全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1344−1349 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2005CB121101)和中国科学院东北地理与农业生态研究所青年博士基金资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 韩晓增。
第一作者联系方式: E-mail: miaoshujie@126.com; Tel: 0451-86648128
Received(收稿日期): 2008-12-20; Accepted(接受日期): 2009-03-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01344
缺磷对已结瘤大豆生长和固氮功能的影响
苗淑杰 乔云发 韩晓增* 王树起 李海波
中国科学院东北地理与农业生态研究所, 黑龙江哈尔滨 150081
摘 要: 磷对大豆生长起着非常重要的作用, 然而区别磷在大豆生长和根瘤功能中的影响非常困难。为阐明根瘤
形成后缺磷对大豆植株生长和固氮功能的影响, 采用水培方法, 营养液中供给正常磷酸盐浓度(30 µmol L−1)条件
下, 待根瘤形成后, 将营养液中的磷水平分别转换为 0 µmol L−1 (无磷)和 4 µmol L−1 (缺磷), 研究缺磷对大豆生长
和结瘤固氮的影响。结果表明, 大豆根瘤具有固氮功能后, 进行营养液中不同浓度的磷酸盐处理, 从处理第 9天开
始, 缺磷对大豆生物量的影响才表现出来, 而缺磷对根瘤形成和生长的影响从处理开始就比较明显。处理第 9 天,
无磷、缺磷和正常磷处理根瘤数比处理第 3 天分别增加 11.8%、15.4%和 20.0%, 单位植株豆血红蛋白含量和单位
根瘤豆血红蛋白含量都随磷浓度增加而增加。该结果表明 , 在保证大豆形成一定数目的根瘤后, 缺磷会明显影响
根瘤生长和固氮能力。
关键词: 大豆; 磷; 根瘤; 固氮
Effects of Phosphorus Deficiency on Growth and Nitrogen Fixation of Soybean
after Nodule Formation
MIAO Shu-Jie, QIAO Yun-Fa, HAN Xiao-Zeng*, WANG Shu-Qi, and LI Hai-Bo
Northeast Institute of Geography and Agro-ecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China
Abstract: Phosphorus had a key role in soybean growth, however, it is very different to separate the role in soybean growth from
that in nodule function. The research was conducted to elucidate the effects of phosphorus deficiency on growth and nitrogen fixa-
tion after nodule formation in soybean. Soybean seedlings were cultivated in nutrient solution culture with normal phosphorus
concentration (30 µmol L−1), which was shifted to 0 and 4 µmol L−1 after nodule formation resulting in phosphorus deficience for
soybean plants. The results showed that phosphorus deficiency negatively influenced soybean plant growth at the ninth day of
phosphorus deficiency treatment and nitrogen fixation at the beginning of the treatment. The nodule number increased by 11.8%,
15.4%, and 20.0%, respectively in 0, 4, and 30 µmol L−1 phosphorus treatments at the ninth day of treatment compared with that
at the third day. Leghemoglobin concentration per gram of plant and per nodule biomass increased with phosphorus concentration
increase. These suggested that phosphorus deficiency affected significantly nodule development and nitrogen fixation when soy-
bean plants formed sufficient nodule.
Keywords: Soybean; Phosphorus; Nodule; Nitrogen fixation
磷是植物生长和细胞代谢必需的营养元素之
一, 是合成植物能源 ATP 的必需元素[1], 而大豆的
生物固氮作用是一个需能过程, 因此, 缺磷影响豆
科作物生物固氮所需 ATP的合成[2]。有人研究认为,
磷主要是通过影响寄主作物的生长, 间接影响豆科
作物的结瘤固氮过程[3-4], 也有人研究认为, 磷素直
接影响豆科作物根瘤的生长和固氮功能 [5-8], 至今 ,
还很难将缺磷对豆科作物共生固氮作用和对作物生
长的作用区别开来。
目前, 关于缺磷对大豆生长和根瘤固氮能力影
响的研究都是通过调节作物全生育期供磷水平或瞬
时降低、提高生长介质磷浓度来进行研究的, 对探
明缺磷如何影响大豆根瘤生长和功能问题, 还存在
很多不足。本试验试图将大豆根瘤生长、固氮功能
与前期大豆生长对磷素的需求区别开, 将大豆在正
常需磷水平条件下培养到根瘤具有固氮功能, 也就
第 7期 苗淑杰等: 缺磷对已结瘤大豆生长和固氮功能的影响 1345


是根瘤外表略呈粉红色, 调整生长介质中的磷素供
应水平, 深入分析根瘤形成后缺磷对根瘤生长和固
氮能力的影响。以期为深入认识大豆固氮能力与氮磷
代谢关系研究, 改进大豆施肥策略提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 植株培养
大豆黑农 35种子经 70%乙醇灭菌, 以无菌水冲
洗 7~8次, 置带有 5~7 mm孔径的塑料板上, 然后放
入盛有 1 mmol L−1 CaCl2和 5 μmol L−1 H3BO3, pH为
5.0~5.5 的塑料桶中, 桶中液面恰好浸没种子一半。
在 25~30℃下避光催芽, 待主根长至 4~5 cm、须根
尚未长出时移栽, 用 5 L (内直径 19 cm×高 19 cm)盆
盛营养液进行培养, 每盆 12 株, 用脱脂棉将豆苗固
定, 24 h连续通气供氧。移栽后立即接种根瘤菌合丰
25, 接种量每盆每升 1×105个细胞, 按照培养盆的体
积计算出接种根瘤菌量, 直接将菌液注入盆中。营
养液组成 [9]为 KH2PO4, 30 µmol L−1; K2SO4, 600
µmol L−1; MgSO4, 200 µmol L−1; CaCl2, 600 µmol
L−1; H3BO3, 5 µmol L−1; ZnSO4, 0.75 µmol L−1;
MnSO4, 1 µmol L−1; CoSO4, 0.2 µmol L−1; CuSO4, 0.2
µmol L−1; Na2MoO4, 0.03 µmol L−1; Fe-NaEDTA, 10
µmol L−1。磷酸盐浓度为 30 μmol L−1, 每天调营养液
pH至 5.5~6.0, 每周更换 2次营养液。
1.2 试验设计
当根瘤外皮表现出略粉红色(大约移栽后的第
21天), 表明根瘤已具有固氮能力[10], 进行以下 3个
磷酸盐水平处理, 即 0 μmol L−1(无磷处理)、4 μmol
L−1(缺磷处理)和 30 µmol L−1(正常磷处理), 以每处
理 8盆, 8次重复, 随机排列。
处理第 3天开始取样, 每盆取 2株, 每 3 d取样
一次, 直至 18 d收获。将植株分为地上部、根和根
瘤 3部分, 测定鲜重、干重和氮磷含量, 以及根瘤中
豆血红蛋白含量[11]。
1.3 数据分析
应用 SAS软件(SAS Institute, 1997)对试验数据
进行统计分析和 LSD检验。
2 结果与分析
2.1 缺磷对大豆生长的影响
2.1.1 生物量积累 大豆生物量随着处理时间的
延长持续增加(图 1), 从图中可看出, 处理前 6 d, 磷酸
盐浓度对大豆生物量的影响不明显, 尤其是地上部生
物量各处理间几乎没有差异。相反, 在处理第 6天, 无
磷处理的大豆植株根生物量较其他两处理略高, 这是
因为降低磷酸盐浓度后, 植株体内贮存的磷转运出来
供大豆生长, 因此, 去除外界磷源供给并没有立即影
响植株生物量的积累, 这充分说明大豆缺磷后, 植株
体启动了磷素吸收系统的反馈性调节机制[6]。从处理
第 9 天起, 缺磷对大豆生物量积累的影响开始表现出
明显差异。从处理第 6天到第 18天, 当磷酸盐浓度由
30 µmol L−1降低到0 µmol L−1和4 µmol L−1时, 大豆地
上部和根生物量分别增加 92%、38%和 95%、45%, 而
正常磷供应(30 µmol L−1)处理分别增加 99%和 49%。
尤其在处理第 18天, 无磷处理比正常磷处理地上部和
根生物量分别降低 4%和 8%。方差分析表明, 在处理
第 18天, 无磷处理与正常磷处理间植株生物量差异达
到了 1%显著水平, 但缺磷处理(4 µmol L−1)与正常磷
处理间生物量差异未达显著水平。


图 1 不同浓度的磷酸盐对大豆植株总生物量的影响
Fig. 1 Effect of various phosphate concentrations on soybean biomass
图中 30-0、30-4和 30-30分别代表营养液中磷浓度由 30 μmol L−1 分别转换到 0、4和 30 μmol L−1.
30-0, 30-4, and 30-30 represent P concentration was shifted from 30 μmol L−1 to 0, 4 and 30 μmol L−1, respectively. a and b indicate signifi-
cant difference at the 0.05 probability level. There are no significant difference between treatments in other concentrations.
1346 作 物 学 报 第 35卷

2.1.2 根冠比的变化 营养液中磷酸盐浓度直
接或间接影响植株根系和地上部的生长 , 引起根
冠比明显的差异(图 2)。处理第 6天, 0 μmol L−1磷
酸盐处理根冠比比 30 μmol L−1 磷酸盐处理增加
10.5%, 4 μmol L−1和 30 μmol L−1磷酸盐处理根冠
比几乎相同; 处理第 9天, 0 μmol L−1和 4 μmol L−1
磷酸盐处理根冠比比 30 μmol L−1磷酸盐处理分别
增加 8.9%和 5.4%。从图 2可以看出, 处理的前 12 d,
降低营养液中的磷酸盐浓度增加了大豆的根冠比 ,
缺磷诱导光合产物优先向根系分配 , 促进根系生
长。随着植株生长, 对磷素的需求逐渐增加, 通过
大豆体内磷素转移供给大豆生长已不能满足要求 ,
需供给大量磷酸盐才能满足大豆生长对磷的需求 ,
因此, 从处理第 15 天开始, 出现大豆根冠比随着
磷酸盐供给浓度的增加而增加的趋势。
2.2 根瘤形成和生长
2.2.1 根瘤形成 营养液中供给不同浓度的磷酸
盐直接影响根瘤的形成(图 3)。从图中可以看出, 从
处理第 3天到第 9天, 根瘤数随着供给磷酸盐浓度增
加而增多。在第 9天, 0、4和 30 µmol L−1磷酸盐处
理根瘤数比第 3天分别增加了 11.8%、15.4%和 20.0%,
可见增加供给的磷酸盐浓度能够促进根瘤形成。
在本试验条件下, 增加磷酸盐浓度促进根瘤的
形成, 当根瘤形成较多, 而环境磷酸盐水平有限时,
大豆植株体启动根瘤自动调节机制, 抑制后期根瘤
形成。因此, 到处理第 15天, 根瘤数开始保持稳定,
不再有新根瘤产生。统计分析表明, 在处理第 9 天,
0 μmol L−1和 30 µmol L−1磷酸盐处理的根瘤数达到
5%的差异显著水平。
2.2.2 根瘤生长 由图 3和图 4可见, 在根瘤具有
固氮功能后转换磷酸盐供给水平, 磷酸盐浓度对根
瘤生物量与数量的影响呈现相反的趋势, 说明有限的
光合产物向根瘤输送时, 根瘤数量越多分配到单个根
瘤的量将相对越少, 尤其在处理第9天到第 12天, 每
株根瘤和单个根瘤生物量都随根瘤数的增加而急
剧降低, 从处理第 15 天开始, 磷酸盐浓度对根瘤性
状的影响趋于平稳, 表明此时根瘤生长发育已基本
完成。从磷酸盐浓度对大豆生长和根瘤形成的影响来
看, 处理第 9 到第 12 天, 影响较大, 第 12 天, 0、4
和 30 µmol L−1磷酸盐处理大豆的总生物量、根瘤数
和单个根瘤生物量分别比第 9天增加了 8.3%、10.9%、
12.8%; –3.5%、–6.7%、–13.6%和 257.7%、300.0%、
236.3%。可以明显看出, 缺磷对根瘤生长的影响比对
生物量累积影响大。方差分析表明, 在处理第 12 天,
不同浓度的磷酸盐对每株根瘤干重的影响达到了
0.01 的差异显著水平, 而对单个根瘤干重的影响未
达到差异显著水平。


图 2 不同浓度的磷酸盐对大豆根冠比的影响
Fig. 2 Effect of various phosphate concentrations on
root/shoot of soybean


图 3 不同浓度的磷酸盐对根瘤数的影响
Fig. 3 Effect of various phosphate concentrations on nodule
number

2.3 根瘤的固氮功能
2.3.1 根瘤中的豆血红蛋白 从图 5可以看出, 单
位植株生物量豆血红蛋白含量和单位根瘤生物量豆
血红蛋白含量都随着营养液中磷酸盐浓度的增加而
增加。尤其是从处理第 9 天到第 15 天, 磷酸盐浓度
显著影响单位植株生物量豆血红蛋白含量(P < 0.01),
而且处理与两个有磷处理相比都达到了 0.05 的差异
显著水平, 但两个供磷处理间差异不显著; 处理的
15~18 d, 单位植株生物量豆血红蛋白含量略有降低,
这与处理对根瘤性状和植株生长的影响规律密切相
关。比较而言, 营养液中磷酸盐浓度对单位根瘤生物
量豆血红蛋白含量影响较小, 但是大豆不同生长时
期单位根瘤生物量豆血红蛋白含量有显著差异。

第 7期 苗淑杰等: 缺磷对已结瘤大豆生长和固氮功能的影响 1347



图 4 不同处理根瘤生物性状的变化
Fig. 4 Effect of various phosphate concentrations on nodule biological properties


图 5 不同处理对根瘤中豆血红蛋白含量的影响
Fig. 5 Effect of various phosphate concentrations on leghemoglobin concentration in nodules

2.3.2 组织中的氮磷含量 从表 1 中可以看出, 与
磷转换前相比, 0、4和 30 µmol L−1磷酸盐处理植株地
上部、根和根瘤中的氮含量分别从处理后的第 6、6、6
天, 第 12、12、6天和第 12、15、3天开始累积。同时
随处理时间延长, 磷含量都逐渐降低。磷氮协同才能促
进植株生长和共生固氮过程的顺利进行, 无磷和缺磷
处理使植株生长受抑制, 导致较多氮在各组织中累积。
表 1表明, 地上部累积氮素最多, 而根瘤和根是磷累积
的主要器官, 尤其是 30 μmol L−1处理的根中磷含量最
高。方差分析表明, 30 μmol L−1与 0 μmol L−1和 4 μmol
L−1处理根中的磷含量差异达到了 0.05显著水平, 而地
上部含磷量只和 0 µmol L−1处理差异达 0.05的显著水
平。含氮量的显著差异仅在处理第 9天, 0 µmol L−1和
4 µmol L−1处理间达到了 5%的差异显著水平。
3 讨论
对于豆科作物生长需磷量, 结瘤豆科作物多于
不结瘤豆科作物, 且其体内总磷量的近 20%被分配
到根瘤中[12]。种子内的磷在豆科作物生长初期对根
瘤菌侵染和根瘤形成起着非常重要的作用, 这一阶
段几乎不受外界供磷状况的影响[13]。本试验在充足
磷素供给的前提下, 保证大豆形成一定数量的根瘤,
然后改变营养液中的磷酸盐浓度, 探讨根瘤形成后
外磷水平对大豆根瘤生长发育和固氮功能的影响 ,
表明降低营养液中磷酸盐浓度对每株根瘤干重的影
响较大, 根瘤生物量随供磷酸盐浓度的降低而减少,
这与 Hellsten 等 [14]的研究结果一致 , 其研究发现,
根瘤生物量与磷素供给密切相关 , 而且受缺磷条
件的抑制。此外, 根瘤具有自动调节功能, 为保持适
当的根瘤数, 植物体不仅能够调节根瘤形成, 而且
能够避免不必要的结瘤过程, 较早形成的根瘤会抑
制后期根瘤的形成[15]。但本试验中, 在处理第 12天,
所有处理的根瘤数呈现出略有下降的趋势, 此时大
豆根瘤尚未到衰老期, 不可能有明显的根瘤脱落现
象 , 另外 , 即使根瘤启动自身反馈性调节机制 , 也
不可能使根瘤数减少。分析认为, 产生这种结果可
能是植株个体形成根瘤数量差异, 取样误差造成的,
这一现象有待进一步研究。

1348 作 物 学 报 第 35卷

表 1 大豆各组织中的氮、磷含量
Table 1 Nitrogen and phosphorus content in various tissues of soybean (mg g−1)
含氮量 N concentration 含磷量 P concentration 处理
Treatment
处理后天数
Days of treat. 地上部 Shoot 根 Root 根瘤 Nodule 地上部 Shoot 根 Root 根瘤 Nodule
磷处理前 Before treatment 8.53 4.94 2.60 3.71 5.30 5.64
3 8.04 4.83 2.12 3.96 6.76 8.32
6 8.56 5.52 5.85 3.77 4.79 6.39
9 8.79 5.75 no 3.08 6.44 9.36
12 8.93 5.06 2.96 2.80 3.93 3.53
15 9.08 5.45 2.89 2.33 2.82 2.76
30-0
18 9.59 6.13 2.85 2.24 2.84 3.68


3 8.29 4.42 2.26 4.34 6.31 8.20
6 8.20 4.85 4.42 3.81 4.38 6.10
9 8.24 4.93 no 3.53 5.49 6.89
12 8.64 5.10 2.89 3.12 3.64 3.09
15 9.22 5.38 2.94 2.94 3.10 2.80
30-4
18 9.39 6.40 2.86 2.85 2.98 2.81


3 7.55 4.44 2.68 5.01 8.34 8.81
6 8.03 4.51 6.08 3.81 5.61 5.20
9 8.12 4.78 no 3.53 6.79 6.50
12 8.55 4.84 2.79 3.12 4.62 3.08
15 9.03 5.44 2.88 2.94 4.35 2.59
30-30
18 9.27 5.52 2.73 2.85 5.18 3.07
LSD0.05 0.34*** 0.50** 3.92* 0.46*** 1.55* 2.13**
*、**和***分别表示在 0.05、0.01和 0.001水平上差异显著。
*, ** and *** indicate significantly different at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability.

在发育过程中能否形成有效根瘤, 取决于根瘤
中是否具有两种新生成的蛋白, 即豆血红蛋白和固
氮酶[10,16]。豆血红蛋白维持豆科植物根瘤内较低浓
度但高流量的氧气, 并有效地把 O2传递给类菌体的
含铁血红蛋白, 其浓度越高, 根瘤的固氮酶活性越
强[11-10,17-19], 固氮能力将相应增强。短期改变生长介
质中磷水平时, 磷对大豆根瘤共生固氮的影响表现
为间接影响大豆的生长 , 直接影响根瘤的代谢功
能[6]。本试验在根瘤形成后调整营养液中磷酸盐浓
度, 充足的磷素供应较缺磷处理提高了根瘤的固氮
指数, 如豆血红蛋白含量和组织中含氮量。缺磷几
乎不影响根瘤中磷的积累, 再次证明根瘤是大豆体
内磷素的主要贮存器官[20], 但氮素累积对磷供应的
反应相对较强(表 1), 因为大豆的整个生长过程没有
供给氮源, 植株组织中处理后增加的氮都来自根瘤
固定的氮。3个处理中以 30 μmol L−1处理的根瘤固
氮量最大, 再次证实上述观点, 即缺磷降低根瘤中
豆血红蛋白含量, 从而影响根瘤的固氮能力。本文
将根瘤形成过程与生长、固氮过程分开进行考虑 ,
真正阐明了缺磷对根瘤生长和功能的影响, 既保证
形成足够的根瘤数目, 又说明缺磷明显降低根瘤的
生长及固氮能力。本试验由于每次取样所用植株不
同, 用来完全反映缺磷对根瘤生长的影响还有一定
的不足, 下一步将进行深入的研究。
4 结论
根瘤具有固氮功能后不再供给磷, 会使植株的
生长明显受到抑制。当继续供给磷酸盐时, 尽管生
物量随着磷酸盐浓度的增加而增加, 但没有表现出
显著性的差异, 而根瘤的生长和固氮会受到一定的
影响。降低生长介质中的磷酸盐浓度对根瘤中豆血
红蛋白含量的影响较小, 而主要是调节大豆各组织
中的氮磷累积量水平。在根瘤具有固氮功能后, 组
织中的氮磷积累量是影响大豆生长和固氮能力的重
要因素。
References
[1] Lu J-L(陆景陵), Zhang F-S(张福锁), Li C-J(李春俭), Zou
C-Q(邹春琴), Cao Y-P(曹一平), Li X-L(李晓林), Mi G-H(米国
华). Plant Nutrition (植物营养学). Beijing: China Agricultural
University Press, 2003. pp 35−38 (in Chinese)
[2] Sa T M, Israel D W. Energy status and functioning of phospho-
rus-deficient soybean nodules. Plant Physiol, 1991, 97: 928−935
第 7期 苗淑杰等: 缺磷对已结瘤大豆生长和固氮功能的影响 1349


[3] Yang Y. The effects of phosphorus on nodule formation in the
Casuarina-Frankia symbiosis. Plant Soil, 1995, 176: 161−169
[4] Reddell P, Yang Y, Shipton W A. Do Casuarina cunninghamiana
seedlings dependent on symbiotic N2 fixation have higher phos-
phorus requirement than those supplied with adequate fertilizer
nitrogen? Plant Soil, 1997, 189: 213−219
[5] Israel D W. Investigation of the role phosphorus in symbiotic
dinitrogen fixation. Plant Physiol, 1987, 84: 835−840
[6] Israel D W. Symbiotic dinitrogen fixation and host-plant growth
during development of and recovery from phosphorus deficiency.
Physiol Plant, 1993, 88: 294−300
[7] Jakobsen I. The role of phosphorus in nitrogen fixation by young
pea plants (Pisum sativum). Physiol Plant, 1985, 64: 190−196
[8] Ohwaki Y, Sugahara P. Active extrusion of protons and exudation
of carboxylic acids in response to iron deficiency by roots of
chickpea (Cicer arietinum L.). Plant Soil, 1997, 189: 49−55
[9] Tang C, Hinsinger P J, Drevon J J, Jaillard B. Phosphorus deficiency
impairs early nodule functioning and enhances proton release in roots
of Medicago truncatula L. Ann Bot, 2001, 88: 131−138
[10] Dong Z(董钻). Soybean Yield Physiology (大豆产量生理). Bei-
jing: China Agriculture Press, 1999. pp 97−98 (in Chinese)
[11] Zuo Y-M(左元梅), Liu Y-X(刘永秀), Zhang F-S(张福锁). Ef-
fects of improvement of iron nutrition by mixed cropping with
maize on nodule microstructure and leghemoglobin content of
peanut. J Plant Physiol Mol Biol (植物生理与分子生物学学报),
2003, 29(1): 33−38 (in Chinese with English abstract)
[12] Moez J, Mohamed E A, Helene P, Drevon J J. Nodule conduc-
tance varied among common bean (Phaseolus vulgaris) geno-
types under phosphorus deficiency. J Plant Physiol, 2005, 162:
309−315
[13] Hellsten A, Huss-Danell K. Interaction effects on nitrogen and
phosphorus on nodulation in red clover (Trifolium) patens (L.).
Acta Afric Acan, 2001, 50: 135−142
[14] Shleev S V, Rozov F N, Topunov A F. A Method for producing
multiple forms of metleghemoglobin reductaseand leghemoglo-
bin components from lupine nodules. Appl Biochem Microbiol,
2001, 37: 195−200
[15] Oka-Kia E, Kawaguchi M. Long-distance signaling to control
root nodule number. Plant Biol, 2006, 9: 1−7
[16] Sinclair T R, Serraj R. Legume nitrogen fixation and drought.
Nature, 1995, 378: 344−347
[17] Katerina L R, Gautam S, Robert V K, Raularredondo P. Charac-
terization of leghemoglobin from a mimosoid legume, Leucaena
esculenta, root nodules. Brazil J Plant Physiol, 2000, 12: 37−44
[18] Sheokand S, Babber S, Swaraj K. Nodule structure and function-
ing in Cicer arietinum as affected by nitrate. Biol Plant, 1998,
41: 435−443
[19] Takashi S, Noriyasu O, Hiroyuki F, Norikuni O, Kuni S, Takuji
O. Changes in four leghemoglobin components in nodules of
hypernodulating soybean (Glycine max L. Merr.) mutant and its
parent in the early nodule developmental stage. Plant Soil, 2001,
237: 129−135
[20] Wu M-C(吴明才), Xiao C-Z(肖昌珍), Zheng P-Y(郑普英).
Study on the physiological function of phosphorus to soybean.
Sci Agric Sci (中国农业科学), 1999, 32(3): 59−65 (in Chinese
with English abstract)