全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 624−631 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系项目(CARS-09)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田静, E-mail: nkytianjing@163.com, Tel: 0311-87670655
第一作者联系方式: E-mail: Liuchangyou2006@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-07-22; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-02-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120213.1104.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00624
利用混合线性模型分析绿豆主要农艺性状的遗传及相关性
刘长友 1 范保杰 1 曹志敏 1 王 彦 1 张志肖 1 苏秋竹 1 王素华 2
田 静 1,∗
1 河北农林科学院粮油作物研究所 / 河北省作物遗传育种实验室, 河北石家庄 050031, 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 以 19个绿豆品种(系)为亲本, 采用非完全双列杂交试验设计及混合线性模型, 研究绿豆主要农艺性状的遗
传规律及其性状间的相互关系。结果表明, 绿豆全生育日数、株高、主茎节数和百粒重均以加性效应为主, 狭义遗传
率较高且达极显著水平; 单株荚数、单株产量和总产量的加性效应和显性效应均显著或极显著, 狭义遗传率相对较低; 单
荚粒数主要受显性效应影响, 广义遗传率较高; 播种至开花天数与株高间存在显著或极显著遗传和表型正相关; 单
株荚数、单荚粒数与百粒重显著或极显著负相关; 单株荚数与单株产量、总产量显著或极显著正相关; 百粒重与单株
产量、总产量相关性不大; 针对全生育日数、株高、主茎节数和百粒重的选择可在早期世代进行, 而对产量的选择可
以根据单株荚数和单株产量在晚期世代进行。
关键词: 绿豆; 农艺性状; 遗传分析; 相关分析; 混合线性模型
Inheritance and Correlation Analysis of Main Agronomic Traits in Mungbean
(Vigna radiata L.) by Mixed Linear Models
LIU Chang-You1, FAN Bao-Jie1, CAO Zhi-Min1, WANG Yan1, ZHANG Zhi-Xiao1, SU Qiu-Zhu1, WANG
Su-Hua2, and TIAN Jing1,∗
1 Institute of Food and Oil Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences / Hebei Laboratory of Crop Genetic and Breeding, Shijia-
zhuang 050031, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There are only few reports about the genetic research of agronomic traits of mungbean in China. The objectives of this
experiment were to study the inheritance and correlation of main agronomic traits of mungbean (Vigna radiata L.). Through in-
complete diallel cross of 19 mungbean varieties (lines), we analyzed the breeding data by mixed linear models. The results re-
vealed that additive genetic effects were mainly responsible for growing period, plant height, node number of main stem, and
100-seed weight. The narrow-sense heritability of the four traits was high with significant level. Additive and dominant genetic
effects were responsible for pod number per plant, yield per plant and total yield. The narrow-sense heritability of the three traits
was low. Dominant genetic effects were responsible for seed number per pod, and the broad-sense heritability of it was high. Days
to flowering was significantly and positively correlated with plant height at both phenotypic and genotypic levels. Number of pods
per plant and seeds per pod were significantly and negatively correlated with 100-seed weight, but number of pods per plant was
positively correlated with yield per plant and total yield. There was no correlation between 100-seed weight and yield. As a result,
the selection should be at early generations for growing period, plant height, node number of main stem and 100-seed weight, but
at late generations for yield according to number of pods per plant and yield per plant.
Keywords: Mungbean; Agronomic traits; Inheritance; Correlation analysis; Mixed linear models
绿豆(Vigna radiata L.)是中国的主要食用豆类
作物之一, 除作为粮食和蔬菜以外, 还具有医疗保
健作用[1]。近年来, 随着人们生活水平的提高和膳食
结构的改变, 绿豆的市场需求呈显著上升趋势, 种
植面积稳步扩大。但是目前我国绿豆高产育种工作
遇到了瓶颈, 在第 4 轮绿豆国家区试中无一参试品
第 4期 刘长友等: 利用混合线性模型分析绿豆主要农艺性状的遗传及相关性 625


种产量超对照 5%以上, 导致 4 年没有国家鉴(审)定
绿豆品种。其原因之一是我国绿豆杂交育种起步较
晚且水平相对较低, 与其他作物相比, 相关农艺性
状的遗传研究较少, 遗传育种中缺乏必要的理论指
导。因此, 研究绿豆主要农艺性状的遗传规律及其
性状间的相互关系, 减少亲本组配的盲目性, 提高
选择效率, 对绿豆新品种选育具有重要意义。
国内关于绿豆遗传的研究报道较少, 并且多数
是从资源评价角度和采用方差分析的方法, 未采用
亲本与杂交后代分析 [2-6]。Parameswarappa 等 [7]、
Makeen[8]和 Rohman 等[9]虽对不同数目的绿豆资源
的数量性状进行了遗传分析, 但所得结果与杂交育
种结合不够紧密。Ajma等[10]和 Khattak等[11]则分别
利用 6~8 个绿豆亲本进行半双列或双列杂交, 分析
了绿豆几个农艺性状的遗传与相关性, 为性状选择
提供了一定借鉴。育种家手中每年有大量的杂交育
种数据, 但这些数据多为不平衡数据, 一直缺少合
适的分析方法。近年来朱军等[12-13]发展了基于混合
线性模型的一系列遗传模型和统计分析方法, 这些
方法可以无偏地分析存在不规则缺失的非平衡数据,
并且结合 QGAstation 分析软件方便地分析数据, 从
而用于分析含有较多亲本的育种数据, 使育种实践
与理论紧密结合。这一方法已在烟草[14]、棉花[15]、
水稻[16]、大豆[17]等作物上应用。本研究将利用混合
线性模型, 研究绿豆主要农艺性状的遗传, 以促进
遗传分析与育种的有机结合, 为绿豆杂交育种的亲
本选择及个体选择提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以 19份绿豆材料为亲本, 采用非完全双列杂交
试验设计配制杂交组合。19份绿豆材料为 P1 (9801
反-7-1)、P2 (保 9815-36)、P3 (保 9808-16)、P4 (冀
绿 7号)、P5 (安 05-4)、P6 (冀绿 8号)、P7 (9831-1-
3-2-2–2)、P8 (保 942-34)、P9 (0205-4-6-2)、P10
(200143-10)、P11 (郑 03-94)、P12 (0204-17-2-2)、P13
(中绿 5号)、P14 (9819-1-1-1-4)、P15 (保绿 200017-
17)、P16 (涿鹿绿豆)、P17 (郑绿 98)、P18 (C3863)、
P19 (潍 9005-371)。亲本选择时综合考虑了籽粒大
小、生育期、株高等因素。如亲本 P4为大粒推广品
种, 百粒重 7 g左右, 生育期较短, 约 62 d, 株高较
低, 为 50 cm左右; 而亲本 C3863为小粒农家种, 百
粒重 4 g 左右, 全生育期较长, 约 85 d, 株高较高,
为 90 cm左右。
将每一组合的 F1代部分杂交种子于 2009 年 12
月在海南加代, 得到 F2代种子。2010年 6月在河北
省藁城市堤上试验站同时种植亲本、F1和 F2。采用
随机区组排列, 3次重复, 每个处理 4行区, 行长 4.5
m, 行距 50 cm, 株距 16.8 cm, 小区面积 9 m2, 田间
管理同大田。
生长期间调查播种至开花天数(days to flower-
ing, DTF)、全生育日数(growing period, GP)。对成熟
后亲本和 F1代在小区中部随机取 10 个单株调查株
高(plant height, PH)、分枝数(number of branches,
NOB)、主茎节数(node number of main stem, NOS)、
单株荚数(pod number per plant, PNP), F2代则随机取
20 个单株调查上述项目。从每小区随机取 10 荚平
均调查单荚粒数(seed number per pod, SNP)、荚长
(pod length, PL)和荚宽(pod width, PW), 重复 3次取
平均值。自然晾干后, 用电子天平(奥迪斯, 精确度:
0.01 g)称百粒重(100-seed weight, SW)、单株产量
(yield per plant, YPP)和小区总产量(Yield)。参照程须
珍等[18]的方法调查和采集数据。
1.2 数据分析
利用 Microsoft Excel 表格整理原始数据, 并计
算各性状的平均值、标准差和变异系数; 利用 DPS
9.05数据分析软件分析 19个亲本 3次重复的随机区
组试验资料, 计算各性状的广义遗传率; 利用 SPSS
19.0 数据分析软件, 固定其他性状的效应, 对各数
量性状两两之间进行偏相关分析; 利用 QGA-station
2.0 数量性状分析软件, 选择 AD-AA 模型分析基因
的加性、显性和上位性效应。设置包含区组效应, 利
用 jackknife 方法(勾选区组)估算各项参数的标准误,
jackknife 的抽样数目为 1。采用调整无偏预测法
(AUP 法)预测各性状的遗传效应值。选择计算方差
(Var)和遗传率(Het)。参照朱军等[12-13]的亲本、F1、
F2的遗传模型分解方法。
2 结果与分析
2.1 亲本和 F1代农艺性状的特征值
从表 1 可见, 亲本的播种至开花天数、全生育
日数、单荚粒数 3 个性状的最小值、最大值和平均
值与 F1代相等或相近, 而 F1代的荚宽、单株荚数、
单株产量、总产量 4 个性状的最小值和平均值均高
于亲本。除单荚粒数外, 亲本其他性状的变异系数
均高于 F1代。综合来看, F1代的株高、主茎节数、
荚长、荚宽、百粒重等性状的表现趋向于双亲之间,
626 作 物 学 报 第 38卷

表 1 亲本和 F1代数量性状的极值、平均值、标准差和变异系数
Table 1 Extremum, mean, standard deviation, and coefficient of variation of parents and F1 generation
性状
Trait
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV (%)
35 54 42.35 5.53 13.06 播种至开花天数 DTF
35 53 42.17 5.07 12.02
69 88 77.26 5.00 6.47 全生育日数 GP
69 87 76.06 4.08 5.36
44.2 108.30 61.84 15.82 25.58 株高 PH
42.5 92.10 60.73 12.92 21.27
1.80 3.90 2.70 0.44 16.30 分枝数 NOB
1.60 3.70 2.94 0.45 15.31
8.80 17 10.93 1.81 16.56 主茎节数 NOS
8.10 15.60 10.53 1.41 13.39
11.10 37.80 27.82 5.80 20.85 单株荚数 PNP
16.50 45.80 29.93 6.66 22.25
7.40 13.40 10.37 1.37 13.21 荚长 PL
9.00 11.40 10.11 0.67 6.63
0.48 0.68 0.58 0.05 8.62 荚宽 PW
0.52 0.63 0.57 0.03 5.26
9.80 14.20 11.97 0.99 8.27 单荚粒数 SNP
9.80 14.90 12.00 1.08 9.00
3.40 8.20 6.01 1.01 16.81 百粒重 100-SW
4.10 7.00 6.07 0.63 10.38
4.20 23.30 13.30 4.48 33.68 单株产量 YPP
7.20 22.60 15.04 3.75 24.93
34.60 154.80 98.77 28.48 28.83 总产量 Yield
50.60 150.00 107.54 25.13 23.37
上行为亲本特征值, 下行为 F1代特征值。
The characteristic values of parents and F1 generation are listed in the upper and lower lines, respectively.
DTF: days to flowering; GP: growing period; PH: plant height; NOB: number of branches; NOS: node number of main stem; PNP: pod
number per plant; SNP: seed number per pod; PL: pod length; PW: pod width, SW: seed weight; YPP: yield per plant.

而单株荚数、单株产量和总产量表现出一定的杂种
优势。
2.2 广义遗传率
利用亲本 3次重复的随机区组试验资料(方法 1)
及亲本、F1、F2的所有数据资料(方法 2)均可获得各
性状的广义遗传率。从表 2 中可以看出 2 种方法算
出的各性状的广义遗传率均极显著, 但利用方法 1
算出的广义遗传率在播种至开花天数、单株荚数、
单荚粒数、单株产量 4个性状上小于方法 2的结果,
其他 8 个性状的广义遗传率均大于方法 2。从杂交
育种方面考虑, 方法 2 的结果综合了亲本、F1和 F2
代的遗传信息, 更贴近育种实际。
2.3 熟期性状的遗传效应
本研究的绿豆熟期性状包括播种至开花天数和
全生育日数。其中, 播种至开花天数的加性效应占
表型变异的 29.8%, 达 5%显著水平(表 3), 显性效应
占表型变异的比率较大, 为 47.1%, 加加上位性效
应不显著, 狭义遗传率不高。由于受显性效应的影
响较大, 广义遗传率较高, 且达极显著水平。因为显
性效应不能在世代间传递, 说明对该性状的选择一
般不宜在早期世代进行。全生育日数以加性效应为
主(68.2%), 没有检测到显性效应, 加加上位性效应
不显著, 狭义遗传率较高且达极显著水平, 表明对
后代的熟期性状选择可根据全生育日数在早期世代
进行。
2.4 植株性状的遗传效应
绿豆的植株性状包括株高、主茎节数和主茎分
枝数。其中, 株高、主茎节数主要受加性效应影响,
达极显著水平, 狭义遗传率较高且达极显著水平(表
3), 说明对这 2个性状可以在早期世代进行选择。分
枝数的加加上位性效应达显著水平, 由于该性状受
机误的影响较大, 虽然狭义遗传率和广义遗传率均
达极显著水平, 但遗传力较低, 针对分枝数的选择
不宜在早代进行。
2.5 荚部性状和产量及其构成因子的遗传效应
本研究调查的荚部性状和产量及其构成因子包
括单株荚数、单荚粒数、百粒重、单株粒重、产量、
荚长和荚宽。从表 2和表 3可以看出在产量及其构成
第 4期 刘长友等: 利用混合线性模型分析绿豆主要农艺性状的遗传及相关性 627


表 2 绿豆各农艺性状的广义遗传率
Table 2 Broad-sense heritability of main agronomic traits of mungbean
播种至开花天数
DTF
全生育日数
GP
株高
PH
分枝数
NOB
主茎节数
NOS
单株荚数
PNP
方法 1 Method 1 0.765** 0.836** 0.848** 0.552** 0.811** 0.611**
方法 2 Method 2 0.835** 0.722** 0.819** 0.449** 0.778** 0.747**
荚长
PH
荚宽
PW
单荚粒数
SNP
百粒重
100-SW
单株产量
YPY
总产量
Yield
方法 1 Method 1 0.872** 0.805** 0.609** 0.924** 0.667** 0.810**
方法 2 Method 2 0.647** 0.629** 0.783** 0.888** 0.711** 0.770**
**表示 1%的显著水平。缩写同表 1。
** Significant at 1% probability level. Abbreviations as in Table 1.

表 3 绿豆主要农艺性状方差比率的估计值及狭义遗传率
Table 3 Estimated proportion of variance components and narrow-sense heritability for agronomic traits in mungbean
参数
Parameter
加性
VA/Vp
显性
VD/Vp
加×加上位性
VAA/Vp
机误
Ve/Vp
狭义遗传率
Narrow-sense
heritability
播种至开花天数 DTF 0.298 * 0.471+ 0.067 0.165 * 0.365+
全生育日数 GP 0.682 ** 0 0.040 0.278 * 0.722**
株高 PH 0.819 ** 0 0 0.181 * 0.819**
分枝数 NOB 0 0.183 0.266 * 0.551 ** 0.266*
主茎节数 NOS 0.765 ** 0.014 0 0.222 ** 0.765**
单株荚数 PNP 0.309* 0.438** 0 0.253* 0.309*
荚长 PL 0.181+ 0.180 0.286 0.353** 0.467*
荚宽 PW 0.367 ** 0.132 0.130 0.371** 0.497*
单荚粒数 SNP 0.153 0.630** 0 0.217* 0.153**
百粒重 100-SW 0.706** 0.130** 0.052 0.112 0.758**
单株产量 YPP 0.226** 0.486** 0 0.289** 0.226**
总产量 Yield 0.222* 0.502* 0.046 0.230** 0.268*
+, *, **分别表示 10%、5%和 1%的显著水平。VA: 加性遗传方差; VD: 显性遗传方差; VAA: 加×加上位性遗传方差; Ve: 误差; Vp: 表
现型方差。缩写同表 1。
+, *, **: Significant at 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively. VA: Additive genetic variance; VD: dominant genetic variance;
VAA: additive by additive epistatic genetic variance; Ve: error; Vp: phenotypic variance. Abbreviations as in Table 1.

因子中, 单株荚数受加性效应和显性效应的共同影
响, 分别达显著和极显著水平, 未检测到加加上位
性效应 , 狭义遗传率达显著水平 , 但相对较低 , 表
明对单株荚数的选择不宜在早期世代进行。单荚粒
数主要受显性效应影响, 广义遗传率较高, 针对该
性状的选择最好在晚期世代进行。百粒重的加性和
显性效应均极显著, 并且主要受加性效应(70.6%)的
影响, 狭义遗传率较高, 因此可以在早期世代选择。
单株产量和总产量的加性效应和显性效应均极显著,
显性效应是加性效应的 2 倍以上, 加加上位性效应
不显著, 狭义遗传率虽达极显著水平, 但相对较低,
表明在后代选择中最好不要在早期世代根据单株产
量选择个体, 显性效应较大则说明绿豆产量有较大
的杂种优势潜力。荚部性状中, 荚长的加性效应达
10%的显著水平, 但加性方差占表型变异的比率较
低(18.1%), 显性效应和加加上位性效应均未达显著
水平, 具有中等的狭义遗传率。荚宽的加性效应显
著 , 显性效应和加加上位性效应均未达显著水平 ,
受环境机误的影响较大。
2.6 亲本部分农艺性状的加性效应
表 4 中 P4 的全生育期日数负向加性效应最强,
表明它能够极显著缩短后代的生育期, 可作早熟育
种的亲本, 此外荚长和百粒重的正向加性效应较大,
能够增加后代的荚长和百粒重, 可作大粒育种的亲
本。P18则与其相反, 能够极显著增加生育期, 降低
百粒重。P3 的株高负向加性效应最大, 能显著降低
杂交后代的株高, 可将其用于矮化育种, P19则具有
最大的株高正向加性效应, 可以显著增加杂交后代
628 作 物 学 报 第 38卷

表 4 亲本部分性状加性效应预测值
Table 4 Predicted additive effects of some traits in parents
亲本
Parent
全生育日数
GP
株高
PH
单株荚数
PNP
荚长
PH
单荚粒数
SNP
百粒重
100-SW
总产量
Yield
P1 –0.843 –5.759* –1.628* 0.571 –0.109 0.414* 1.030
P2 –0.858** –6.056+ 0.154 –0.119+ 0.055 –0.450** –2.898
P3 –1.883* –7.896* –0.038 –0.032 –0.199 0.070 –5.512
P4 –3.343** –3.411 –1.062* 0.120* –0.015 0.498* 0.204
P5 –1.479+ –2.433 –7.740* –0.499 –0.602 0.201* –25.850*
P6 –1.808+ –3.196* –1.418* –0.071 –0.244 0.227+ –1.662
P7 0.101 –5.883+ –0.810 0.254+ –0.331 0.673* –1.302
P8 –1.887* –7.234* 2.333 –0.016 –0.332 –0.003 5.933
P9 –1.729* –4.008 2.138 0.079 0.077 0.236+ 12.009*
P10 –0.121 –0.875 1.429 0.084* –0.330 0.339** 7.705
P11 –0.167 –3.130+ 2.147* –0.086 –0.173 0.263* 6.833+
P12 –1.504 –5.065* –0.871 0.004 0.119 –0.020 1.965
P13 2.231** 1.535* –3.673+ 0.044 –0.113 0.232* –14.185+
P14 –0.232 –6.001* 2.159+ –0.185 –0.026 –0.255* 5.497
P15 –1.743+ –1.441 0.874 –0.065+ 0.113 –0.220* 2.508
P16 3.453** 12.895* –0.209 0.432 0.696* –0.150 0.593
P17 2.954 15.692* 3.093** 0.334+ 0.498 –0.147 11.280*
P18 4.875** 14.732** 1.592 –0.415 0.310 –0.833** –1.049
P19 3.984* 17.534** 1.531 –0.433 0.607 –1.073** –3.100
+, *, **分别表示 10%, 5%和 1%的显著水平。缩写同表 1。
+, *, ** Significant at 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1.

的株高。P17的单株荚数正向加性效应最大, 且具有
较大的正向产量加性效应, 能够增加杂交后代的产
量, 可作高产育种的亲本。P9 也具有较大的正向产
量加性效应, 这种效应主要是通过增加单株荚数和
百粒重来实现, 与 P17 有一定的互补性, 两者组配
获得高产个体的可能性较大。P5的产量负向加性效
应最大, 主要原因是用其做亲本后杂交后代的单株
荚数显著降低。
2.7 主要农艺性状间简单相关及偏相关
由表 5 可以看出, 播种至开花天数、全生育日
数 2 个熟期性状与株高、主茎节数 2 个植株性状间
存在显著或极显著遗传和表型正相关, 且相关系数
较大, 但偏相关分析表明只有播种至开花天数与株
高间极显著正相关。同样, 播种至开花天数和全生育
日数与单株荚数间也存在显著遗传和表型正相关, 而
偏相关分析的结果则表明它们之间的相关性不显
著。株高与主茎节数呈显著正相关, 且相关系数较
大, 偏相关分析的结果也证明了这一点, 表明节数
增加是株高增加的原因之一。这种现象在蔓生和半
蔓生品种中非常明显。3 个植株性状与百粒重之间
均具有遗传和表型负相关, 除分枝数的这种相关性
不显著外, 其他 2个性状则达显著或极显著水平, 但
偏相关分析结果表明只有主茎节数与百粒重间显著
负相关。由于主茎节数具有较高的遗传率, 因此容
易在杂交分离早期世代从主茎节数较少的个体中选
择出大粒品种。分枝数与单株荚数、单荚粒数、单
株产量、总产量之间呈显著或极显著正相关, 说明
分枝数可能是影响产量的因素之一, 偏相关分析结
果表明分枝数只与单株荚数极显著正相关, 它对产
量的影响可能主要源于对单株荚数的影响。单株荚
数与百粒重呈显著负相关, 偏相关分析同样证实了
这一点。简单相关分析与偏相关分析还证实单株荚
数与单株产量和总产量呈极显著或显著正相关, 表
明单株荚数是决定产量的重要因素。百粒重和单荚
粒数都是取样预测绿豆产量时需要的参数, 经简单
相关分析和偏相关分析表明百粒重并不是产量的决
定因素, 因为它与单株产量及总产量的简单相关和
偏相关均不显著。虽然单荚粒数与单株产量、总产
量间存在显著或极显著表型和遗传正相关, 但偏相
关分析则证实这种相关性不显著。单株产量和总产
量之间存在极显著表型和遗传正相关, 偏相关分析
结果也极显著。由于单株产量的狭义遗传率较低 ,
表 5 绿豆主要农艺性状间相关系数和偏相关系数
Table 5 Correlation coefficient and partial correlation coefficient between pairs of agronomic traits in mungbean
性状
Trait
播种至开花
天数 DTF
全生育日数
GP
株高
PH
分枝数
NOB
主茎节数
NOS
单株荚数
PNP
荚长
PH
荚宽
PW
单荚粒数
SNP
百粒重
100-SW
单株产量
YPY
总产量
Yield
0.667 0.253 –0.105 –0.091 0.114 0.016 0.024 0.195 0.016 –0.187 –0.005 播种至开花天数
DTF
1
P=0.000 P=0.002 P=0.212 P=0.281 P=0.176 P=0.852 P=0.778 P=0.019 P=0.846 P=0.025 P=0.956
0.760* 0.01 –0.082 0.363 0.035 0.105 0.068 –0.139 –0.071 0.141 –0.108 全生育日数
GP 0.824*
1
P=0.905 P=0.328 P=0.000 P=0.682 P=0.213 P=0.421 P=0.098 P=0.397 P=0.092 P=0.198
0.728** 0.701* 0.031 0.519 –0.054 –0.138 0.044 0.167 0.049 0.014 0.023 株高
PH 0.887** 0.887*
1
P=0.709 P=0.000 P=0.521 P=0.101 P=0.602 P=0.047 P=0.559 P=0.866 P=0.788
0.035 0.089 –0.049 0.210 0.220 0.102 –0.066 –0.061 –0.023 0.051 0.021 分枝数
NOB 0.127 0.231 –0.111
1
P=0.012 P=0.008 P=0.223 P=0.433 P=0.467 P=0.284 P=0.549 P=0.808
0.490+ 0.627** 0.772* –0.013 0.042 0.039 0.044 –0.004 –0.213 0.111 0.075 主茎节数
NOS 0.640+ 0.806** 0.902* –0.131
1
P=0.622 P=0.644 P=0.600 P=0.966 P=0.011 P=0.185 P=0.371
0.296* 0.224+ 0.09 0.495* –0.066 –0.098 –0.003 –0.067 –0.273 0.388 0.418 单株荚数
PNP 0.380* 0.306* 0.126 0.683+ –0.108
1
P=0.244 P=0.976 P=0.424 P=0.001 P=0.000 P=0.000
0.060 0.005 –0.058 0.402* –0.132 0.135 0.391 0.532 0.370 0.025 0.062 荚长
PH 0.056 –0.056 –0.033 0.61 –0.184 0.23
1
P=0.000 P=0.000 P=0.000 P=0.765 P=0.463
–0.448* –0.331+ –0.289 0.387 –0.305+ 0.025 0.492* 0.054 0.343 0.058 0.087 荚宽
PW –0.671* –0.553 –0.418 0.608 –0.446+ 0.101 0.644+
1
P=0.524 P=0.000 P=0.492 P=0.302
0.507** 0.363+ 0.329* 0.450** 0.195 0.470+ 0.222* –0.212+ –0.512 0.136 0.072 单荚粒数
SNP 0.622** 0.449 0.439* 0.695* 0.228 0.580+ 0.143 –0.318*
1
P=0.000 P=0.106 P=0.390
–0.507** –0.520* –0.516** –0.09 –0.575* –0.263* 0.391** 0.756** –0.506* 0.153 0.045 百粒重
100-SW –0.622** –0.687+ –0.605** –0.162 –0.717* –0.311* 0.484* 0.931** –0.582*
1
P=0.068 P=0.509
0.025 –0.031 –0.112 0.325** –0.307+ 0.772** 0.261 0.240+ 0.370** 0.059 0.481 单株产量
YPY 0.062 –0.077 –0.147 0.404* –0.441+ 0.849** 0.308 0.294 0.421* 0.052
1
P=0.000
0.072 0.071 –0.002 0.438+ –0.139 0.726* 0.336 0.186 0.506** –0.044 0.823**总产量
Yield 0.106 0.111 0.004 0.589+ –0.209 0.808* 0.479 0.299 0.623** –0.086 0.956**
1
对角线下方为简单相关分析结果, 上行为表现型相关系数(rP), 下行为基因型相关系数(rG)；+, *, **分别表示 10%、5%和 1%的显著水平。对角线上方为偏相关分析结果, 上行
为偏相关系数, 下行 P值表示 t测验显著水平。缩写同表 1。
Values under the diagonal line are the results of correlation analysis. Values in the upper and lower lines are the phenotypic correlation coefficient (rP) and genotypic correlation coeffi-
cient (rG) respectively. +, *, ** Significant at 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively. Values above the diagonal line are the results of partial correlation analysis. Values in the upper
line are the partial correlation coefficient. P-value in the lower lines show the significant level of t-test. Abbreviations as in Table 1.

630 作 物 学 报 第 38卷

因此可以在晚期世代选择单株产量高的个体参加品
比试验。
3 讨论
3.1 利用混合线性模型分析绿豆育种数据的优势
实际绿豆杂交育种工作中亲本的组配往往并不
按照双列杂交等有规则设计, 育种者获得的一般是
大量的非平衡数据, 这些数据大多不能利用传统方
法进行经典数量遗传的分析。混合线性模型的应用
为分析这些数据提供了条件, 方便了数据运算与育
种实践的结合。采用 MINQUE(1)法及 AUP 法在估
算方差和协方差分量的同时, 可以无偏地预测各项
遗传效应值[12]。利用这些遗传效应值, 结合育种者
的经验, 可以更好地指导亲本的组配。如利用 QGA-
station 2.0进行混合线性模型分析, 可以方便地计算
出每个亲本各性状的加性效应, 而亲本的加性效应
能够在世代间稳定遗传, 在下一步亲本组配时可以
参照这些预测值, 对照育种目标选择亲本。在本研
究中 P9和 P17在育种设计时并没有设置两者间的杂
交组合, 计算表明两者对产量均有较大的正向加性
效应, 且在增加产量的方式上有一定的互补性, 因
此在下一步高产育种选择亲本组合时应着重增加二
者的杂交组合, 或将二者作为亲本之一。本研究分
析表明, 绿豆的一些产量性状具有杂种优势, 混合
线性模型分析中给出的遗传效应的分解可以方便地
解释产生杂种优势的原因。如单株荚数、单株产量
等性状具有超亲优势, 主要是由于其显性遗传效应
较大。在育种过程中通过对亲本各重复数据的方差
分析也可以得出性状的广义遗传率, 这样得出的遗
传率在性状的遗传效应主要为加性效应时与狭义遗
传率相差不大, 然而存在较大的显性效应时, 则与
狭义遗传率相差较大, 如仍按照广义遗传率进行后
代选择, 则可能误导选择进程。通过混合线性模型
分析则可同时给出广义遗传率和狭义遗传率, 方便
指导杂交育种选择进程。
3.2 应综合考虑简单相关分析与偏相关分析结果
在多元相关分析中简单相关系数有时可能不能
真实反应变量之间的相关性。而偏相关分析可以剔
除第三方变量的影响, 更直接反应出两个变量间的
内在联系。在本研究中也发现有些在简单相关分析
中显著或极显著相关的性状经偏相关分析证实并不
显著。如在简单相关分析中, 在 5%以上水平与产量
间正相关的性状有单株荚数、单荚粒数和单株产量,
而偏相关分析表明仅有单株荚数和单株产量与产量
极显著正相关, 单荚粒数与产量的相关性不显著。
3.3 绿豆早熟性状可在早期世代选择
绿豆生育期一般相对较短 , 在中国常作为救
灾、填闲或间作套种作物。但不同绿豆品种间的生
育期也存在较大差异[19]。因此早熟性是其一个重要
育种目标。播种至开花天数和全生育日数是衡量绿
豆熟性的重要指标, 本研究表明, 全生育日数主要
受基因的加性效应影响, 狭义遗传率较高, 因此可
以根据全生育日数在早代选择, 这与 Rohman等[9]的
观点一致。
3.4 单株荚数是决定产量的主要因素, 百粒重并
不是产量的决定因素
除 Siddique等[20 ]外, 以往的大多数研究均表明
单株荚数是决定产量的主要因素[2-11]。在本研究中单
株荚数与产量间无论简单相关分析还是偏相关分析
均表现极显著正相关, 同样证明单株荚数是决定产
量的主要因素。因此在高产育种后代选择中可以将
结荚能力强、座荚率高的株系作为备选目标。某些
研究中认为百粒重也是产量的决定因素, 因为它是
产量计算时的指标之一[8,21-22]。但本研究发现百粒重
并不是产量的决定因素, 产量构成中百粒重的减小
可以由单株荚数和单荚粒数来弥补, 因为百粒重与
单株荚数和单荚粒数间存在显著的负相关。这一结
论的得出有利于豆芽专用型绿豆高产品种的选择。
据李振华等[23]研究表明, 豆芽产出量与百粒重呈极
显著负相关。因此选择出籽粒大小中等且高产的豆
芽型绿豆品种是可能的。
4 结论
绿豆的全生育日数、株高、主茎节数和百粒重
以加性效应为主, 狭义遗传率较高且达极显著水平,
可在早代选择这些性状; 单株荚数受加性效应和显
性效应的共同影响, 狭义遗传率相对较低; 单荚粒
数主要受显性效应影响, 广义遗传率较高; 单株产
量和总产量的加性效应和显性效应均极显著, 狭义
遗传率相对较低; 播种至开花天数与株高间存在显
著或极显著遗传和表型正相关; 单株荚数、单荚粒
数与百粒重间显著或极显著负相关; 单株荚数与单
株产量和总产量间极显著或显著正相关; 百粒重与
单株产量和总产量间相关性不大; 对产量的选择应
在晚期世代进行。

致谢: 感谢浙江大学朱军教授无偿提供 QGAstation
2.0数据分析软件。
第 4期 刘长友等: 利用混合线性模型分析绿豆主要农艺性状的遗传及相关性 631


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