全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(12): 2208−2220 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03), 超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)和江苏省科技支
撑计划重大项目(BE2009425, BE2010390)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: lijie0558@163.com, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2011-03-31; Accepted(接受日期): 2011-07-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-30.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110930.1725.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02208
高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响
李 杰 1,2 张洪程 1,* 常 勇 1 龚金龙 1 胡雅杰 1 龙厚元 1 戴其根 1
霍中洋 1 许 轲 1 魏海燕 1 高 辉 1
1 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2 江苏省作物栽培技术指导站,
江苏南京 210036
摘 要: 为探明高产栽培条件下不同种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响, 以超级稻品种淮稻 9 号和徐稻 3
号为材料, 对旱育中苗壮秧精量手栽、小苗机插、直播 3 种种植方式水稻的根系形态生理特征进行了比较研究。结
果表明: (1)不同种植方式超级稻产量差异极显著, 与手栽相比, 机插和直播分别减产 5.05%和 13.68%。(2)群体根数,
直播>机插>手栽, 但随生育进程差异越来越小, 总根长拔节期直播>机插>手栽, 抽穗期和成熟期, 机插>手栽>直播;
单茎根数不同种植方式间差异较小, 总根长手栽>机插>直播, 不同方式间差异大都达到显著水平; 每条根长手栽和
机插间差异不显著, 均显著高于直播, 根直径手栽>机插>直播, 不同方式间差异显著。(3)群体根系干重拔节期机插
和直播间差异不显著, 均极显著高于手栽, 抽穗期不同方式间差异均不显著, 成熟期手栽>机插>直播, 不同方式间
差异极显著, 抽穗后根系干重衰减率直播>机插>手栽, 不同方式间差异显著; 单茎根系干重拔节期、抽穗期和成熟期
均手栽>机插>直播, 不同方式间差异大都达到极显著水平, 抽穗后根系干重衰减率直播与机插间差异不显著, 均显
著高于手栽; 地上部干重手栽、机插、直播依次减小, 根冠比则依次增大。(4)与手栽相比, 机插和直播根系主要分布
在 0~10 cm的土层内, 特别是直播, 65%的根系分布在 0~5 cm的土层内; 0~5 cm土层根系干重占根系总干重的比例手
栽、机插、直播依次增大, 5~10 cm、10~15 cm和 15 cm以下均依次减小。(5)群体根系吸收面积拔节期差异不显著, 抽
穗期手栽>机插>直播, 不同方式间差异极显著, 成熟期手栽和机插间差异不显著, 均极显著高于直播; 单茎根系吸
收面积拔节期和成熟期手栽与机插间差异不显著, 均极显著高于直播, 抽穗期手栽>机插>直播, 不同方式间差异极
显著。(6)抽穗后群体根系伤流强度手栽、机插、直播依次增大, 单茎根系伤流强度则依次减小。说明不同种植方式
对超级稻的根系形态生理特征有明显影响, 每条根长和根直径的不同以及根系在土层中的分布不同是不同种植方式
水稻根系性状的两个显著特征。与手栽和机插相比, 直播根系分布浅, 每条根长和根直径小, 群体根数多, 但单茎根
系总长短, 根系干重低, 吸收面积和抽穗后伤流强度小; 机插与手栽相比, 根直径小, 根系分布浅, 抽穗后群体和单
茎根系干重低、下降快, 单茎根系总长和伤流强度小。
关键词: 种植方式; 超级稻; 高产栽培; 根系; 形态生理特征
Influence of Planting Methods on Root System Morphological and Physiologi-
cal Characteristics of Super Rice under High-yielding Cultivation Condition
LI Jie1,2, ZHANG Hong-Cheng1,*, CHANG Yong1, GONG Jin-Long1, HU Ya-Jie1, LONG Hou-Yuan1, DAI
Qi-Gen1, HUO Zhong-Yang1, XU Ke1, WEI Hai-Yan1, and GAO Hui1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Rive Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physio-
logy of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Jiangsu Crop Cultivation Technology Guidance Station, Nanjing 210036,
第 12期 李 杰等: 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响 2209


China
Abstract: A field experiment was conducted to compare the root system morphological and physiological characteristics of two
super rice cultivars (Huaidao9 and Xudao3) using three planting methods, i.e., precision artificial transplanting with dry nursery
middle and strong seedlings (AT), mechanical transplanting with small seedlings (MT) and direct seeding (DS). Results were as
follows. (1) Yields of super rice under different planting methods were very significantly different. Compared with AT, yields of
MT and DS reduced by 5.05% and 13.68%, respectively. (2) The population root number was DS>MT>AT, while the difference
was decreasing with the growing process. Total population root length was shown to be DS>MT>AT at jointing and MT>AT>DS
at heading and maturity. Root number per stem showed no significant difference among different planting methods, and total root
length per stem was AT>MT>DS with generally significant difference. Length of single root was of no significant difference be-
tween AT and MT, though both were significantly higher than DS. As for root diameter, the result was AT>MT>DS and the dif-
ference among different planting methods was significant. (3) Population root dry weight showed no significant difference be-
tween MT and DS at jointing, that both had the extremely significantly higher value than AT. There was no significant difference
among different planting methods at heading, but when at maturity it was AT>MT>DS and the difference was very significant. As
for decreasing rate of population root dry weight after heading, it was DS>MT>AT with significant difference. Root dry weight
per stem was AT>MT>DS through jointing, heading and maturity, and the difference among different planting methods was
mostly very significant. Decreasing rate of root dry weight per stem after heading displayed no significant difference between DS
and MT, but both of them had the significantly higher value than AT. Shoot dry weight reduced in order for AT, MT, and DS, but
root-shoot ratio increased in the same order. (4) Compared with AT, roots of MT and DS were mainly distributed within the soil
layer of 0–10 cm underground, especially for DS, the root proportion in 0–5 cm soil layer could sum up to 65%. Ratio of root dry
weight in 0–5 cm soil layer to total root weight increased in order for AT, MT, and DS, while the ratios in the soil layers of 5–10
cm, 10–15 cm and >15 cm reduced in that order. (5) Population root absorption area showed no significant difference among dif-
ferent planting methods at jointing, performed as AT>MT>DS at heading with very significant difference, and, at maturity,
showed no significant difference between MT and AT, both of which had the very significantly higher value than DS. Root ab-
sorption area per stem was of no significant difference between AT and MT at jointing and maturity while both had the very sig-
nificantly higher value than DS, and was AT>MT>DS at heading with very significant difference. (6) Population root bleeding
intensity after heading increased in order for AT, MT, and DS, but root bleeding intensity per stem reduced in the same order. The
results suggested that planting methods have significant influence on root morphological and physiological characteristics of super
rice. The different single root length and diameter and the difference in root distribution pattern in soil layer are two most signifi-
cant characteristics of rice roots under different planting methods. Compared with AT and MT, the DS method develops roots of
shallower distribution, smaller single root length and diameter and higher population root number, though with shorter total root
length per stem, lower root dry weight, and less absorption area and bleeding intensity after heading. Compared with AT, root
diameter of MT was smaller, distribution shallower, after heading root dry weight of plant population and of single stem both
lower and declining faster, and total root length and bleeding intensity per stem inferior.
Keywords: Planting method; Super rice; High-yielding cultivation; Root system; Morphological and physiological characteristics
根系作为水稻植株的组成部分, 不仅是吸收水
分和养分的主要器官, 也是合成某些氨基酸、激素
等生理活性物质的重要场所, 在水稻生长发育过程
中具有举足轻重的作用。根系形态生理特征是根系
质量优劣的体现, 与水稻地上部的生长发育[1-4]、养
分吸收[5-6]、产量形成[7-10]、群体抗逆性[11-12]等关系
非常密切。但是, 由于根系生长在地下, 受研究方法
和技术手段的限制, 对其研究的深度较地上部相对
滞后。水稻根系性状与品种自身的基因型有关[13-17],
肥料[18-21]、水分[21-25]、密度[26]、耕作方式[27-29]等栽
培管理措施对其也有较大的影响。水稻种植方式是
其中重要环节之一, 随着农村经济的发展和产业结
构的调整, 近年来呈现出手栽、抛栽、机插、直播
等多元化发展的趋势。而关于不同种植方式水稻的
根系性状目前研究较少。任万军等[30-31]曾对水稻手
栽和抛栽的根系研究表明其发根力、根长和根数及
根系伤流强度等形态生理特征具有明显的差异。手
栽、机插、直播是目前长江下游稻-麦两熟制地区水
稻生产上应用面积最广泛的 3 种种植方式。如江苏
2008年水稻种植总面积 223.3万公顷, 其中, 手栽、
机插、直播分别是 90.8、39.7、67.7万公顷, 3种方
式的面积之和占总面积的 88.8%。而关于这 3 种种
植方式对水稻根系形态生理特征的影响目前还尚未
见报道, 更缺乏高产栽培条件下的系统比较研究。
为此, 本试验在长江下游稻-麦两熟制条件下, 以超
级稻品种淮稻 9 号和徐稻 3 号为材料, 设置各种植
方式与当地大面积生产有代表性的适中播栽期, 并
配套各自相应的高产栽培管理技术, 对旱育中苗壮
秧精量手栽、小苗机插、直播 3 种种植方式水稻的
根长、根数、根直径、根干重、根层分布、根吸收
面积和伤流强度等根系形态和生理特征进行了系统
的比较研究, 以明确不同种植方式高产水稻根系的
2210 作 物 学 报 第 37卷

形态生理特征, 从而为不同种植方式水稻高产栽培
根系生长调控和根系育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试品种
2008—2009年在扬州大学农学院的校外试验基
地江苏省兴化市钓鱼镇进行试验。该区位于江苏里
下河腹部 , 属北亚热带湿润气候区 , 雨量充沛 , 日
照充足。年平均温度 15℃左右, 降水量 1 024.8 mm,
日照 2 305.6 h, 无霜期较长。试验地前茬为小麦(产
量 6 750 kg hm−2), 土壤类型为脱潜型水稻土中的勤
泥土土属, 勤泥土土种, 质地黏性。0~20 cm 土层
含有机质 28.21 g kg−1、全氮 1.85 g kg−1、速效磷 13.9
mg kg−1、速效钾 162.8 mg kg−1。
供试超级稻品种为淮稻 9号(农业部认定, 迟熟
中粳)和徐稻 3号(江苏省认定, 中熟中粳)。
1.2 试验设计
在长江下游稻-麦两熟制条件下, 根据小麦常年
收获让茬时间, 以及水稻及时抢栽抢播的要求, 对
各种植方式, 分别设计与当地大面积生产有代表性
的适中播栽期, 并根据高产栽培要求, 配套能充分
发挥其产量潜力的密、肥、水等高产栽培管理技术
措施。
1.2.1 育秧标准与栽插规格 旱育中苗壮秧精量
手栽处理, 于 5 月 11 日播种, 6 月 15 日移栽, 移栽
叶龄 6.2~6.7 叶, 单株平均带分蘖 1.5~2.1 个, 栽插
行株距为 30 cm×13 cm, 二本栽插; 小苗机插处理,
采用塑料软盘旱育秧, 落谷量干种子每盘 110 g, 5
月 26日播种, 6月 15日移栽, 秧龄 20 d, 移栽叶龄
3.2~3.5叶, 行株距为 30 cm×13 cm, 三本栽插, 栽插
后及时查漏补缺 , 确保插足基本苗数 ; 直播处理 ,
于 6 月 13 日旱直播, 行距为 30 cm, 一叶一心期进
行间苗定苗, 基本苗数为 9×105株 hm−2。
1.2.2 田间管理 总施纯氮量 270 kg hm−2, 对于
基肥∶分蘖肥∶穗肥之比, 手栽为 3 2 5, ∶ ∶ 分蘖肥
于移栽后 7 d 一次性施用, 穗肥于倒四叶期和倒二
叶期分 2 次施用; 机插为 2 4 4, ∶ ∶ 分蘖肥于栽后 7
d 和 15 d 分 2 次施用, 穗肥于倒四叶期和倒三叶期
分 2次施用; 直播为 2 4 4∶ ∶ , 分蘖肥于三叶一心期
施用, 穗肥在叶龄余数 3.5~3.0 和 1.5~1.0 时分 2 次
施用。氮∶磷∶钾比例为 2∶1∶1, 磷肥一次性基施,
钾肥分别于耕翻前、拔节期等量施入。
水分管理及病虫草害防治等相关的栽培措施均
按照各自的高产栽培要求实施。
1.2.3 小区设置 采取裂区设计, 种植方式为主
区, 品种为裂区。不同种植方式间用塑料薄膜包埂
隔离, 保证可以进行单独肥水管理。每小区面积 25
m2, 重复 3次。
1.3 测定内容与方法
移栽(直播为播种)前, 在每小区预先埋入特制
的口径为 18 cm、高 25 cm的黑色耐氧化聚乙烯塑
料营养袋。营养袋的袋底和侧面设 8个口径为 0.5 cm
的滤水透气孔。各种植方式每个小区按对角线式共
计埋入 25个营养袋(实际测定需要 21个)。手栽和机
插每个营养袋中间栽插 1穴, 直播 5穴(株)。主要生
育期取样测定根系形态、根层分布、根系吸收面积
等性状, 计算出单茎根系相关性状指标, 并根据茎
蘖追踪和普查结果得到的群体茎蘖数, 计算出群体
根系性状的相关指标(单茎根系相关指标×群体茎
蘖数)。
1.3.1 根系形态、干重和根冠比 分别于拔节期、
抽穗期、成熟期, 从每小区各取埋入土中的营养袋 3
个, 剥去袋体, 置 40 目尼龙网袋中用流水冲洗获得
完整根系, 测定根长、根数、根总长度、根直径等
形态性状, 然后将鲜根及地上部置恒温箱内, 105℃
杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 称量根系干重和地
上部干重, 计算根冠比。
1.3.2 根系吸收面积 分别于拔节期、抽穗期、
成熟期 , 从每小区各取埋入土中的营养袋 3个, 剥
去袋体, 置 40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根
系, 剪取所有根系, 用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸
收面积和活跃吸收面积。
1.3.3 根系在土层中的分布 抽穗期从每小区各
取埋入土中的营养袋 3 个, 剥去袋体, 从上至下将
圆柱体形土体切割为 0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm、
>15 cm 4个层次, 分别置 40目尼龙网袋中用流水冲
洗干净, 测定和计算各层次根系的干重及占总干重
的比例。
1.3.4 根系伤流强度 分别于抽穗后 0、7、14、
21、28、35 d, 按每小区茎蘖数的平均数直接选取代
表性植株 3 穴, 于下午 18:00 在各茎离地面 10 cm
处(在测定前排干田间水)剪去地上部分植株, 将预
先称重的脱脂棉放于留在田里茎的剪口处, 包上塑
料薄膜, 于第 2天早上 8:00取回带有伤流液的脱脂
球并称重, 计算伤流强度。
1.3.5 产量和产量构成 成熟期对每小区随机普
第 12期 李 杰等: 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响 2211


查 90 穴, 计算有效穗数, 取 5 穴调查每穗粒数、结
实率和测定千粒重, 测理论产量, 并实收核产。
1.4 数据计算和统计分析
使用 Microsoft Excel 2003进行数据处理和图表
绘制, DPS 软件进行其他统计分析。两年试验结果趋
势一致, 本文主要以 2009年的数据进行整理分析。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式超级稻的产量及产量构成因
素
由表 1 可以看出, 不同种植方式超级稻产量差
异极显著, 手栽最高, 机插次之, 直播最低。与手栽
相比, 机插平均减产 5.05%, 直播平均减产 13.68%,
并且中熟中粳徐稻 3 号的减产幅度小于迟熟中粳淮
稻 9 号。从产量构成因素看, 穗数手栽、机插、直
播依次增加, 每穗粒数则依次减少, 且不同种植方
式间的差异大都达到显著或极显著水平。而结实率
和千粒重的变化与品种生育类型有关, 迟熟中粳结
实率和千粒重在手栽和机插间没有显著差异, 但极
显著高于直播, 中熟中粳结实率手栽最高, 机插略
低于直播 , 千粒重在机插和直播间没有显著差异 ,
但显著高于手栽。

表 1 不同种植方式超级稻的产量及产量构成因素
Table 1 Yield and its components of super rice under different planting methods
品种
Variety
种植方式
Planting
method
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
No. of spikelets
per panicle
结实率
Seed-setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Grain yield
(t hm−2)
减产率
Yield reduction
rate (%)
2009
手栽 AT 330.0Bc 128.2Aa 91.8Aa 29.72Aa 11.35Aa −
机插 MT 348.0Bb 115.8Bb 90.9Aa 29.98Aa 10.73Bb 5.46
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 372.0Aa 106.1Cc 85.9Bb 28.86Bb 9.71Cc 14.45
手栽 AT 339.0Bb 130.3Aa 94.9Aa 26.53Bb 10.95Aa −
机插 MT 357.0ABab 120.7Bb 91.7Bc 26.97ABa 10.44Bb 4.66
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 379.5Aa 105.9Cc 92.6Bb 27.12Aa 9.55Cc 12.79
2008
手栽 AT 325.5Cc 135.4Aa 92.1Aa 28.52Aa 11.26Aa −
机插 MT 349.5Bb 118.2Bb 91.5Aa 28.89Aa 10.65Bb 5.42
淮稻 9号
Huaidao 9
直播 DS 381.0Aa 107.7Cc 88.3Bb 27.31Bb 9.65Cc 14.30
手栽 AT 336.0Cc 137.6Aa 93.3Aa 25.97Ab 10.97Aa −
机插 MT 355.5Bb 123.8Bb 91.9Ab 26.32Aa 10.46Bb 4.65
徐稻 3号
Xudao 3
直播 DS 375.0Aa 107.1Cc 92.5Aab 26.41Aa 9.53Cc 13.13
AT: 手栽; MT: 机插; DS: 直播。大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
AT: artificial transplanting; MT: mechanical transplanting; DS: direct seeding. Values followed by different letters are significantly
different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.


2.2 不同种植方式超级稻根系的形态特征
根数、根长、根直径是衡量根系形态性状的 3
个重要指标。由表 2 可知, 不同种植方式水稻主要
生育期群体根系和单茎根系形态性状存在明显差
异。从群体根系性状的变化看, 根数在拔节期、抽
穗期、成熟期均是直播>机插>手栽的趋势, 拔节期
不同种植方式间差异显著或极显著, 抽穗期手栽和
机插间差异不显著, 但均极显著低于直播, 成熟期
不同种植方式间均没有显著差异; 总根长在拔节期
直播>机插>手栽 , 不同方式间差异显著或极显著 ,
抽穗期和成熟期均是机插>手栽>直播, 且抽穗期直
播与机插和手栽间的差异基本都达到显著水平, 而
手栽和机插间差异不显著, 成熟期不同方式间的差
异均不显著。从单茎根系性状的变化看, 根数在拔
节期呈直播>手栽>机插的趋势, 手栽与机插间差异
不显著, 但均极显著低于直播, 抽穗期和成熟期分
别是直播>手栽>机插和手栽>机插>直播的趋势, 但
不同种植方式间差异均不显著; 总根长在拔节期、
抽穗期和成熟期均是手栽>机插>直播的趋势, 拔节
期手栽与机插间差异不显著, 但均显著或极显著高
于直播, 抽穗期和成熟期不同种植方式间差异基本
都达到显著或极显著水平。每条根长在拔节期、抽
穗期和成熟期手栽和机插间没有显著差异, 但均显
著或极显著高于直播。根直径在拔节期和抽穗期均
2212 作 物 学 报 第 37卷

是手栽极显著高于机插 , 机插又极显著高于直播 ,
成熟期机插和直播间一般差异较小, 但均显著或极
显著低于手栽。
2.3 不同种植方式超级稻的根系和地上部干重
及根冠比
2.3.1 根系干重 根干重是根系生长状况的集中
体现, 反映了根系的发达程度。由表 3可知, 群体根
系干重在拔节期和抽穗期均是机插>直播>手栽的趋
势, 其中拔节期直播和机插间差异不显著, 但均极
显著高于手栽, 抽穗期不同种植方式间差异均不显
著; 成熟期则是手栽>机插>直播的趋势, 并且不同
种植方式间的差异均达到极显著水平, 手栽较机插
和直播平均分别高 6.87%和 14.44%, 机插较直播平
均高 7.08%。单茎根系干重在拔节期、抽穗期和成
熟期均是手栽>机插>直播的趋势, 且不同种植方式
间差异基本都达到极显著水平。由表 3还可以看出,
各种植方式水稻群体根系干重和单茎根系干重都是
先增加后降低, 抽穗期达到最大, 成熟期降到最低。
群体根系干重衰减率和单茎根系干重衰减率均表现
出手栽、机插、直播依次增大的趋势, 并且群体根
系干重衰减率在不同种植方式间的差异都达到显著
或极显著水平, 单茎根系干重衰减率直播与机插间
差异不显著, 但均显著或极显著的高于手栽。说明
与直播和机插相比, 手栽抽穗后根系生长良好, 衰
老消亡慢。
2.3.2 地上部干重 由表 3 可以看出, 各种植方
式水稻地上部干重均随生育进程, 急剧增加。群体
地上部干重由拔节期的 3.937 t hm−2 到成熟期的
17.285 t hm−2, 增加了 339.1%; 单茎地上部干重由
拔节期的 0.873 g 到成熟期的 4.906 g, 增加了
461.8%。不同种植方式间, 群体地上部干重各生育
时期均是手栽>机插>直播的趋势 , 并随生育进程 ,

表 2 不同种植方式超级稻根系的形态特征
Table 2 Root system morphological characteristics of super rice under different planting methods
品种
Variety
种植方式
Planting method
群体根数
PRN
(×104 hm−2)
群体总根长
TPRL
(×104 m hm−2)
单茎根数
RNPS
单茎总根长
TRLPS
(m)
每条根长
SRL
(cm)
根直径
DR
(mm)
拔节期 Jointing
手栽AT 9440Bc 1528Cc 23.8Bb 3.86Aa 16.19Aa 1.46Aa
机插MT 10092Bb 1629Bb 23.3Bb 3.76ABa 16.14Aa 1.23Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播DS 14171Aa 1817Aa 27.5Aa 3.52Bb 12.82Bb 1.08Cc
手栽AT 9995Bc 1509Bc 24.9Bb 3.75Aa 15.10Aa 1.22Aa
机插MT 11049Bb 1661Ab 24.1Bb 3.62Aa 15.03Aa 1.08Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播DS 14840Aa 1797Aa 27.6Aa 3.35Bb 12.11Bb 0.97Cc
抽穗期 Heading
手栽AT 17589Bb 2633Aab 53.3a 7.98Aa 14.97Aa 1.18Aa
机插MT 18180Bb 2705Aa 52.2a 7.77Ab 14.88Aa 0.98Bb
淮稻 9号
Huaidao 9
直播DS 20147Aa 2571Ab 54.2a 6.91Bc 12.76Bb 0.88Cc
手栽AT 18759Bb 2594ABa 55.3Aab 7.65Aa 13.83Aa 0.95Aa
机插MT 19271Bb 2684Aa 54.0Ab 7.52Aa 13.93Aa 0.87Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播DS 21614Aa 2475Bb 57.0Aa 6.52Bb 11.45Bb 0.75Cc
成熟期 Maturity
手栽AT 16838a 1596a 51.0a 4.84Aa 9.48Aa 0.94Aa
机插MT 17541a 1621a 50.4a 4.66Ab 9.24Aa 0.88Ab
淮稻 9号
Huaidao 9
直播DS 18675a 1586a 50.2a 4.26Bc 8.49Ab 0.87Ab
手栽AT 17816a 1529a 52.6a 4.51Aa 8.58Aa 0.86Aa
机插MT 18464a 1549a 51.7a 4.34Ab 8.39Aa 0.75Bb
徐稻 3号
Xudao 3
直播DS 19613a 1524a 51.6a 4.02Bc 7.77Ab 0.70Bc
PRN: 群体根数; TPRL: 群体总根长; RNPS: 单茎根数; TRLPS: 单茎总根长; SRL: 每条根长; DR: 根直径。大、小写字母分别
表示在 1%和 5%水平上差异显著。
PRN: population root number; TPRL: total population root length; RNPS: root number per stem; TRLPS: total root length per stem;
SRL: single root length; DR: diameter of root. Values followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5%
(small letter) probability levels, respectively.

表 3 不同种植方式超级稻各生育时期的根系和地上部干重及根冠比
Table 3 Root system and shoot dry weight and root-shoot ratio of super rice at different growth and development stages under different planting methods
群体根系干重
Population root dry weight
(t hm–2)
单茎根系干重
Root dry weight per stem
(g)
群体地上部干重
Population shoot dry weight
(t hm–2)
单茎地上部干重
Shoot dry weight per stem
(g)
根冠比
Root-shoot ratio
种植
方式
Planting
method 拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
群体根系
干重衰减
率
DRPRW
(kg hm–2
d–1)
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
单茎根系
干重衰减
率
DRRWPS
(mg
stem–1 d–1)
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
淮稻 9号 Huaidao 9
手栽 AT 1.068Bb 1.243a 0.694Aa 9.817Cc 0.270Aa 0.377Aa 0.210Aa 2.975Bb 4.051a 11.462Aa 18.800Aa 1.023Aa 3.473Aa 5.697Aa 0.2637Bb 0.1085Bc 0.0369a
机插MT 1.171Aa 1.260a 0.646Bb 11.369Bb 0.269Aa 0.362Bb 0.186Bb 3.267ABa 3.993a 10.824Bb 17.445Bb 0.921Bb 3.110Bb 5.013Bb 0.2933Aa 0.1164Ab 0.0370a
直播 DS 1.168Aa 1.249a 0.603Cc 12.665Aa 0.226Bb 0.336Cc 0.162Cc 3.404Aa 3.968a 10.441Cc 16.204Cc 0.769Cc 2.807Cc 4.356Cc 0.2943Aa 0.1196Aa 0.0372a
徐稻 3号 Xudao 3
手栽 AT 1.049Bb 1.136a 0.650Aa 8.831Bc 0.261Aa 0.335Aa 0.192Aa 2.605Bb 3.887a 11.143Aa 18.398Aa 0.967Aa 3.287Aa 5.427Aa 0.2699Bb 0.1019Cc 0.0353a
机插MT 1.142Aa 1.147a 0.611Bb 10.509Ab 0.249Bb 0.321Bb 0.171Bb 2.944Aa 3.865a 10.702Bb 17.111Bb 0.842Bb 2.998Bb 4.793Bb 0.2954Aa 0.1072Bb 0.0357a
直播 DS 1.141Aa 1.139a 0.571Cc 11.581Aa 0.212Cc 0.300Cc 0.151Cc 3.052Aa 3.856a 10.254Cc 15.753Cc 0.718Cc 2.702Cc 4.151Cc 0.2959Aa 0.1111Aa 0.0363a
J: 拔节期; H: 抽穗期; M: 成熟期; DRPRW: 群体根系干重衰减率; DRRWPS: 单茎根系干重衰减率。大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
J: jointing; H: heading; M: maturity; DRPRW: decreasing rate of population root dry weight; DRRWPS: decreasing rate of root dry weight per stem. Values followed by different letters are signifi-
cantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.

2214 作 物 学 报 第 37卷

差异越来越大, 拔节期、抽穗期、成熟期, 手栽较机
插平均分别高 1.03%、5.01%、7.64%, 较直播平均
分别高 1.47%、9.23%、16.40%, 机插较直播平均分
别高 0.43%、4.02%、8.13%; 单茎地上部干重各生
育时期也均是手栽>机插>直播的趋势, 并且不同种
植方式间的差异均达到极显著水平。
2.3.3 根冠比 根冠比是表征水稻植株地下与地
上两部分生长是否协调的重要指标。由于地上部干
物质的增量远远大于根系干重的增量, 并且根系生
育后期要衰老消亡, 因此各种植方式水稻的根冠比
均随着生育期的推进不断减小(表 3)。由表 3还可以
看出, 不同种植方式间, 根冠比在拔节期、抽穗期和
成熟期均呈现直播>机插>手栽的趋势, 其中拔节期
直播和机插间没有显著差异, 但均极显著高于手栽,
抽穗期不同种植方式间均存在显著或极显著差异 ,
成熟期差异均不显著。
2.4 不同种植方式超级稻抽穗期根系在土层中
的分布
由图 1 可以看出, 不同种植方式水稻抽穗期根
系在土层中的分布明显不同。与手栽相比, 机插和
直播的根系主要分布在 0~10 cm 的土层内, 10 cm
以下土层分布的较少, 特别是直播稻, 10 cm以下土
层的根系干重仅占根系总干重的 14.7%, 而手栽稻
可以高达 28%。进一步分析表明, 0~5 cm土层根系
干重占根系总干重的比例直播最大, 机插次之, 手
栽最小, 不同种植方式间的差异均达到显著或极显
著水平; 5~10 cm土层根系干重占根系总干重的比例
手栽最大 , 机插次之 , 直播最小 , 手栽和机插间以
及机插和直播间差异一般不显著, 但手栽和直播间
有显著差异; 10~15 cm及 15 cm以下土层根系干重
占根系总干重的比例也是手栽最大, 机插次之, 直
播最小, 且不同种植方式间的差异基本上都达到显
著或极显著水平。

图 1 不同种植方式超级稻抽穗期各土层根系干重占根系总干
重的比例
Fig. 1 Ratio of root dry weight in various soil layers to total
root dry weight of super rice under different planting methods
at heading

2.5 不同种植方式超级稻根系吸收面积
由表 4 可知, 各种植方式水稻群体和单茎根系
的总吸收面积和活跃吸收面积均随着生育进程呈先
升后降的变化趋势, 抽穗期最大。不同种植方式间,
从群体根系吸收面积看, 总吸收面积和活跃吸收面
积拔节期机插最大, 直播次之, 手栽最小, 不同种

表 4 不同种植方式超级稻各生育时期根系的吸收面积
Table 4 Root system absorption area of super rice at different growth and development stages under different planting methods
群体总吸收面积
TPAA (×104 m2 hm–2)
群体活跃吸收面积
APAA (×104 m2 hm–2)
单茎总吸收面积
TAAPS (m2)
单茎活跃吸收面积
AAAPS (m2) 种植方式
Planting
method 拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
拔节期
J
抽穗期
H
成熟期
M
淮稻 9号 Huaidao 9
手栽 AT 701a 1248Aa 671Aa 283a 730Aa 205Aa 1.75Aa 3.78Aa 2.03Aa 0.72Aa 2.21Aa 0.62Aa
机插MT 739a 1091Bb 663Aa 303a 560Bb 204Aa 1.74Aa 3.14Bb 1.91Aa 0.71Aa 1.61Bb 0.58Aa
直播 DS 711a 895Cc 530Bb 293a 429Cc 170Bb 1.38Bb 2.41Cc 1.42Bb 0.57Bb 1.15Cc 0.46Bb
徐稻 3号 Xudao 3
手栽 AT 642a 1164Aa 627Aa 255a 685Aa 194Aa 1.58Aa 3.43Aa 1.85Aa 0.63Aa 2.02Aa 0.57Aa
机插MT 672a 1076Bb 625Aa 273a 547Bb 190Aa 1.51Aa 3.01Bb 1.75Aa 0.62Aa 1.53Bb 0.53Aa
直播 DS 653a 864Cc 505Bb 263a 396Cc 160Bb 1.22Bb 2.28Cc 1.33Bb 0.49Bb 1.04Cc 0.42Bb
TPAA: 群体总吸收面积; APAA: 群体活跃吸收面积; TAAPS: 单茎总吸收面积; AAAPS: 单茎活跃吸收面积; J: 拔节期; H: 抽
穗期; M: 成熟期。大、小写字母分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
TPAA: total population absorption area; APAA: active population absorption area; TAAPS: total absorption area per stem; AAAPS: ac-
tive absorption area per stem; J: jointing; H: heading; M: maturity. Values followed by different letters are significantly different at 1%
(capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively.

第 12期 李 杰等: 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响 2215


植方式间差异不显著; 抽穗期手栽最大, 机插次之,
直播最小, 不同种植方式间差异极显著, 总吸收面
积手栽较机插和直播平均分别高 11.3%和 37.1%, 机
插较直播平均高 23.2%, 活跃吸收面积手栽较机插
和直播平均分别高 27.8%和 71.6%, 机插较直播平
均高 34.2%; 成熟期也是手栽最大, 机插次之, 直播
最小, 机插与手栽间差异不显著, 但均极显著高于
直播。从单茎根系吸收面积看, 总吸收面积和活跃
吸收面积拔节期和成熟期手栽与机插间差异均不显
著 , 但均极显著高于直播; 抽穗期手栽最大 , 机插
次之, 直播最小, 不同种植方式间差异极显著。
2.6 不同种植方式超级稻抽穗后根系伤流强度
伤流强度是反映根系活力的重要指标之一。由
图 2 可以看出, 各种植方式水稻单茎和群体根系伤
流强度都随着抽穗后时间的推移不断降低。单茎根
系伤流强度抽穗期平均为 112.9 mg stem−1 h−1, 到抽
穗后 35 d平均只有 17.0 mg stem−1 h−1, 群体根系伤
流强度抽穗期平均为 399.4 kg hm−2 h−1, 到抽穗后
35 d平均只有 60.0 kg hm−2 h−1。单茎根系伤流强度
呈现手栽>机插>直播的趋势, 不同种植方式间大都
有显著差异, 但由于不同种植方式间群体茎蘖数为
直播>机插>手栽, 且群体茎蘖数的增减幅度大于单
茎根系伤流强度的增减幅度, 因此, 群体根系伤流
强度呈现直播>机插>手栽的趋势, 但不同种植方式
间差异基本都不显著。单茎根系伤流强度抽穗至抽
穗后 35 d手栽、机插、直播平均分别为 60.4、58.8、
57.9 mg stem−1 h−1, 手栽较机插和直播平均分别高
2.80%和 4.34%。

图 2 不同种植方式超级稻抽穗后根系的伤流强度
Fig. 2 Root bleeding intensity of super rice after heading under different planting methods
a、b为单茎根系伤流强度; c、d为群体根系伤流强度。
a, b show root bleeding intensity per stem; c, d show population root bleeding intensity.
2216 作 物 学 报 第 37卷

2.7 根系性状与产量的相关分析
表 5 表明, 水稻产量与单茎根系总长、每条根的
根长和根直径、单茎根系干重以及成熟期群体根系干
重、5~10、10~15和 15 cm以下土层根系干重占根系
总干重的比例、单茎根系总吸收面积和活跃吸收面积
以及抽穗和成熟期群体根系总吸收面积和活跃吸收面
积、抽穗后单茎根系伤流强度均呈显著或极显著的正
相关关系, 与群体根数、0~5 cm土层根系干重占根系
总干重的比例、抽穗后单茎和群体根系干重衰减率呈
显著或极显著的负相关关系, 与根冠比、抽穗后群体
根系伤流强度呈负相关, 与群体拔节期总根长呈负相
关, 与群体抽穗期和成熟期总根长呈正相关, 与单茎
根数相关不显著。拔节期群体根系的数量、总长、干
重和根冠比与产量呈显著或极显著的负相关关系, 可
能是拔节期群体根数多、总根长长、根系干重和根冠
比大均来自茎蘖数多, 而过高的茎蘖数会造成群体和
个体质量的下降, 最终影响产量。因此, 在合理控制群
体高峰苗数和促进根系深扎的基础上, 提高单茎根系
质量和活力, 增加每条根的根长和根直径, 延缓根系
衰老消亡速度, 以保持抽穗后有较大的根系干重和根
系吸收面积, 这对于进一步提高水稻产量水平将具有
非常重要的作用。

表 5 根系性状与产量的相关系数
Table 5 Coefficients between root system traits and grain yield
根系性状
Root system trait
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
成熟期
Maturity
群体根数 Population root number −0.836** −0.603** −0.563*
群体总根长 Total population root length −0.495* 0.380 0.257
单茎根数 Root number per stem −0.463 −0.098 0.196
单茎总根长 Total root length per stem 0.607** 0.773** 0.694**
每条根长 Single root length 0.937** 0.901** 0.770**
根直径 Diameter of root 0.911** 0.885** 0.678**
群体根系干重 Population root dry weight −0.563* 0.251 0.943**
单茎根系干重 Root dry weight per stem 0.953** 0.783** 0.976**
根冠比 Root-shoot ratio −0.722** −0.470* −0.167
比例 Ratio of root dry weight to total root dry weight 0−5 cm −0.882**
5−10 cm 0.719**
10−15 cm 0.740**
>15 cm 0.925**
群体根系总吸收面积 Total population root absorption area 0.121 0.965** 0.871**
群体根系活跃吸收面积 Active population root absorption area 0.159 0.962** 0.836**
单茎根系总吸收面积 Total root absorption area per stem 0.888** 0.985** 0.947**
单茎根系活跃吸收面积 Active root absorption area per stem 0.766** 0.971** 0.933**
抽穗后群体根系干重衰减率 Decreasing rate of population root dry weight after heading −0.712**
抽穗后单茎根系干重衰减率 Decreasing rate of root dry weight per stem after heading −0.471*
抽穗后群体根系伤流强度 Population root bleeding intensity after heading −0.318
抽穗后单茎根系伤流强度 Root bleeding intensity per stem after heading 0.511*
r0.05=0.468, r0.01=0.590. *,**分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
*, ** denote significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论
3.1 水稻根系形态生理性状与产量的关系
关于根系形态生理特征与产量的关系, 刘桃菊
等[7]的研究表明, 齐穗期上位根的根干重密度、根长
密度、根表面积密度和根活性表面积密度与每蔸有
效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关。唐文帮等[32]
的研究表明, 抽穗期根系干重、不定根数、不定根
总长、根系总吸收面积、根系α-NA氧化量及灌浆期
和乳熟期的发根力与单株产量均呈显著或极显著正
相关, 并提出可将不定根数量和根系α-NA 氧化量
分别作为水稻高产栽培和品种改良的根系形态和生
理选择指标。周晓冬等[33]的研究表明, 每条不定根
根粗与根重、单位长度根干重、每穗根干重、每穗
第 12期 李 杰等: 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响 2217


不定根长、每穗根条数、每穗根系总吸收面积、根
系活力与单穗重均呈显著或极显著正相关。也有研
究者认为, 根系数量在一定范围内, 与产量呈正相
关, 超过适宜范围, 产量反而随根系数量的增加而
降低, 提出“根系冗余生长”的观点, 即根量过大会
造成无效消耗而对产量产生不利影响[34]。
本研究结果表明, 水稻产量与每条根的根长和
根直径、单茎根系总长、干重和吸收面积及抽穗后
伤流强度、抽穗后群体根系干重和吸收面积均呈显
著或极显著正相关, 与群体根数、抽穗后根系干重
衰减率呈显著或极显著负相关 , 与拔节期群体根
数、总长、干重和根冠比呈显著或极显著负相关, 可
能是拔节期群体根数多、总根长长、干重和根冠比
大均来自茎蘖数多, 而过高的茎蘖数会造成群体和
个体质量的下降, 最终影响产量。因此, 从栽培和育
种角度合理控制群体高峰苗数, 协调群体和个体生
长, 改善单茎根系质量, 增加每条根的根长和根直
径, 着力提高单茎根系干重和吸收面积及活力, 同
时注重延缓根系衰老消亡速度, 以保持抽穗后有较
大的群体根系干重和吸收面积, 这对于进一步提高
水稻产量水平将具有非常重要的作用。
关于根系在土层中的分布与产量的关系, 郑景
生等[35]研究认为, 在稻谷产量为 6.1~12.6 t hm−2的
范围内, 产量与 0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm土层
根系干重呈极显著正相关, 与 15~20 cm土层根系干
重呈显著正相关, 与 20~25 cm 土层根系干重无关;
0~5 cm土层根系对超高产的贡献率高达 65%, 5~10
cm、10~15 cm、15~20 cm土层根系分别是 7%、21%、
5%, 20 cm以下土层根系贡献很小。而蔡昆争等[10]
研究认为, 0~10 cm土层根系干重与产量之间没有显
著的相关关系, 10 cm以下土层根系干重与产量之间
呈显著正相关关系。朱德峰等[9]的切根试验也表明,
深层根系是切根减产的主要原因。本研究结果表明,
产量与 0~5 cm 土层根系干重占根系总干重的比例
呈极显著负相关, 与 5 cm以下各层根系干重占根系
总干重的比例均呈极显著的正相关, 说明在保证根
系干重较高的基础上, 促进根系深扎, 增加下层根
系干重比例有利于提高水稻产量。
3.2 不同种植方式水稻根系形态生理特征及其
差异
关于不同种植方式水稻的根系形态生理特征及
其差异, 任万军等[31]研究认为, 拔节期手栽的总根
长、根数和根干重大于抛栽, 而抽穗后根干重及抽
穗后 30 d的根系伤流液强度手栽却低于抛栽。本研
究从群体和单茎两方面对不同种植方式水稻根系形
态生理特征及其差异进行了分析。结果表明, 从群
体根系性状看, 根数手栽、机插、直播依次增加, 总
根长拔节前直播>机插>手栽, 抽穗后则是机插>手
栽>直播, 根系吸收面积拔节前差异较小, 抽穗后手
栽>机插>直播, 根系伤流强度直播>机插>手栽。本
研究中不同种植方式水稻分别配套了各自相应的高
产栽培技术措施, 群体结构基本处于饱和状态, 笔
者认为此条件下群体根系性状的差异主要是由群体
茎蘖数的不同造成的, 单茎根系性状比群体根系性
状可能更能反映根系生长发育的实质。单茎根系性
状与其空间占有量密切相关, 不同种植方式水稻群
体茎蘖数不同, 个体空间占有量大小是不同的, 这
是不同种植方式水稻根系性状产生差异的重要原
因。从单茎根系性状看, 不同种植方式间根数的差
异比根长和根直径的差异要小, 不同种植方式间根
数的差异基本都不显著, 而根长和根直径的差异大
都达到显著或极显著水平。由于根长和根直径不同,
单茎根系在干重、吸收面积和伤流强度上都存在较
大的差异。与手栽和机插相比, 直播播种密度大, 群
体茎蘖数多, 个体空间占有量小, 加剧了根系生长
对资源的竞争, 结果每条根长短而且根直径小, 单
茎根系总长、干重、吸收面积和抽穗后伤流强度小;
手栽与机插间每条根长没有明显差异, 但机插茎蘖
数多, 个体空间占有量小, 根直径和单茎总根长小,
结果单茎根系干重、吸收面积和抽穗后伤流强度均
小于手栽。因此, 笔者认为每条根长和根直径的不
同是不同种植方式水稻根系性状差异的一个显著特
征。
不同种植方式水稻根系性状差异的另外一个显
著特征就是根系在土层中的分布明显不同。与手栽
相比, 机插和直播的根系主要分布在 0~10 cm 的土
层内, 此范围土层根系干重占根系总干重的 80%以
上, 特别是直播稻 0~5 cm土层根系干重占根系总干
重的比例达 65%, 这可能与直播种子入土浅, 根系
横向生长增加 , 多分布在土壤浅层有关 , 而手栽
0~5 cm 土层根系干重仅占 45%, 10 cm以下土层根
系干重占近 28%。根系分布浅, 水稻往往容易发生
倒伏。因此, 在应用机插和直播种植方式时, 应通过
栽培措施的调控, 促进根系深扎, 同时还要注意维
持抽穗后根系良好的生长状况, 延缓其衰老消亡速
度, 提高抽穗后的根系干重和吸收面积, 确保根系
2218 作 物 学 报 第 37卷

可以充分吸收养分和水分, 以满足地上部生长和籽
粒灌浆充实所需, 从而为水稻高产稳产奠定基础。
4 结论
不同种植方式对超级稻的根系形态生理特征有
明显影响。每条根长和根直径的不同以及根系在土
层中的分布不同是不同种植方式水稻根系性状差异
的两个显著特征。与手栽和机插相比, 直播根系分
布浅 , 每条根长和根直径小 , 群体根数多 , 但单茎
根系总长短, 根系干重低, 吸收面积和抽穗后伤流
强度小; 机插与手栽相比, 根直径小, 根系分布浅,
抽穗后群体和单茎根系干重低、下降快, 单茎根系
总长和伤流强度小。水稻产量与根系形态生理性状
密切相关, 改善与提高单茎根系质量, 增加每条根
的根长和根直径, 促进根系深扎, 延缓根系衰老消
亡速度 , 保持抽穗后较大的根系干重和吸收面积 ,
对于进一步提高水稻产量将具有非常重要的作用。
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