 峰值较高, 而且高值持
续时间长, 这与棉株生育后期仍维持较高的叶面积
指数和合理的光分布有关。
2.3.2 冠层不同部位群体光合贡献的差异 图 4
表明, 盛铃后期, 3 500 kg hm−2以上杂交棉上层叶、
中层叶、下层叶的群体光合速率分别占总光合的
40.9%~46.7%、26.8%~29.6%、18.5%~21.5%, 常规
高产棉花的比例分别为 61.1%~72.3%、21.7%~
25.9%、10.2%~15.3%。不同产量水平棉花均以上层
叶的光合贡献为主, 超高产杂交棉品种中、下层叶
光合贡献率也比较高 , 占总光合的 46.5%~50.2%,
第 6期 杜明伟等: 杂交棉标杂 A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生产的关系 1073


表 2 盛铃期不同产量水平棉花叶面积指数、叶倾角及冠层开度的垂直变化
Table 2 Vertical changes of leaf area index, leaf angle, and diffuse non-interceptance under different yield levels
in cotton (2007–2008)
冠层层次 品种(系) 产量 叶面积指数 叶倾角 冠层开度
Position in canopy Cultivar (line) Yield (kg hm−2) Leaf area index Leaf angle Diffuse non-interceptance
2007

3586 1.68±0.13 b 49.7±2.3 b 0.403±0.025 b 标杂 A1 Biaoza A1
3230 1.62±0.11 b 45.3±1.8 c 0.392±0.026 b
新陆早 26 Xinluzao 26 2850 1.84±0.10 a 56.1±2.2 a 0.287±0.019 c
顶 1/3冠层
1/3 canopy from the top
万氏 217 Wanshi 217 2317 0.82±0.09 c 50.2±2.3 b 0.501±0.015 a

3586 3.04±0.11 a 44.3±1.9 ab 0.164±0.009 b 标杂 A1 Biaoza A1
3230 2.86±0.14 b 42.9±1.1 b 0.158±0.012 b
新陆早 26 Xinluzao 26 2850 2.40±0.19 c 46.8±1.2 a 0.135±0.014 c
顶 2/3冠层
2/3 canopy from the top
万氏 217 Wanshi 217 2317 1.72±0.10 d 45.5±0.9 ab 0.251±0.017 a

3586 3.78±0.18 a 43.5±1.2 a 0.078±0.009 c 标杂 A1 Biaoza A1
3230 3.39±0.17 b 42.6±1.7 a 0.087±0.016 bc
新陆早 26 Xinluzao 26 2850 2.78±0.20 c 43.6±1.5 a 0.092±0.014 b
全冠层
Whole canopy
万氏 217 Wanshi 217 2317 2.18±0.10 d 43.1±2.1 a 0.163±0.019 a
2008

4365 1.75±0.11 a 51.8±2.6 c 0.481±0.024 a 石杂 2号 Shiza 2
3893 1.67±0.19 a 50.2±1.4 c 0.495±0.022 a
新陆早 33 Xinluzao 33 3389 1.76±0.12 a 61.2±1.5 a 0.436±0.019 b
顶 1/3冠层
1/3 canopy from the top
新陆早 26 Xinluzao 26 2906 1.87±0.11 a 56.7±2.7 b 0.396±0.010 c

4365 3.26±0.12 a 48.3±2.8 ab 0.202±0.008 a 石杂 2号 Shiza 2
3893 3.01±0.11 b 46.7±3.1 b 0.206±0.011 a
新陆早 33 Xinluzao 33 3389 2.97±0.15 b 52.4±2.2 a 0.175±0.012 b
顶 2/3冠层
2/3 canopy from the top
新陆早 26 Xinluzao 26 2906 2.52±0.09 c 48.6±1.6 ab 0.136±0.014 c

4365 4.25±0.29 a 45.9±1.7 a 0.086±0.012 bc 石杂 2号 Shiza 2
3893 4.03±0.23 a 45.1±1.3 a 0.089±0.016 b
新陆早 33 Xinluzao 33 3389 3.75±0.22 a 47.2±1.5 a 0.083±0.014 c
全冠层
Whole canopy
新陆早 26 Xinluzao 26 2906 2.95±0.31 b 45.5±1.1 a 0.095±0.013 a
同一列相同冠层层次不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 level within a column and in the same canopy.

而常规高产棉花品种中、下层叶光合贡献率较小 ,
仅占总光合的 36.8%~39.9%。不同的冠层结构导致
冠层各部位群体光合能力和光合贡献差异明显。虽
然 3 500 kg hm−2以上杂交棉的上层叶群体光合能力
低于 2 850~3 389 kg hm−2常规高产棉田, 但前者光
分布较均匀, 中、下层叶光合能力较大, 使总光合能
力提高, 达 23.1~28.9 μmol m−2 s−1, 比 2 850~3 389
kg hm−2棉花高 22.9%~73.5%。
盛铃后期, 各产量水平棉花的棉铃均已表现为
呼吸大于光合, 但杂交棉品种棉铃的呼吸速率相对
较低, 且茎的光合速率占总光合的 9.0%~11.1%, 是
常规高产棉花的 1.6~4.9 倍, 因此, 超高产杂交棉非
叶器官 (茎和铃 )的光合速率仍占总光合的比例达
3.6%~5.4%, 而常规高产棉花为–8.9% ~ –2.6%, 已表
现为呼吸消耗。因此, 生育后期非叶器官仍维持较
高的光合速率也是杂交棉实现超高产的关键。
2.4 冠层特性与群体光合生产的关系
群体的叶面积配置与群体的透光性及群体冠层
光合作用密切相关[6,13]。研究表明(图 5), 不同产量
水平棉花叶分布、光分布和冠层光合分布三者之间
均存在极显著正相关关系, 且相同冠层层次三者的
分布比例相近。但是, 产量水平高的棉花, 冠层中三
者的分布相对较均匀, 有利于提高光能利用率和群
体光合生产能力。由图 6 可见, 不同产量水平棉花
1074 作 物 学 报 第 35卷



图 3 不同产量水平下棉花群体光合速率的生育期变化
Fig. 3 Changes of CAP at different growth stages under different yield levels in cotton (2007−2008)
A: 杂交棉品种; B: 常规棉品种; FF: 盛花期; FB: 盛铃期; BO: 吐絮期。
A: hybrid cotton; B: traditional cotton; FF: full flowering; FB: full bolling; BO: boll opening.



图 4 盛铃后期不同产量水平下棉花冠层不同部位的光合能力
Fig. 4 Photosynthesis capacity of different positions in canopy at late full bolling stage
under different yield levels in cotton (2007/08/22, 2008/08/20)
A: 杂交棉品种; B: 常规棉品种; UL: 上层叶; ML: 中层叶; LL: 下层叶; NF: 非叶器官; Bo: 铃; St: 茎。
A: hybrid cotton; B: traditional cotton; UL: upper leaf; ML: mid leaf; LL: lower leaf; NF: non-foliar organ; Bo: boll; St: stem.

的棉铃干物质空间分布与三者均有显著的线性关
系。模拟方程的斜率可以反映出不同产量水平棉花
棉铃空间分布与三者比例的吻合程度, 斜率趋近于
1, 表明相同冠层层次棉铃空间分布与三者比例相
近, 吻合程度高。产量水平越高, 模拟方程斜率越趋
近于 1。说明, 棉铃空间分布与叶分布、光分布和冠
第 6期 杜明伟等: 杂交棉标杂 A1和石杂 2号超高产冠层特性及其与群体光合生产的关系 1075




图 5 叶分布、光分布与冠层光合分布比例的关系
Fig. 5 Relationship of leaf distribution, light distribution and CAP distribution

层光合分布的比例越相近, 吻合程度越高, 越有利
于光合物质向棉铃的快速转运, 从而实现高产。
3 讨论
3.1 杂交棉超高产冠层特性
叶面积是植物截获光能的物质载体[22], 叶面积
指数是反映冠层结构性能的重要指标。棉花适宜叶
面积指数应保持在一定的范围, 过大可能引起冠层
中下部荫蔽, 光合有效面积减小, 群体光合速率降
低而导致减产[1,4]。前人研究表明[4-5,18], 棉花实现高
产的最大叶面积指数不宜超过 4.5。本试验研究表明,
2 850~4 300 kg hm−2产量水平棉花的叶面积指数可
达 4.8~5.3, 但常规棉品种生育后期叶面积指数下降
较快, 吐絮期已降至 2.2以下, 这可能是常规棉品种
叶面积指数达到 5.0左右时, 叶片相互遮荫严重, 中
下部叶片受光不足, 导致早衰、过早脱落, 光合有效
面积减小, 影响了光合物质积累; 而 3 500 kg hm−2
以上的杂交棉品种标杂A1和石杂 2号具有较高的叶
面积指数, 吐絮期仍可维持在 3.3以上, 这可能是由
于杂种优势和鸡脚叶形所具有的良好透光性 [15,23],
生育后期叶面积指数下降缓慢, 光合面积充足, 保
证了较高的光截获率, 有利于提高群体光合生产能
力。因此, 具有较高的叶面积指数及叶面积指数高值
持续期长是杂交棉品种实现超高产的一个重要原因。
冠层光截获和分布状况直接影响作物的光合作
用和干物质生产[25]。本研究表明, 不同类型品种棉
花叶面积指数达到 5.0 左右时, 群体光吸收率无显
著差异, 杂交棉超高产的实现主要是由于中下部叶
层较高的吸收率。群体的叶面积配置与群体的透光
性及群体冠层光合作用密切相关 [6,13], 作物顶部叶
片较直立、接近地面时逐渐变为水平的冠层是理想
的叶片配置[8,24]。本研究发现同一类型品种相同层次
高产棉花的叶倾角大于低产棉花, 而不同类型品种
棉花相比, 杂交棉品种顶 2/3 冠层的叶倾角较常规
棉品种小, 全冠层则无显著差异。标杂 A1和石杂 2
号顶 2/3 冠层的叶面积指数高于常规高产棉花品种,
虽然前者叶倾角较后者小, 但冠层透光率显著高于
后者。这可能由于鸡脚叶形良好的透光性可以弥补
叶倾角较小对冠层透光的影响, 使中上部冠层透光
率增加; 而叶倾角较小 , 叶片趋于水平 , 有利于两
品种有效截获光能, 提高群体光能利用率和群体光
合速率。
3.2 杂交棉超高产群体光合生产特性
作物产量与群体光合速率的关系较单叶净光合
速率更为紧密, 棉花群体光合速率与皮棉产量呈显
著正相关[14-17]。王克如等[18]研究表明 3 000 kg hm−2
的棉花群体光合在盛铃期达最大值为 34.1 μmol m−2
s−1, 比 2 250 kg hm−2和 1 050 kg hm−2棉花[4]分别高
33.3%和 92.8%。本研究表明, 杂交棉标杂 A1和石杂
2 号产量达到 3 500 kg hm−2以上的超高产水平时,
群体光合速率盛铃前期可达 42.3~46.5 μmol m−2 s−1,
较 2 300~2 900 kg hm−2棉田高 28.8%~66.1%; 至初
絮期, 3 500 kg hm−2 以上的超高产田仍能保持在
16.0 μmol m−2 s−1以上, 4 365 kg hm−2超高产田可维
持在 28.2 μmol m−2 s−1左右, 而其他产量水平棉田均
已降至 12.0 μmol m−2 s−1以下。可见, 超高产棉田不
仅 CAP 峰值较高, 而且高值持续时间长, 这与棉株
生育后期仍维持较高的叶面积指数和均匀的光分布
有关。
不同的冠层结构导致冠层各部位群体光合能力
1076 作 物 学 报 第 35卷



图 6 棉铃干物质空间分布与叶分布、光分布及冠层光合
分布比例的关系
Fig. 6 Relationship of boll dry matter distribution with leaf dis-
tribution, light distribution and CAP distribution
和光合贡献差异明显。超高产杂交棉虽然上部叶层
群体光合能力并不高, 但由于群体内光照条件改善,
中下部叶层绿色面积较大, 使其光合能力和总光合
速率得以提高, 且生育后期(盛铃后期)非叶器官仍
保持较高光合速率 , 特别是茎的光合贡献率占
9.0%~11.1%, 是常规高产棉花的 1.6~4.9倍, 促进了
光合物质的积累, 这也是杂交棉在生育后期能保证
群体光合优势, 实现超高产的原因之一。
3.3 冠层特性与群体光合生产的关系
冠层结构与光分布对光合作用有很大的影响 ,
合理的冠层结构有利于调节冠层内的光分布, 提高
群体光合生产能力[7,13]。本研究表明, 不同产量水平
棉花叶分布、光分布和冠层光合分布比例三者之间
均存在极显著正相关关系, 相同冠层层次三者分布
比例相近, 且不同产量水平棉花的棉铃空间分布与
三者均有显著的线性关系。产量水平高的棉花, 冠
层中三者的分布相对较均匀 , 而且产量水平越高 ,
棉铃空间分布与三者比例的吻合程度越高。由于棉
铃的生长发育主要依赖邻近叶片的光合物质积累[8],
棉铃空间分布与三者比例相近, 有利于光能的有效
利用，促进光合物质向棉铃的快速转运, 从而实现
高产。
4 结论
杂交棉标杂 A1和石杂 2号具有较高的叶面积指
数及较长的叶面积持续期, 群体叶面积配置与光分
布较均匀, 花铃期冠层中部有较好的透光性, 中下
部叶层光吸收率较高, 吐絮期冠层底部漏光损失较
小, 整个冠层仍维持较高的光吸收率, 保证了较高
的群体光合速率。生育后期非叶器官特别是茎仍保
持较高的光合能力, 保证了充足的光合面积, 促进
了光合物质积累, 是其生育后期能保证群体光合优
势实现超高产的一个重要原因。冠层各层次的叶源、
铃库与光分布的比例吻合程度高, 保证光能的有效
利用, 促进同化物及时向棉铃转运, 有利于挖掘其
增产潜力。
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