全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 2029−2036 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)前期(2007CB1162090)项目和河北省重点基础研究项目(08965525D)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 肖凯, E-mail: xiaokai@hebau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-12-22; Accepted(接受日期): 2009-04-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02029
转录因子基因 TaWRKY72b-1的克隆、表达及在烟草中表达对植株磷
效率的影响
苗鸿鹰 1 赵金峰 1 李小娟 2 孙昭华 2 路文静 2 谷俊涛 2 郭程瑾 1
肖 凯 1,*
1 河北农业大学农学院, 河北保定 071001; 2 河北农业大学生命科学学院, 河北保定 071001
摘 要: 在富集低磷胁迫特异表达基因的小麦根系 cDNA 差减杂交文库中, 鉴定了 1 个与拟南芥 WRKY75 同源的小
麦 WRKY 型转录因子基因表达序列标签(EST)。依据该 EST 序列高度同源的小麦 WRKY72b 序列, 克隆了对应基因
TaWRKY72b-1。TaWRKY72b-1与WRKY72b在 cDNA序列上有 2个碱基的差异, 但编码氨基酸没有改变。TaWRKY72b-1
开放阅读框为 621 bp, 编码 206个氨基酸残基, 氨基酸组成上含有保守的 WRKY基序和 C2H2基序。系统进化分析
表明, TaWRKY72b-1与小麦 WRKY72a和大麦 WRKY12可能来自相同的祖先。与对照供磷水平(2 mmol L−1 P)相比, 低
磷处理使根叶中 TaWRKY72b-1 的转录本数量均明显增多。表明 TaWRKY72b-1 对低磷胁迫逆境产生了明显的应答作
用。TaWRKY72b-1在烟草中表达表明, 低磷胁迫条件下, 高表达 TaWRKY72b-1的烟草植株干重、单株磷累积量和磷
利用效率均较对照明显增加。因此, TaWRKY72b-1基因在改善低磷胁迫下作物的磷效率中可能具有较重要的应用价值。
关键词: 小麦(Triticum aestivum L.); WRKY转录因子; 基因克隆; 表达; 功能; 磷胁迫
Cloning and Expression of Wheat Transcription Factor Gene TaWRKY72b-1
and Its Effect on Phosphorus Use Efficiency in Transgenic Tobacco Plants
MIAO Hong-Ying1, ZHAO Jin-Feng1, LI Xiao-Juan2, SUN Zhao-Hua2, LU Wen-Jing2, GU Jun-Tao2, GUO
Cheng-Jin1, and XIAO Kai1,*
1 College of Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China; 2 College of Life Science, Agricultural University of Hebei,
Baoding 071001, China
Abstract: Phosphorus is one of the indispensable elements in plant growth and development, which is the main component for
ATP, nucleic acid, and lecithin. Since phosphorus usually exists in the hard-absorption compounds in soil to cause plant suffering
from phosphorus deficiency during growing stage. So plant morphological and physiologically develops the adaptation to low
phosphorus stress. Transcription regulation plays an important role in responding to deficient-P cue in plants. Several transcription
factors mediating the deficient-P signal transduction have been reported in Arabidopsis and rice. But no similar studies have been
conducted in wheat by now. In this study, an expressed sequence tag (EST) homologous to Arabidopsis WRKY75 was identified
based on sequencing of clones from a subtractive root cDNA library, in which the differential expressed genes responding to
low-P were enriched. The EST gene with high similarity to wheat WRKY72b (GenBank accession No. EF368383), was cloned and
referred to TaWRKY72b-1. TaWRKY72b-1 had two base differences with WRKY72b at the cDNA sequence, with an open reading
frame (ORF) of 621 bp and encoding a polypeptide of 206 amino acids. TaWRKY72b-1 contained one of conserved WRKY motif
and one of C2H2 zinc finger motif. Phylogenetic tree analysis indicated that TaWRKY72b-1, wheat WRKY72a and barley WRKY12
were possibly derived from one ancestor. Compared with those in sufficient-P (2 mmol L−1 P) condition, the transcripts of
TaWRKY72b-1 in roots and leaves under the deficient-P (20 µmol L−1 P) condition were all dramatically increased, suggesting that
TaWRKY72b-1 gene was involved in the response to low P stress in the plants. Under deficient-P condition, the expression of
TaWRKY72b-1 in transgenic tobacco plants obviously increased plant dry weights, plant accumulative phosphorus amount, and
phosphorus utilization efficiency compared with that in CK (empty vector transformed plants). Therefore, the TaWRKY72b-1 gene
has possibly a potential use in improving the crop phosphorus use efficiency under low-Pi stress condition.
Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); WRKY transcription factor; Gene cloning; Expression; Function; Low phosphorus
stress
2030 作 物 学 报 第 35卷

磷素是植株生长发育所必需的大量营养元素 ,
是能量分子 ATP、核酸、磷脂的重要组分。在生产
中, 由于土壤磷和施用磷肥多被固定, 以植株难于
吸收利用的形式存在, 因此作物生育期间经常遭受
磷素供应不足的限制[1]。研究发现, 植株在长期的适
应过程中, 在形态学、生理和生化水平上演化了对
低磷胁迫的适应能力[2-3]。近年来对植物响应和抵御
低磷胁迫的分子生物学研究表明, 在低磷胁迫条件
下, 植株的转录谱发生明显变化。如采用基因芯片
技术发现, 在参试 22 810个拟南芥基因中, 612个和
254个基因在不同低磷胁迫时间下分别发生上、下调
表达的变化 [4], 表明植物对低磷胁迫的响应存在着
信号感受、胞内和胞间转导和在生化、生理和形态
学应答的复杂调控网络。其中, 转录因子基因在应
答上游信号和调控下游基因的响应中具有重要的作
用。近年来, 已鉴定了部分在应答低磷逆境中具有
重要作用的转录因子基因, 包括烟草 bZIP型转录因
子 Phi-2[5]、拟南芥型 Myb 型转录因子 PHR1[6]、水
稻 bHLH 转录因子 OsPTF1[7]和拟南芥 WRKY 型转
录因子 WRKY75[8]。在水稻中超表达 OsPTF1 基因,
具有明显改善植株在低磷胁迫下磷素吸收、植株生
长和产量形成的能力[7]。
植物种属中 WRKY 基因归属于一个大的基因家
族, 在拟南芥和水稻中分别含有 70个以上的WRKY
转录因子成员[9-10]。在蛋白质结构特征上, WRKY含
有 1个由 60个氨基酸残基组成的保守域, 内含 1至
2 个 WRKY 基序(WRKYGQK)和 1 至 2 个 C2H2 锌
指基序[11]。研究已证实, 植物种属中的 WRKY转录
因子广泛参与了水杨酸(SA)和病害侵染的响应[12-13]
和对冻害[14]、机械损伤[15]、氧化逆境[16]、干旱、盐
分、低温和高温[17-19]的应答过程。对拟南芥 WRKY75
的研究发现, 该基因参与了对低磷逆境的应答过程,
进行 WRKY75 基因 RNAi 干涉的植株, 低磷胁迫条
件下体内的磷素内稳态、根系形态发生改变, 磷素
吸收数量降低[8]。表明植物种属中部分 WRKY型转
录因子在应答和抵御低磷逆境中具有重要的作用。
作者在富集不同低磷胁迫时间点的小麦(品种
为石新 828)根系 cDNA 差减文库中, 鉴定了 1 个归
属与 WRKY 转录因子家族、与 GenBank 发布的小
麦 WRKY72b 高度同源的表达序列标签(EST)。以该
EST为基础, 开展了该基因(TaWRKY72b-1)的 cDNA
克隆、基因结构和编码蛋白质特征分析和基因表达
特性的研究。在构建融合基因 ORF双元表达载体基
础上, 采用农杆菌介导的遗传转化技术, 建立了异
源表达 TaWRKY72b-1的转基因烟草植株, 并对转基
因植株在低磷条件下的磷素吸收和利用特征进行了
研究。
1 材料与方法
1.1 TaWRKY72b-1表达序列标签的鉴定
在前期构建的富集 1、3、6、12、24、48和 96
h 不同低磷胁迫时间点的根系 cDNA 差减文库中,
经测序结果获得 1个与已报道的小麦WRKY转录因
子 WRKY72b (GenBank 登录号为 EF368363)高度同
源的表达序列标签(EST)。文献检索表明, 有关的特
征和功能研究尚未报道, 因此笔者进行了该 EST 基
因的较系统研究, 并将其命名为 TaWRKY72b-1。
1.2 TaWRKY72b-1基因的克隆
依据 WRKY72b的 cDNA序列, 采用 RT-PCR技
术进行该基因的克隆。以低磷处理(20 µmol L−1 P) 6
h的磷高效小麦品种石新 828根系为材料, 用 TRIzol
Reagent (Invitrogen)提取总 RNA, 采用 AMV反转录
酶(TaKaRa)进行总 RNA中转录本的反转录, 作为进
一步 PCR 的模板。用于 PCR 扩增的正向引物为
5′-ATCACGGCCATGGAGAATTACC-3′, 反向引物
为 5′-TACAAATCAACATAATCTCTACGA-3′。PCR
扩增程序为 94℃ 5 min; 94℃ 45 s, 53℃ 45 s, 72℃
2 min, 35个循环; 72℃延伸 10 min。PCR产物经凝
胶检测后, 与载体连接、克隆和测序, 获得基因的
cDNA序列。
1.3 TaWRKY72b-1 的编码蛋白特征和系统进化
分析
通过 ExPasy生物信息学工具, 在线(htpp//www.
expasy.org/)分析 TaWRKY72b-1 的开放阅读框
(ORF)、编码氨基酸序列、蛋白质分子量和等电点。
通过 GenBank 搜索获得与 TaWRKY72b-1 同源的植
物种属 WRKY 基因序列, 利用 DNAStar 软件建立
TaWRKY72b-1 与其同源的植物种属 WRKY 基因的
系统进化树。参照 Devaiah 等 [8]方法 , 鉴定
TaWRKY72b-1的保守域。
1.4 TaWRKY72b-1应答生长介质中磷的特征
以磷高效小麦品种石新 828 为材料, 参照郭丽
等[20]方法, 在生长室内用水培法培养小麦幼苗。低
磷处理 6、24 和 48 h 后, 采集根叶样本, 以进行低
磷处理以前的根叶为对照(CK)。采用 TRIzol (Invi-
trogen)试剂提取各处理时间点总 RNA。利用 AMV
第 11期 苗鸿鹰等: 转录因子基因 TaWRKY72b-1的克隆、表达及在烟草中表达对植株磷效率的影响 2031


反转录酶(TaKaRa)进行样本转录本反转录。再以反
转录产物为模板, 用克隆 TaWRKY72b-1的引物组合
和反应条件, PCR 鉴定上述基因在不同处理时间点
下的表达水平。各基因在相同时间点的 RT-PCR 均
为 3 次重复。为使目的基因转录本在对照和各处理
时间点具有可比性, 以组成型表达基因 Tubulin的同
步 RT-PCR作为内标。用于扩增 Tubulin的正向引物
为 5′-AGAACACTGTTGTAAGGCTCAAC-3′, 反向
引物为：5′-GAGCTTTACTGCCTCGAACATGG-3′。
1.5 融合 TaWRKY72b-1基因的双元表达载体构建
以融合上述基因的 TA (pUCm-T, 上海生工生物
工程有限公司)克隆质粒为模板, 扩增 TaWRKY72b-1
的开放阅读框(ORF)。正向引物为 5′-GTAGATCTG
ATGGAGAATTACCCCATT (含有 Bgl II限制性切点),
反向引物为 5′-TGGTAACCTACAAATCAACATAAT
CT (含有 BstE II限制性切点)。对扩增产物进行 TA
(pUCm-T)连接、DH5α转化和克隆测序(上海生工生
物工程有限公司)鉴定后, 进行 Bgl II和 BstE II双酶
切, 回收基因编码框 DNA, 与相同限制性内切酶酶
切 pCAMBIA3301后获得的大片段连接。
1.6 烟草遗传转化和转基因系建立
采用农杆菌介导的遗传转化法转化烟草 (cv.
Wisconsin 38)。参照张海娜等[21]方法, 进行农杆菌浸
染、植株再生和转基因系建立。以同时转化
pCAMBIA3301质粒获得的转基因系作对照(CK)。
1.7 转基因系 PCR鉴定
采用 CTAB法提取对照和转基因系叶片 DNA。
采用用于 TaWRKY72b-1 ORF 扩增的引物对进行该
基因转化系的 PCR检测, 所用引物和 PCR扩增条件
与扩增 TaWRKY72b-1 ORF相同。
1.8 目的基因表达水平
利用半定量 RT-PCR 技术, 进行对照和转基因
系 T2 植株目的基因的表达水平鉴定。其中, 采用
Trizol试剂盒提取(Invitrogen)总 RNA, 参照 AMV反
转录试剂盒(TaKaRa)说明进行反转录(RT)。以反转
录产物为模板, 进行 PCR。反应体系和反应条件与
上述以 DNA 为模板的 PCR 相同。对照(CK)和转基
因系的 RT-PCR为 3次重复, 分析结果在重复间均稳
定一致。
1.9 转基因植株在低磷胁迫条件下的植株干鲜
重和磷含量测定
以转化空载体对照(CK)和超表达 TaWRKY72b-1
的转基因系 2 (Line 2)和 4 (Line 4)为材料, 研究正常
供磷(2 mmol L−1 P)和低磷(0.1 mmol L−1 P)胁迫条件
下, 植株吸收磷素特征和植株生长状况。首先, 在生
长箱内使种子发芽后, 种植于装有蛭石的塑料盆钵,
培养植株至三叶期。期间以浇灌 MS营养液(2 mmol
L−1 P)以供应正常无机营养, 维持介质水分含量为最
大含水量的 80%。然后, 选取部分植株, 浇灌 P含量
为 0.1 mmol L−1 的 MS营养液进行低磷处理, 以继
续正常供磷的植株作对照。低磷处理和对照植株培
养介质的含水量与处理前相同。1周后, 采用常规方
法测定植株鲜、干重, 采用钒钼黄比色法测定植株
全磷含量[22]。通过植株干物重和全磷含量的乘积计
算植株磷累积量, 由植株干重与植株磷累积量比值,
计算磷素利用效率。
2 结果与分析
2.1 TaWRKY72b-1表达序列标签(EST)的获得和
cDNA序列克隆
图 1表明, 新得 EST在 320 bp内仅有 2个碱基
的差异。利用 RT-PCR技术, 以根系低磷处理 6 h根
系的转录本反转录产物为模板 , 依据 WRKY72b
cDNA 序列, 合成特异性引物, 扩增了 TaWRKY72b-1
的完整编码阅读框(图 2)。



图 1 TaWRKY72b-1 EST与 TaWRKY72b对应区域的比对结果
Fig. 1 Alignment results of TaWRKY72b-1 EST and its ho-
mologous wheat TaWRKY72b at the corresponding region

2.2 TaWRKY72b-1的基因结构、编码蛋白质特征
和系统进化分析
克隆的 TaWRKY72b-1 的 cDNA 长度为 718 bp,
开放阅读框为 621 bp, 编码 206 个氨基酸残基。
TaWRKY72b-1分子量为 22.7 kD, 等电点为 8.74, 在
2032 作 物 学 报 第 35卷



图 2 TaWRKY72b-1基因的 RT-PCR产物检测
Fig. 2 RT-PCR product of TaWRKY72b-1
M：2000 bp DNA ladder; 1: TaWRKY72b-1的 RT-PCR产物。
1: RT-PCR product of TaWRKY72b-1.

接近 N-端含有 1个保守的WRKY基序(WRKYGQK),
在临近 C-端含有 1 个 C2H2 锌指基序(图 3-A)。与
TaWRKY72b相比, TaWRKY72b-1在 cDNA序列上存
在 2个碱基的差异, 其中, TaWRKY72b-1中翻译起始
密码子ATG下游的 504位碱基C和 537位碱基 T, 在
对应的 TaWRKY72b相应位置分别为 T和 C, 但两者
的编码氨基酸没有差异。在氨基酸水平上比对显示,
TaWRKY72b-1 与应答低磷胁迫的拟南芥 WRKY75
具有较高的同源性, 两者一致性为 58.2%。其中, 在
WRKY 保守基序和 C2H2 锌指基序以及相邻区域高
度同源(图 3-B)。表明 TaWRKY72b-1 可能具有与拟
南芥 WRKY75相似的应答低磷胁迫逆境的能力。
利用Blast方法在GenBank进行同源查找, 获得
了植物种属中与 TaWRKY72b-1 同源基因的编码蛋
白。在多重比较分析的基础上, 建立了 TaWRKY72b-1
与其同源基因编码蛋白的系统进化树。表明
TaWRKY72b-1除与TaWRKY72b在氨基酸的组成和
顺序上相同外 , 还与小麦 WRKY72a (登录号为
EF368358)和大麦WRKY12 (登录号为 DQ840411)具
有很高的同源性, 在氨基酸序列上的一致性分别为
74.7%和 83.4% (图 4)。表明上述基因可能来自相同
的祖先。
2.3 TaWRKY72b-1 应答 P 的特征和烟草遗传转
化的分子鉴定
对 TaWRKY72b-1在不同磷水平下小麦根叶中的



图 3 TaWRKY72b-1的 cDNA序列和编码氨基酸序列及 TaWRKY72b-1和拟南芥 WRKY75的比对结果
Fig. 3 cDNA sequence and corresponding translated amino acids of TaWRKY72b-1 and the alignment of TaWRKY72b-1 and Arabi-
dopsis WRKY75
A: WRKY保守域(WRKYGQK)用方框示出, C2H2锌指基序中的保守 C和 H用下画线标出。
B: WRKY基序(WRKYGQK)用方框示出, C2H2锌指基序用下画线标出。
A: the amino acid sequence of WRKY75 domain (WRKYGQK) is labeled by box, and the C and H of C2H2 zinc finger motif are underlined.
B: the WRKY motif (WRKYGQK) and C2H2 motif are labeled by box and underlines, respectively.
第 11期 苗鸿鹰等: 转录因子基因 TaWRKY72b-1的克隆、表达及在烟草中表达对植株磷效率的影响 2033




图 4 TaWRKY72b-1与其同源的植物种属 WRKY基因编码蛋白的系统进化分析
Fig. 4 Phylogenetic tree of TaWRKY72b-1 and its homologous proteins in plant species based on ClustalW analysis

表达特征研究发现, 植株不同器官中的 TaWRKY72b-1
基因均受到低磷胁迫的诱导。与对照供磷水平 (2
mmol L−1 P)相比, 低磷处理使根叶中 TaWRKY72b-1的
转录本数量均明显增多。其中, 在低磷处理 6~48 h时
间范围内, 随着低磷处理时间的延长, TaWRKY72b-1
在根中的表达水平不断增强。叶片中 TaWRKY72b-1
的表达水平表现为 24 h的低磷处理时间下最强, 以
后至 48 h有所降低(图 5)。上述结果表明, 在低磷胁
迫条件下, 植株体内的 TaWRKY72b-1对低磷胁迫产生
了明显的应答, 且对低磷胁迫的应答存在器官差异。
以 PCR 对转基因系特异性扩增检测表明, 各供
试烟草转基因植株均为阳性(图 6)。以提取的转基因
系总 RNA 为模板, 利用半定量 RT-PCR 鉴定(图 6)
发现, TaWRKY72b-1 的表达水平在供试转基因系中
差异较大, 分为高(转基因系 1、2 和 4)、弱(转基因
系 3)和不表达(转基因系 5)等类型。



图 5 TaWRKY72b-1在根叶中对低磷胁迫逆境的应答特征
Fig. 5 Response patterns of TaWRKY72b-1 to deficient-Pi in
roots and leaves

2.4 超表达 TaWRKY72b-1 转基因植株抵御低磷
胁迫的能力
在正常供磷(2 mmol L−1 P)水平下, 对照和两个
转基因系植株干重和全磷含量差异较小(图 7-A~B),
磷积累量和磷利用效率也大体相同(图 7-C~D)。但在
低磷胁迫(0.1 mmol L−1 P)条件下, 与对照(CK)相比,
转基因系 1 和 4 植株的干重、单株磷累积量和磷利
用效率均较对照明显增加, 其中, 在植株干重和单
株磷累积量上的差异达到显著水平(图 7-A~D)。这表
明, 上调表达 TaWRKY72b-1 的转基因烟草植株, 具
有改善低磷胁迫下植株磷素吸收、缓解植株体内低
磷胁迫程度, 进而改善生长状况的功能。与 CK相比,
转基因植株的磷利用效率在低磷胁迫下也高于对照,
表明低磷条件下超表达 TaWRKY72b-1烟草植株干物
质积累量的增多 , 是其吸收磷素的数量增加和磷



图 6 TaWRKY72b-1转基因系的分子鉴定
Fig. 6 Identification of transgenic lines of TaWRKY72b-1
A：对照和转基因系中提取的 DNA; B：PCR结果; C：RT-PCR结果。
1：DNA 2 000 bp ladder; 泳道 2~6：转基因单株 1~5; 泳道 7：对照。
A: genome DNA from control (empty vector transformed plants)
and transgenic tobacco plants; B: PCR results; C: RT-PCR.
Lane 1: DNA 2 000 bp ladder; lane 2–6: transgenic line 1 to line 5;
lane 7: control (CK).

2034 作 物 学 报 第 35卷



图 7 低磷胁迫条件下超表达 TaWRKY72b-1转基因烟草植株的生长和磷素吸收特性
Fig. 7 Effects of up-regulation of TaWRKY72b-1 on plant growth and P uptake in tobacco under deficient-P condition

效率提高共同作用所致。
3 讨论
研究表明, 植株对低磷胁迫的响应, 是由信号
感受、转导和下游应答等许多基因协同作用的结果。
转录因子在感受上游缺磷信号和调控下游应答基因
中起重要作用 [4]。在蛋白质结构上 , 植物种属的
WRKY 含有 1 至 2 个保守的 WRKY 保守基序
(WRKYGQK)和 1至 2个保守的 C2H2锌指基序[10]。
在作用机制上, 位于 C-端的 C2H2锌指基序是 DNA
的结合区域 , 与下游基因启动子区保守序列元件
(TTGAC/T)(W 盒)特异结合, 进一步调控下游基因
的转录过程[22-24]。WRKY型转录因子在植株应答生
物和非生物逆境中起重要作用[11-18]。本研究鉴定的与
拟南芥WRKY75具有较高同源性的基因TaWRKY72b-1
在编码蛋白结构上 , TaWRKY72b-1 含有植物种属
WRKY型具有的典型WRKY基序和保守 C2H2锌指
基序。该基因在植株的根叶中均受到低磷的明显诱
导。表明 TaWRKY72b-1在介导小麦低磷逆境信号及
调控下游部分应答低磷逆境的基因转录中具有较重
要的作用。
前人对拟南芥WRKY75的研究表明, 采用RNAi
技术敲除该基因的突变体植株 , 下游参与磷素吸
收、转运和再度利用的部分基因的表达明显下降 ,
包括高亲和转运蛋白基因 Pht1;1和 Pht1;4[25-27]、植
株体内无机磷分配基因 At4 和参与植株体内磷素再
度利用的细胞分裂素信号基因 AtIPS1[8]。此外, 突变
体植株的磷素内稳态和根系形态发生改变, 在低磷
胁迫条件下的磷素吸收数量较对照降低[8]。本研究
采用农杆菌介导的遗传转化技术 , 建立了超表达
TaWRKY72b-1的烟草转基因植株。在低磷胁迫条件
下, 干物重、单株磷累积量和磷素利用效率均明显
增加。表明转基因植株可增强对低磷胁迫信号的转
导和调控下游应答基因的上调表达, 具有增加低磷
条件下磷素吸收和提高磷素利用效率的功能。
水稻超表达 OsPTF1 基因, 使低磷胁迫条件下
植株的磷素吸收数量、植株干物重和产量形成能力
较对照植株显著增多[7]。表明一些植物种属转录因
子基因, 具有明显改善植株抵御低磷胁迫的功能。
本研究中, 超表达 TaWRKY72b-1 的烟草转基因植株,
在低磷胁迫条件下显著增强磷素吸收和利用能力 ,
表明该基因在今后作物磷高效种质(品种)的创建中
第 11期 苗鸿鹰等: 转录因子基因 TaWRKY72b-1的克隆、表达及在烟草中表达对植株磷效率的影响 2035


可能具有重要的应用价值。
4 结论
依据小麦WRKY72b序列, 克隆了与该基因高度
同 源 的 基 因 TaWRKY72b-1 。 TaWRKY72b-1 与
WRKY72b在 cDNA序列上有 2个碱基差异, 但编码
氨基酸没有改变。TaWRKY72b-1 开放阅读框为 621
bp, 编码 206 个氨基酸残基, 氨基酸组成上含有保
守的 WRKY基序和 C2H2基序。TaWRKY72b-1对低
磷胁迫逆境有明显的应答。低磷胁迫条件下, 高表
达 TaWRKY72b-1烟草转基因植株的干重和磷累积量
显著增加。
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科学出版社生物分社新书推介
《遗传学工作者的生物信息学》(原书第二版)
(生物信息学数据分析丛书)
(英)迈克尔 R 巴恩斯 著 丁卫 李慎涛 廖晓萍 主译
978-7-03-025490-0 ￥88.00 2009年 10月 出版
本书由五部分共 19章组成, 第一部分主要介绍了遗传学工作者所面临的生物
信息学挑战以及遗传数据的操作和管理; 第二部分主要介绍了以人类单体型图谱
计划(HapMap)、人类基因组学和比较基因组学等为代表的多元化数据; 第三部分
主要介绍了用于遗传学研究设计和分析的生物信息学策略和手段; 第四部分重点
介绍了基因分析与疾病的关联及其代表案例; 第五部分介绍了利用数据库界面进
行全面生物信息学系统分析的流程, 其中覆盖了微阵列等一些非常实用的技术,
并且就药物遗传学等前沿领域展开了前瞻性的论述。本书适合统计学和群体遗传
学专业, 以及具有分子遗传学和医学遗传学背景的高等院校师生和科研人员阅读,
对从事人类及模式生物研究的广大实验室研究人员、临床研究人员以及实验室负责人都有较大的参考意义。

《中国瓢虫原色图鉴》
任顺祥 王兴民 庞 虹 彭正强 曾 涛 编著
978-7-0-025293-7 ￥350.00 2009年10月 出版
世界上瓢虫记录已超过 6 000种。我国瓢虫资源丰富, 是世界上已知瓢虫种
类最多的国家, 目前已记录 725种。本书系统地介绍了瓢虫的外部形态, 食性, 瓢
虫标本的采集、制作、保存及图像拍摄等基本知识; 记述了我国瓢虫 375 种, 包
括 10亚科 22族 89属或亚属。全部种类附有成虫彩图和外生殖器特征图, 便于按
图鉴定。书末附有拉丁学名和中文学名索引。本书可供从事昆虫学、植物保护和
生物防治领域的教学和科研工作者以及瓢虫爱好者参考。

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