全 文 ：分子植物育种，2015年，第 13卷，第 12期，第 2900-2904页
Molecular Plant Breeding, 2015, Vol.13, No.12, 2900-2904
评述与展望
Review and Progress
茄科作物WRKY转录因子全基因组鉴定、进化及功能
程远 1 李志邈 1 姚祝平 1 叶青静 1 李鑫 2 王荣青 1 周国治 1 杨悦俭 1 阮美颖 1* 万红建 1*
1浙江省农业科学院蔬菜研究所,杭州, 310021; 2中国农科院茶叶研究所,杭州, 310008
*通讯作者, ruanmy@163.com; wanhongjian@sina.com
摘 要 WRKY转录因子是存在于高等植物基因组内最重要的转录因子基因家族之一，在植物生长发育、应
对生物胁迫(病菌和病毒等)和非生物胁迫(冷害、热害、高盐及干旱等)等一系列生物学进程中发挥重要作用。
本文对茄科蔬菜作物(番茄、马铃薯、茄子和辣椒) WRKY转录因子的相关研究进行了综述。在全基因组水平
上，分析了WRKY转录因子的数量、分类、基因表达模式以及功能等特征，为未来解析茄科作物WRKY转录
因子的分布特征、进化关系以及功能奠定基础。
关键词 茄科植物，WRKY转录因子，进化，功能
Function, Evolution and Characterization of WRKY Transcription Factors
in the Whole Genome of Solanaceae Plants
Cheng Yuan 1 Li Zhimiao 1 Yao Zhuping 1 Ye Qingjing 1 Li Xin 2 Wang Rongqing 1 Zhou Guozhi 1
Yang Yuejian 1 Ruan Meiying 1* Wan Hongjian 1*
1 Institute of Vegetables, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou, 310021; 2 Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricul-
tural Sciences, Hangzhou, 310008
* Corresponding authors, ruanmy@163.com; wanhongjian@sina.com
DOI: 10.13271/j.mpb.013.002900
Abstrac t WRKY transcription factors are one of the most important families of transcription factor widely
existing in higher plants, which play critical roles in a series of biological processes such as plant growth and
development, biotic stresses (pathogen and virus) and abiotic stresses (cold, high temperature, salt and drought)
responses. In this review we summarized the relative researches of WRKY proteins in Solanaceae vegetable
plants. At the level of of whole genome, the relative properties of WRKY including quantity, classification,
expression pattern and function were analyzed, in order to elucidate the distribution feature, evolutionary
relationship and regulating functions.
Keywords Solanaceae plants, WRKY transcription factor, Evolution, Function
基金项目：本研究由浙江省自然科学基金(LQ15C150002)、浙江省农科院一次性科研启动经费、浙江省农科院青年科技人才培
养项目(2015R23R08E07)、国家自然科学基金(31501749, 31301774, 31272156)、浙江省优先主题农业项目(2011C12004)、国
家大宗蔬菜产业技术体系(CARS-25-G-16)、浙江省农业新品种选育重大科技专项(2012C12903)、公益性行业(农业)科研专项经
费(201003065, 201403032)、国家科技支撑计划项目(2012BAD02B02)和浙江省蔬菜产业创新团队项目(2009R50026)共同资助
WRKY转录因子家族存在于所有绿色植物(苔藓
类和陆生植物类)中，是高等植物中最大的蛋白家族
之一(Ulker and Somssich, 2004)。至今为止，除模式植
物拟南芥外，许多测序植物WRKY转录因子的全基
因组鉴定已经完成，包括水稻的 102个WRKY (Ross
et al., 2007)、大麦中的 45个WRKY (Mangelsen et al.,
2008)和油菜中的 46个WRKY (Yang et al., 2009)等。
最近，随着不同茄科植物全基因组测序工作的推进，
越来越多茄科蔬菜作物的 WRKY转录因子被相继
报道(Danget al., 2014;Dellagi et al., 2000;Liu et al., 2014;
Yang et al., 2015)。
1 茄科作物WRKY转录因子的全基因组鉴定
1.1 番茄(Solanum lycopersicum)
作为目前蔬菜研究的主要模式作物，番茄一直
被广泛的用于育种、果实发育以及环境响应等方面
的研究。目前在番茄基因组中鉴定得到 81个 SlWRKY
转录因子(http://solgenomics.net; Bombarely et al., 2010;
Huanget al., 2012)，其中包含 15个Ⅰ类成员、52个Ⅱ类
成员(Ⅱa (5)、Ⅱb (8)、Ⅱc (16)、Ⅱd (6)和Ⅱe (17))以
及 11个Ⅲ类成员。值得注意的是，有三个 SlWRKY
成员(SlWRKY26, SlWRKY27和 SlWRKY49)未能归
类，其中的 SlWRKY27锌指结构不完整(CX29HX1H)，
而 SlWRKY26和 SlWRKY49在系统进化关系上处
于独特的分支，形成了所谓的孤儿基因。SlWRKY转
录因子中，最大的 SlWRKY02 包含 739 个氨基酸
(SlWRKY02)，而最小的只有 131个氨基酸(SlWRKY38)。
进一步分析表明约 16%的 SlWRKY成员由基因串
联复制而来，5号染色体上的 SlWRKY分布数量最
多，并且形成 3个重复群聚现象，这一现象很可能与
串联重复密切相关(Huang et al., 2012)。基因芯片以
及 qRT-PCR数据表明，SlWRKY基因的表达具有组
织特异性、组织保守性以及胁迫诱导等不同表达模
式，如 SlWRKY08、SlWRKY23等基因在番茄不同发
育时期组织中(根,子叶,叶片和果实等)表达差异显
著，而 SlWRKY11和 SlWRKY61则非常保守，前者在
所有组织中均呈现出高转录水平，而后者正好相反，
均表现为低表达。此外，约 50% SlWRKY基因受包括
盐害、干旱和病菌在内的生物 /非生物胁迫诱导，其
中大部分诱导后转录水平上升 /下降显著(Huang et
al., 2012)，说明这些 SlWRKY成员在番茄逆境胁迫
抗性调控中发挥着潜在的重要作用。
1.2 马铃薯(Solanum tuberosum)
作为茄科植物中重要的经济作物，马铃薯是植
物块茎发育(Fernie and Willmitzer, 2001)、抵抗生物 /
非生物逆境胁迫等研究中的重要模式植物(Dellagi et
al., 2000; Ballvora et al., 2002; Tang et al., 2006)。经过
鉴定分析，目前共有 81个土豆 StWRKY转录因子
被鉴定(http://potatogenomics.plantbiology.msu.edu;黄
胜雄和刘永胜, 2013)，其中最大的 StWRKY01包含
748个氨基酸，最小的 StWRKY63有 102个，全体
StWRKY 成员的平均氨基酸数量为 377 个。按照
WRKY的传统分类方法(Cheng et al., 2012)，81 个
StWRKY被分为 13个Ⅰ类、53个Ⅱ类-Ⅱa (6)、Ⅱb (5)、
Ⅱc (16)、Ⅱd (7)和Ⅱe (19)，以及 14个Ⅲ类。StWRKY
结 构 域 中 WRKYGQK 短 肽 变 异 (WGKYGQK,
WRKCGQK和WHKCGQK等)主要集中在Ⅰ类、Ⅱe
类和Ⅲ类中。值得注意的是，两个 StWRKY 成员
(StWRKY30, StWRKY66)锌指结构的半胱氨酸残基
(Cys)缺失，另外两个(StWRKY21、StWRKY39)甚至
发生锌指结构的丢失(黄胜雄和刘永胜, 2013)。基
因芯片数据表明，StWRKY成员对物理伤害、干旱、
和病毒侵染等非生物 /生物胁迫响应显著。当土豆
受到物理伤害时，10 个 StWRKY 基因 (StWRKY06、
StWRKY10 和 StWRKY14 等)表达与对照相比显著
下调，少部分成员，如 StWRKY16和 StWRKY44，在受
伤后 48 h上调超过一倍。此外，StWRKY基因对干
旱和盐害等非生物胁迫也呈现出剧烈响应。但植株
受到土豆病毒侵染时，所有 StWRKY基因转录水平
均出现不同程度的上调，其中 StWRKY06、StWRKY14
和 StWRKY49等成员响应尤为显著(黄胜雄和刘永
胜, 2013)。以上结果暗示这些土豆 StWRKY转录因
子在响应逆境胁迫下说具有的的潜在调控功能。
1.3 茄子(Solanum melongena)
除土豆和番茄以外，茄子是第三大重要茄科蔬菜
作物。近期，Yang等(2015)在栽培茄子(S. melongena)
中鉴定得到 SmelWRKY转录因子 50个，其中具有
完整WRKY结构域的 SmelWRKY44个，其中包括
了Ⅰ类成员 12个，Ⅱ类成员 25个(Ⅱa (2)、Ⅱb (3)、Ⅱc
(8)、Ⅱd (7)和Ⅱe (5))以及Ⅲ类成员 7个(Yang et al.,
2015)。 SmelWRKY 的 WRKY 结构域也包括了
WRKYGKK和WRKYGEK等一系列变异，且主要
集中在 IIc成员中，其中WRKYGKK为发生频率最
高的变异，这一现象在拟南芥和番茄等植物中同样存
在，这种变异可能赋予WRKY转录因子识别除 w-box
以外其他顺式作用元件的能力(Yang et al., 2015)。
1.4 辣椒(Capsicum annuum)
作为一种重要的世界性蔬菜，辣椒 CaWRKY转
录因子的研究刚刚起步，刁卫平等根据早期转录组
测序数据，鉴定获得 40个辣椒 CaWRKY转录因子
相关信息并进行了初步分析。为了对辣椒全基因组
CaWRKY转录因子进行系统分析，我们根据最新的
辣椒全基因组测序数据 (http://peppersequence.ge-
nomics.cn/; Qin et al., 2014)，在刁卫平等的研究基础
上，共鉴定获得 61个 CaWRKY转录因子成员(本课
题组数据未发表)，除了 2个结构不完整(Capana01g0-
00165、Capana02g003053)、1个串联重复(Capana10g-
001791)和 3个孤儿基因(Capana03g001962、Capana0-
3g002134和 Capana09g001790)，其余 55个 CaWRKY
蛋白中Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类成员分别为 13个、35个(Ⅱa
(4),Ⅱb (6)、Ⅱc (12)、Ⅱd (5)和Ⅱe (6))和9个，其中最大
的 CaWRKY38 (Capana07g002454)包含 743 个氨基
酸，而最小的CaWRKY58(Capana00g000429)仅有 137
茄科作物WRKY转录因子全基因组鉴定、进化及功能
Function、Evolution and Characterization of WRKY Transcription Factors in the Whole Genome of Solanaceae Plants 2901
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
个。根据RNA-seq结果，约 81%的CaWRKY基因在至
少一种辣椒器官(根,茎,叶,花,果)中表达，其中CaWRK-
Y21 (Capana03g003085)、CaWRKY30 (Capana06g003
072)和 CaWRKY33 (Capana07g001256)等 13 个成员
在各组织中保守性高表达，说明它们在辣椒生长发育
进程中的基础调控作用。此外，qRT-PCR数据表明大
部分 CaWRKY基因受到包括盐害、高温以及灰霉在
内的一系列生物 /非生物胁迫诱导，尤其是在细菌
PstDC3000处理 24 h后，近 40个 CaWRKY基因表
达显著上调，这与WRKY转录因子参与植物防御反
应的定论相吻合(Rushton et al., 2010)。
2茄科植物WRKY转录因子的进化
在番茄、拟南芥和水稻中得到的WRKY系统进
化树结构(Zhang and Wang, 2005)分析发现，番茄Ⅱe
类 SlWRKY中发生了一个独有的基因扩增，其中 8个
SlWRKY成员无一例外的聚类在亚类Ⅱ-e的早期分
支中(Huang et al., 2012)。马铃薯 IIe类 StWRKY成
员也被观察到发生了特有的基因扩增事件，形成了
完全不同的两组保守域组成(黄胜雄和刘永胜, 2013)。
这一现象在包括烟草(Nicotiana. tabacum)，野生烟
草(Nicotiana. benthamiana)在内的其他茄科植物中也
有发生(Huang et al., 2012)。这一独特亚类的发生可
能与番茄和马铃薯等茄科植物的进化进程紧密相
关，并与茄科植物独特的生物学性状专一性对应
(Huang et al., 2012)。这一现象的发现，对于挖掘一些
潜在的改善茄科蔬菜作物农艺性状，以及相关胁迫
抗性的优良基因具有重要帮助。
3茄科植物WRKY转录因子的功能
许多研究表明 WRKY蛋白在各种植物生物学
进程中发挥作用(Rushton et al., 2010)。在这里对目
前科学研究中发现的各类茄科植物 WRKY转录因
子在植物生长发育进程调控，形态建成，生物和非生
物迫响应等各方面的功能进行了综述。
3.1茄科植物生物胁迫响应调控功能
大量研究表明 WRKY是许多植物内在免疫系
统，包括病菌相关分子诱导抗性(PTI)及特定因子致
病诱导抗性(ETI)在内的基本防御和系统获得性防御
在内的核心元件(Eulgem and Somssich, 2007)。许多
的例子证明了茄科 WRKY的过量表达或沉默对植
物防御存在影响(Sun et al., 2015; Liu et al., 2014; Dellagi
et al., 2000; Dang et al., 2013)。番茄中，对假单胞杆菌
(PstDC3000)的 ETI反应需要 SlWRKY39 (solyc03g11-
6890.2.1)对抗性基因 SlPR1和 SlPR1a1的诱(Sun et al.,
2015)。虽然对 PstDC3000没有应答调控，但是 Sl-
DRW1/SlWRKY12 (solyc06g066370.2.1)被证明能够
通过对相关防御基因的正向调控参与番茄对灰霉的
抗性(Liu et al., 2014)。在马铃薯中并没有找到直接的
StWRKY 转录因子调控植株抗病功能的生物学证
据，但是，相关研究发现马铃薯 StWRKY1在转录水
平上受到软腐病诱导表达(Dellagi et al., 2000)。另外的
研究还包括辣椒 CaWRKY27 (Capana02g001642)和
CaWRKY40 (Capana06g001110)正向调控了植株对
青枯病菌的抗性(Dang et al., 2014; Dang et al., 2013)。
CaWRKYb (Capana00g000429)通过结合靶标基因
CaPR-10启动子，正向调控 TMV的 ETI内在免疫反
应(Lim et al., 2011)等。有趣的是，最新研究表明 Ca-
WRKY40 (Capana06g001110)在辣椒高温和青枯病
菌抗性中的调控作用依赖于 CaWRKY06 (Capana-
07g001387)的转录激活(Cai et al., 2015)，这是经典的
WRKY转录因子相互调控的例证。
3.2茄科植物非生物胁迫响应调控功能
与WRKY对生物胁迫响应研究相比，非生物胁
迫响应的研究落后许多。这可能是由植物对非生物
胁迫响应机制之间的功能重叠以及稳定突变体材料
的缺乏引起的。目前已经应用成熟的病毒诱导基因
沉默技术(Virus Induced Gene Silence)，以及番茄转基
因技术，为茄科植物WRKY转录因子的功能研究提
供了便利(宋震等, 2014)。
在番茄过表达转基因材料的实验中，SlWRKY39
被证明是逆境响应基因 SlRD22 和 SlDREB2A 启动
子的激活因子，增强植株对盐害和干旱的耐受能力
(Sun et al., 2015)。其他关于非生物胁迫响应的研究
主要来源于基因表达分析，比如研究表明马铃薯
StWRKY02基因能够响应低磷、NaCl 和 PEG胁迫，
潜在的参与调控对这些非生物胁迫抗性的响应调控
(李立芹和王西瑶, 2015)。目前对茄子 SmelWRKY的
研究结果较少，邵帅等发现 SmelWRKY1 (Sme2.
5_01372.1_g00013.1)在受到 SA、高盐和低温等多种
非生物胁迫刺激后诱导表达(邵帅等, 2014)。
3.3茄科植物生长发育调控功能
在拟南芥和水稻等植物中，WRKY蛋白被证明参
与了包括种子发育、种子休眠与萌发、根系形成、刺毛
形成、衰老以及一些代谢途径(Mao et al., 2011; Miao et
al., 2008; Rushton et al., 2010; Ulker and Somssich,
2902
茄科作物WRKY转录因子全基因组鉴定、进化及功能
Function、Evolution and Characterization of WRKY Transcription Factors in the Whole Genome of Solanaceae Plants
2004)在内的一系列植物生长发育进程的调控。由于
茄科植物WRKY转录因子研究处于起步阶段，除了
在野生土豆(Solanum chacoense)中发现 ScWRKY1
在植物胚乳中表达并调控淀粉合成外(Sun et al., 2015)，
该方面的研究还基本属于空白，但是，随着茄科植物
研究的不断深入，我们相信将会有越来越多的茄科
WRKY转录因子被证明在植物的多样化生物学进程
中发挥重要作用。
4展望
茄果类蔬菜在世界蔬菜生产上占有极其重要的
地位，随着植物全基因组测序工作的不断推进，越来
越多茄科植物的基因组序列被公开，为我们全面鉴
定与分析茄科植物 WRKY转录因子的结构特征与
属性，阐释茄科植物在植物从低等向高等进化进程
中的独特地位提供了充足的证据。
另外，从WRKY转录因子基因功能的角度对茄
科植物的抗病抗逆、生长发育等生物学进程进行研
究，不仅能够挖掘出一大批潜在的优质抗病抗逆相
关基因资源，而且能够为阐释茄科植物逆境响应机
理奠定理论基础。
作者贡献
程远和万红建是本研究的执行人；周国治、王荣
青、叶青静、姚祝平等参与论文写作与修改；李鑫和
李志邈等参与数据分析；杨悦俭和阮美颖是项目的
构思者及负责人，指导实验设计。全体作者都阅读并
同意最终的文本。
致谢
浙江省自然科学基金(LQ15C150002)、浙江省农
科院一次性科研启动经费、浙江省农科院青年科技
人才培养项目(2015R23R08E07)、国家自然科学基
金(31501749, 31301774, 31272156)、浙江省优先主
题农业项目(2011C12004)、国家大宗蔬菜产业技术
体系(CARS-25-G-16)、浙江省农业新品种选育重大
科技专项(2012C12903)、公益性行业(农业)科研专项
经费(201003065, 201403032)、国家科技支撑计划项
目(2012BAD02B02)和浙江省蔬菜产业创新团队项
目(2009R50026)共同资助。
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